劉希偉，張敏，張玉春，楊敏，宋霄君，蔡瑞國

（河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北昌黎 066600）

灌漿期遮光對(duì)糯小麥和非糯小麥淀粉組分及理化特性的影響

劉希偉，張敏，張玉春，楊敏，宋霄君，蔡瑞國

（河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北昌黎 066600）

【目的】揭示灌漿期遮光對(duì)糯小麥和非糯小麥籽粒淀粉理化特性影響的差異，探討籽粒淀粉組分與理化特性的內(nèi)在聯(lián)系。【方法】大田條件下，選用非糯小麥品種輪選987和糯小麥品種農(nóng)大糯50222，分別于灌漿前期（花后1—10 d）、灌漿中期（花后11—20 d）和灌漿后期（花后21—30 d）遮去60%的光合有效輻射處理，以大田自然光強(qiáng)為對(duì)照（CK），研究灌漿期遮光對(duì)糯小麥和非糯小麥籽粒淀粉組分和理化特性的影響?！窘Y(jié)果】灌漿期遮光顯著降低小麥籽粒總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，其中灌漿前期遮光降低幅度最大，而灌漿后期最小，且弱光對(duì)輪選987總淀粉含量的影響大于農(nóng)大糯50222。灌漿期遮光輪選987直/支比值增大；而農(nóng)大糯50222的直/支比值在灌漿前期和中期遮光后減小，灌漿后期遮光無變化；灌漿前期和后期遮光顯著提高輪選987 淀粉B型淀粉粒的體積、表面積和數(shù)目比例，降低A型淀粉粒的體積、表面積和數(shù)目比例，而灌漿中期遮光則呈相反趨勢(shì)。灌漿期遮光均顯著提高了農(nóng)大糯50222淀粉B型淀粉粒的體積、表面積和數(shù)目比例，降低了A型淀粉粒的體積、表面積和數(shù)目比例。灌漿期遮光兩小麥淀粉的相對(duì)結(jié)晶度呈降低趨勢(shì)，遮光對(duì)其影響程度隨遮光時(shí)期的延遲而減小，且農(nóng)大糯50222淀粉的相對(duì)結(jié)晶度顯著大于輪選987。灌漿前期和灌漿中期遮光降低了輪選987淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最終黏度和稀懈值。灌漿各時(shí)期遮光均降低了農(nóng)大糯50222淀粉的上述指標(biāo)，但仍高于輪選 987。相關(guān)性分析表明，直鏈淀粉含量、直支比值與最終黏度、反彈值、峰值黏度、谷值黏度及糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)，支鏈淀粉含量與其呈顯著正相關(guān)。B型淀粉粒的體積比例與最終黏度和反彈值呈顯著負(fù)相關(guān)。B型淀粉粒表面積比例和相對(duì)結(jié)晶度、最終黏度、反彈值、糊化時(shí)間呈顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。【結(jié)論】灌漿期遮光改變了小麥胚乳淀粉組分、粒度分布、相對(duì)結(jié)晶度及其主要糊化特征參數(shù)。小麥胚乳淀粉組分與晶體特性和糊化特性之間均存在明顯的相關(guān)性，表明遮光影響了小麥淀粉組分，間接影響了其理化特性。

小麥；籽粒淀粉；遮光；淀粉組分；理化特性

0 引言

【研究意義】淀粉是小麥籽粒胚乳中主要的貯藏物質(zhì)，占籽?？偢芍氐?65%—70%[1]。小麥胚乳淀粉包含顆粒結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)2個(gè)層次[2]。顆粒結(jié)構(gòu)包括A型（直徑≥10 μm）淀粉粒和B型（＜10 μm）淀粉粒。籽粒中A型與B型淀粉粒的相對(duì)含量顯著影響食品及非食品加工品質(zhì)[3-7]。分子結(jié)構(gòu)分為直鏈淀粉（Amylose，Am）和支鏈淀粉（Amylopectin，Ap）兩種類型。Am和Ap含量以及Am/Ap是長(zhǎng)期以來衡量淀粉品質(zhì)的最常用指標(biāo)，Am含量高的小麥面粉制成的面條、饅頭食用品質(zhì)差，而Am含量低的小麥制成的饅頭、面條韌性好，饅頭體積大[8-11]。小麥籽粒淀粉的理化特性主要包括糊化、熱力學(xué)等，與面條、饅頭和面包等食品的外觀和食用品質(zhì)密切相關(guān)。淀粉的峰值黏度和稀懈值影響面條的質(zhì)地和口感[10,12]。而基因型、氣候、土壤、栽培措施及其互作明顯影響小麥淀粉理化特性，氣候因素中以溫度和光照最為重要[13]。籽粒灌漿期是小麥光合產(chǎn)物積累和淀粉品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)也是光照影響小麥淀粉品質(zhì)的重要階段，而此生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期小麥群體卻因種植密度、林糧間作、極端天氣等因素極易遭受弱光脅迫[14-15]。因此，研究灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉理化特性的影響，有助于深化對(duì)淀粉品質(zhì)的認(rèn)識(shí)，對(duì)了解小麥淀粉品質(zhì)對(duì)光照變化的響應(yīng)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】蔡瑞國等[16]研究發(fā)現(xiàn)，光照因子顯著影響小麥胚乳淀粉粒的粒度分布，花后11—20 d遮光處理顯著降低了A型淀粉粒數(shù)目比例，其他時(shí)期處理影響不顯著。李文陽等[17]研究表明灌漿期遮光顯著降低 B型淀粉粒體積和表面積百分比，A型淀粉粒比例相對(duì)增加，且B型淀粉粒對(duì)弱光更敏感。LU等[18]研究發(fā)現(xiàn)，小麥花后高溫、干旱及其復(fù)合脅迫通過影響淀粉結(jié)構(gòu)和粒度分布來降低淀粉含量。小麥胚乳淀粉粒的結(jié)晶度高低與其Am、Ap含量和Am/Ap值有關(guān)，且存在基因型差異[19]。宋健民等[20]研究表明Am、Ap含量與面粉糊化特性方面密切相關(guān)，Am含量與RVA各項(xiàng)參數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，Ap含量與RVA參數(shù)的相關(guān)性也基本達(dá)到顯著和極顯著水平，但總淀粉含量與各項(xiàng)參數(shù)的相關(guān)性較差。王晨陽等[21]通過對(duì)小麥進(jìn)行花后漬水、高溫及其復(fù)合脅迫，發(fā)現(xiàn)總淀粉含量、Ap含量與主要糊化參數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而Am含量與糊化時(shí)間和低谷黏度呈顯著極顯著正相關(guān)。可見，小麥籽粒淀粉理化特性與基因型、氣候、土壤和栽培措施密切相關(guān)。【本研究切入點(diǎn)】糯小麥由于基因Wx-A1b、Wx-B1b及Wx-D1b在個(gè)體中同時(shí)純合或缺失，籽粒不含Am或Am含量很低（＜2%）[22-23]，與非糯小麥相比，在淀粉理化特性、加工品質(zhì)方面有較大差異。而有關(guān)灌漿期遮光對(duì)糯小麥和非糯小麥淀粉組分和理化特性影響的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究選用Am含量存在顯著差異的2個(gè)小麥品種，設(shè)置灌漿期不同時(shí)期遮光處理，較全面地研究遮光條件對(duì)糯小麥和非糯小麥淀粉組分和理化特性的影響差異，明晰有效光合輻射不足的條件下糯小麥和非糯小麥淀粉理化特性變化，為其加工利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于 2013—2015年在河北科技師范學(xué)院昌黎校區(qū)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為輪選 987（Lunxuan987）和農(nóng)大糯50222（Nongdanuo50222）。分別于2013年10月2日和2014年10月4日播種，基本苗375萬·hm-2，20 cm行距，三葉期定苗。試驗(yàn)地0—20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)含量為18.25 g·kg-1、全氮0.34 g·kg-1、水解氮57.5 mg·kg-1、速效磷39 mg·kg-1、速效鉀75 mg·kg-1。小麥生育期施尿素（含N 46.4%）折合純氮240 kg·hm-2，底肥和拔節(jié)期追肥各占50%，基施過磷酸鈣（含P2O518%）320 kg·hm-2和顆粒硫酸鉀（含K2O 50%）120 kg·hm-2。小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間澆越冬水、拔節(jié)水和灌漿水，按當(dāng)?shù)匦←湼弋a(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程進(jìn)行，試驗(yàn)期間小麥生長(zhǎng)發(fā)育正常，分別于2014年6月15日和2015年6月18日收獲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)不遮光、花后1—10 d（灌漿前期）遮光、11—20 d（灌漿中期）遮光和21—30 d（灌漿后期）遮光4個(gè)處理，分別記作CK、S1、S2、S3，遮光率為60%。遮陽網(wǎng)的水平高度距離小麥冠層1.5 m，保證其通風(fēng)良好。試驗(yàn)小區(qū)面積9 m2（3 m×3 m），采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。處理過程中采用照度記錄儀、溫濕度記錄儀和二氧化碳記錄儀對(duì)小麥灌漿期遮光棚內(nèi)的小氣候進(jìn)行檢測(cè)記錄。表1為小麥冠層上部50 cm測(cè)得的小氣候特征值（整個(gè)灌漿期的平均值），測(cè)定時(shí)間為上午11：00，可以看出，本試驗(yàn)的遮光效果基本符合預(yù)期試驗(yàn)計(jì)劃。

表1 灌漿期遮光處理的麥田小氣候特征值Table 1 Effects of different shading treatments at grain filling stage on microclimate in experimental field

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 小麥籽粒的采集及全麥粉的制備 開花期，各處理選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的麥穗標(biāo)記，成熟期收獲所標(biāo)記的麥穗，剝?nèi)∷胫胁?、2位小花籽粒，備用。一部分用PULVERISETTE 14旋轉(zhuǎn)粉碎機(jī)（德國FRITSCH公司）磨制全麥粉，用于淀粉含量的測(cè)定。剩余部分用于小麥淀粉的提取，用于淀粉粒度分布、晶體特性、糊化特性的測(cè)定。

1.3.2 小麥淀粉的提取 參照 PENG等[4]描述的方法提取小麥籽粒淀粉，置于4℃冰箱中儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.3 淀粉含量的測(cè)定 采用蒽酮比色法測(cè)淀粉總含量，直鏈淀粉含量的測(cè)定參照GB7648-87的方法，兩者之差即為支鏈淀粉含量。

1.3.4 淀粉粒度分布的測(cè)定 參照 ZHANG等[24]描述的方法，利用LS13320型激光粒度分析儀（美國貝克曼庫爾特公司）測(cè)定。

1.3.5 淀粉晶體特性的測(cè)定 參考CHEETHAM等[25]描述的方法，采用D/max2500PC型粉末X-射線衍射儀（日本理學(xué)）測(cè)定。

1.3.6 淀粉糊化特性的測(cè)定 按照GB/T 24853-2010方法，采用RVA 4500型快速黏度儀（瑞典波通儀器公司）測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析與作圖

利用Microsoft Excel 2003、DPS 7.05、Jade 5.0、RVA4500型快速黏度分析儀和 LS13320型激光衍射粒度分析儀自帶軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果

2.1 灌漿期遮光對(duì)籽粒淀粉含量及組分的影響

由表2可知，灌漿期遮光顯著降低了小麥籽?？偟矸邸⒅辨湹矸酆椭ф湹矸鄣暮?，以灌漿前期遮光降低幅度最大，灌漿中期次之，灌漿后期最小。遮光對(duì)直/支比的影響存在基因型差異，各時(shí)期遮光后輪選987直/支比增大；而農(nóng)大糯50222的直/支比在灌漿前期和中期遮光后減小，灌漿后期影響不明顯。以2013—2014種植季為例，輪選987和農(nóng)大糯50222的總淀粉含量在前期、中期、后期遮光處理后分別降低8.51%、6.86%、4.56%和 5.03%、4.00%、2.12%。表明灌漿期遮光抑制小麥淀粉的合成，且對(duì)輪選987的影響大于農(nóng)大糯 50222。不同種植季相同品種相同處理間差異不明顯。

2.2 灌漿期遮光對(duì)小麥淀粉粒度分布的影響

2.2.1 淀粉粒體積分布 由圖 1-A可知，灌漿期遮光，兩小麥胚乳中不同粒徑淀粉粒體積分布均呈雙峰曲線變化。輪選987遮光后峰值粒徑不變，第一個(gè)峰值粒徑為5.88 μm，第二個(gè)峰值粒徑為23.81 μm。而農(nóng)大糯50222峰值粒徑減小，第一個(gè)峰值粒徑由3.60 μm減小為 3.36 μm，第二個(gè)峰值粒徑在前期遮光由21.69 μm減小為 20.40 μm，中期和后期遮光減小為19.76 μm。小麥籽粒淀粉以淀粉粒的形式存在于胚乳中，以10 μm為界限，分為A型大淀粉粒和B型小淀粉粒。不同時(shí)期遮光對(duì)輪選987和農(nóng)大糯50222兩品種A、B型淀粉粒的體積分布影響顯著，且存在基因型差異（表 3）。灌漿前期和后期遮光顯著提高了輪選987 淀粉B型淀粉粒的體積比例，降低A型淀粉粒的體積比例，而灌漿中期遮光呈相反趨勢(shì)。農(nóng)大糯50222各時(shí)期遮光處理均提高了B型淀粉粒的體積比例，降低A型淀粉粒的體積比例。

表2 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉組分的影響Table 2 Effect of shading at grain filling stage on starch component contents in wheat grains

2.2.2 淀粉粒表面積分布 灌漿期遮光，小麥胚乳不同粒徑淀粉粒的表面積分布呈“M”型（圖 1-B），未影響表面積分布峰值粒徑的大小，輪選987第一個(gè)和第二個(gè)峰值粒徑分別為3.36和21.69 μm，農(nóng)大糯50222第一個(gè)和第二個(gè)峰值粒徑分別為3.06和19.76 μm。輪選987和農(nóng)大糯50222淀粉B型淀粉粒的表面積比例分別占60.53%—75.00%和80.10%—85.53%，而A型淀粉粒分別占25.00%—34.97%和14.47%—19.90%（表3）?？梢?，兩小麥品種B型淀粉粒的表面積比例顯著大于A型淀粉粒，這與小麥淀粉中B型淀粉粒的數(shù)目占絕大多數(shù)有關(guān)。灌漿期遮光顯著影響了輪選987和農(nóng)大糯50222的表面積分布，對(duì)其各自的影響趨勢(shì)同遮光對(duì)體積分布的影響。

圖1 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉粒粒度分布的影響（2014—2015年度）Fig. 1 Effect of shading at grain filling stage on size distribution of starch granules in 2014-2015

2.2.3 淀粉粒數(shù)目分布 小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布呈單峰曲線變化。灌漿期遮光后輪選987數(shù)目分布的峰值粒徑由2.97 μm增大為3.06 μm，而農(nóng)大糯50222的峰值粒徑未發(fā)生變化，均為2.79 μm（圖1-C）。灌漿期遮光對(duì)兩品種籽粒淀粉的數(shù)目分布均有顯著影響（表3）。輪選987數(shù)目分布受花后遮光的影響趨勢(shì)同對(duì)體積和表面積分布的影響。農(nóng)大糯50222在灌漿期遮光后提高B型淀粉粒數(shù)目比例，降低A型淀粉粒數(shù)目比例?？梢?，灌漿期遮光不利于農(nóng)大糯50222胚乳中較大淀粉粒的形成。

2.3 灌漿期遮光對(duì)小麥淀粉晶體特性的影響

小麥籽粒的直鏈淀粉和支鏈淀粉的側(cè)鏈可以形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，雙螺旋結(jié)構(gòu)緊密堆積形成淀粉的結(jié)晶區(qū)域。輪選987和農(nóng)大糯50222提純淀粉的X-射線衍射圖譜分析發(fā)現(xiàn)，兩品種小麥淀粉的晶體類型不受花后遮光的影響，呈谷物淀粉典型的A型特征（圖2）。在衍射角2θ為15°、20°和23°附近各有一個(gè)單峰，17°和18°附近有相連的雙峰，且衍射角2θ為20°輪選987淀粉的尖峰強(qiáng)度明顯大于農(nóng)大糯 50222。灌漿期遮光改變了淀粉X-衍射圖譜中衍射角2θ為15°、17°、18°、 20°和23°處諸尖峰高低排序。在衍射角2θ為11°—14°區(qū)域內(nèi)，輪選987呈凸出形狀，衍射峰值不明顯，而農(nóng)大糯50222呈凹陷形狀。由表4可以看出，灌漿期遮光后小麥淀粉的相對(duì)結(jié)晶度降低，灌漿前期遮光降低幅度最大，灌漿中期次之，灌漿后期最小，兩小麥品種間變化趨勢(shì)相似。農(nóng)大糯50222淀粉的相對(duì)結(jié)晶度大于輪選987。兩年結(jié)果變化趨勢(shì)一致。

表3 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉粒粒度分布特征的影響Table 3 Effect of shading at grain filling stage on size distribution of wheat starch granules

圖2 灌漿期遮光對(duì)小麥淀粉X-衍射圖譜的影響（2014—2015年）Fig. 2 Effect of shading treatments at different stages on X-ray diffraction spectrum of wheat starch in 2014-2015

2.4 灌漿期遮光對(duì)小麥淀粉糊化特性的影響

灌漿期遮光對(duì)兩品種小麥籽粒淀粉 RVA特征參數(shù)有顯著影響，且因基因型不同存在明顯差異（表5）。輪選987籽粒淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、稀懈值在灌漿前期和灌漿中期遮光后均下降，且灌漿中期遮光處理降低幅度較大，而灌漿后期遮光升高。灌漿期遮光后，輪選987籽粒淀粉反彈值、糊化溫度升高，糊化時(shí)間延長(zhǎng)。灌漿期遮光，農(nóng)大糯50222淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最終黏度和稀懈值降低，且隨遮光時(shí)期的延遲降低幅度減小，反彈值升高，后期遮光升高幅度最大，前期次之，中期最小；糊化溫度升高、糊化時(shí)間延長(zhǎng)。與輪選987籽粒淀粉相比較，農(nóng)大糯50222淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、稀懈值和反彈值較高，糊化溫度較低，糊化時(shí)間較長(zhǎng)。兩年結(jié)果趨勢(shì)一致，但不同生長(zhǎng)季相同品種相同處理間差異較大，這可能與小麥生長(zhǎng)的外界環(huán)境及 RVA測(cè)定時(shí)淀粉含水量不同造成的，有待進(jìn)一步的研究。

表4 灌漿期遮光對(duì)小麥淀粉相對(duì)結(jié)晶度的影響Table 4 Effect of shading at grain filling stage on relative crystallinity of wheat starch

表5 灌漿期遮光對(duì)小麥淀粉糊化特性的影響Table 5 Effect of shading at grain filling stage on RVA properties of wheat starch

2.5 灌漿期遮光小麥胚乳淀粉組分與理化特性的相關(guān)分析

小麥籽粒淀粉組分與相對(duì)結(jié)晶度、糊化特性密切相關(guān)（表6）。相關(guān)分析表明，總淀粉含量與RVA特征參數(shù)、相對(duì)結(jié)晶度的相關(guān)性未達(dá)顯著水平。直鏈淀粉含量與最終黏度、反彈值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與峰值黏度、谷值黏度、糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)。支鏈淀粉含量與相對(duì)結(jié)晶度、最終黏度和反彈值呈極顯著正相關(guān)，與峰值黏度、谷值黏度、糊化時(shí)間呈顯著正相關(guān)，和糊化溫度的相關(guān)性不顯著。直支比與最終黏度、反彈值、峰值黏度、谷值黏度和糊化時(shí)間呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。B型淀粉粒的體積比例與最終黏度和反彈值呈顯著負(fù)相關(guān)。B型淀粉粒表面積比例和最終黏度、反彈值、糊化時(shí)間呈顯著或極顯著正相關(guān)，與相對(duì)結(jié)晶度呈顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。籽粒淀粉的相對(duì)結(jié)晶度與峰值黏度、谷值黏度及稀懈值呈及極顯著正相關(guān)，與最終粘度呈顯著正相關(guān)。

表6 小麥籽粒淀粉組分與理化特性的相關(guān)性分析Table 6 Analysis on correlation between starch components and physicochemical properties of wheat grain

3 討論

3.1 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉組分的影響

小麥胚乳淀粉包含直鏈淀粉（Am）和支鏈淀粉（Ap）兩種類型。環(huán)境條件和栽培措施對(duì)Am和Ap含量及 Am/Ap比值存在顯著影響[26]。張艷[27]研究表明，弱光抑制小麥淀粉的合成，且對(duì)Am的影響大于Ap。李文陽等[17]亦研究發(fā)現(xiàn)籽粒灌漿階段弱光處理總淀粉、Am、Ap含量降低，Am/Ap比值升高。本研究結(jié)果表明，灌漿期遮光顯著降低了小麥籽粒總淀粉、Am和Ap含量，且灌漿期遮光越早，小麥籽粒淀粉及組分含量降低幅度越大。灌漿期遮光對(duì)Am/Ap比值的影響存在基因型差異。灌漿期遮光輪選987 Am/Ap比值升高，以 2013—2014季為例，各遮光處理?xiàng)l件下Am和 Ap含量分別減少 7.90%、3.97%、3.24%和8.73%、7.99%、5.07%，花后遮光Am含量的降低幅度小于Ap含量是 Am/Ap比值升高的主因；農(nóng)大糯50222 Am/Ap比值在灌漿前期和中期遮光后顯著降低，灌漿前期、中期遮光后Am和Ap分別減少19.80%、 12.26%和4.78%、3.85%，農(nóng)大糯50222 Am/Ap比值降低歸因于Am含量的降低幅度大于Ap含量。灌漿后期遮光Am/Ap比值變化不明顯，這與李文陽的研究不同，這可能與品種及遮光處理不同有關(guān)。灌漿前期是小麥籽粒Am和Ap含量受遮光影響最為敏感的時(shí)期。

3.2 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉粒度分布的影響

淀粉粒是小麥胚乳中淀粉的存在形式，分為A型（直徑≥10 μm）淀粉粒和B型（＜10 μm）淀粉粒。小麥淀粉粒度的體積分布、表面積分布和數(shù)目分布與基因型、環(huán)境條件密切相關(guān)，尤其是在小麥籽粒灌漿期間，環(huán)境條件的作用大于基因型的作用[28]。戴忠民等[29]、ZHANG等[24]研究發(fā)現(xiàn)強(qiáng)筋小麥中B型淀粉粒的體積和表面積比例高于A型淀粉粒，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)旱作栽培條件下小麥籽粒B型淀粉粒（2.0—9.8 μm和＜9.8 μm）的體積、表面積百分比顯著增加，而粒徑＞18.8 μm 的 A 型淀粉粒的體積、表面積百分比明顯減少。PANOZZO等[28]和VISWANATHAN等[30]發(fā)現(xiàn)花后14 d溫度超過30℃, 小麥籽粒A型淀粉粒的比例升高。

本研究發(fā)現(xiàn)，小麥胚乳不同粒徑淀粉粒體積和表面積分布不受灌漿期遮光影響，均呈雙峰曲線變化。灌漿前期和后期遮光處理，輪選987 淀粉B型淀粉粒的體積和表面積比例升高，A型淀粉粒體積和表面積比例降低，而灌漿中期遮光呈相反趨勢(shì)?？芍?，灌漿前期和后期遮光對(duì)輪選 987 B型淀粉粒形成的影響小于A型淀粉粒，致使B型淀粉粒體積和表面積比例增加。農(nóng)大糯50222各遮光處理?xiàng)l件下均提高了B型淀粉粒的體積和表面積比例，降低 A型淀粉粒的體積和表面積比例，說明灌漿各時(shí)期遮光處理對(duì)農(nóng)大糯50222淀粉B型淀粉粒形成的影響均小于A型淀粉粒。

小麥胚乳不同粒徑淀粉粒數(shù)目分布呈單峰曲線變化。灌漿中期遮光對(duì)輪選987小麥A型淀粉粒數(shù)目的影響程度最大。原因可能為，灌漿中期遮光正處于小麥籽粒生長(zhǎng)發(fā)育最快的時(shí)期，使淀粉積累量降低。同時(shí)，B型淀粉粒是在花后12—14 d開始分化形成[31]，而灌漿中期遮光的時(shí)間正處于 B型淀粉粒形成的時(shí)期，所以灌漿中期遮光影響了B型淀粉粒的形成，致使B型淀粉粒數(shù)目減少，A型淀粉粒數(shù)目相對(duì)增加。農(nóng)大糯50222淀粉粒數(shù)目分布對(duì)灌漿期遮光的響應(yīng)與輪選987不同，這可能與糯小麥籽粒生長(zhǎng)發(fā)育最快時(shí)期和B型淀粉粒開始分化形成的時(shí)間不同有關(guān)，需要進(jìn)一步研究。

3.3 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉相對(duì)結(jié)晶度、糊化特性的影響

小麥胚乳淀粉粒包含結(jié)晶區(qū)和無定形區(qū)，直鏈淀粉和支鏈淀粉側(cè)鏈形成的雙螺旋結(jié)構(gòu)緊密堆積形成淀粉結(jié)晶區(qū)域。淀粉粒內(nèi)部結(jié)晶區(qū)的層狀結(jié)構(gòu)和支鏈淀粉形成雙螺旋結(jié)構(gòu)時(shí) α-1, 6-糖苷鍵上葡萄糖基間的夾角決定 X-衍射圖譜中各峰的位置和強(qiáng)度[32-33]。王鈺等[34]研究認(rèn)為高溫脅迫改變了小麥面粉的相對(duì)結(jié)晶度。李誠等[35]研究發(fā)現(xiàn)小麥籽粒淀粉的相對(duì)結(jié)晶度在干旱脅迫條件下降低。蔡瑞國等[19]研究表明，隨種植密度的增大，相對(duì)結(jié)晶度先升后降。這些均表明環(huán)境條件和栽培措施對(duì)小麥胚乳淀粉相對(duì)結(jié)晶度存在影響。本研究結(jié)果表明，花后不同時(shí)期遮光后輪選 987和農(nóng)大糯50222淀粉的相對(duì)結(jié)晶度呈降低趨勢(shì)，灌漿前期遮光處理?xiàng)l件下降低幅度最大，中期遮光次之，后期遮光最小。農(nóng)大糯50222淀粉的相對(duì)結(jié)晶度大于輪選987，與前人研究一致[36]，這可能與農(nóng)大糯50222中支鏈淀粉含量較高有關(guān)。

淀粉的糊化特性影響面條、饅頭和面包等食品的外觀品質(zhì)和食用品質(zhì)，峰值黏度和稀懈值影響面條的質(zhì)地和口感[10]。李花帥等[37]研究表明淀粉各黏度值在光照時(shí)間14 h下最高，光照時(shí)間過長(zhǎng)或過短都會(huì)降低淀粉黏度值。牟會(huì)榮[38]對(duì)揚(yáng)麥158和揚(yáng)麥11遮陰后研究發(fā)現(xiàn)，遮陰降低了 2品種的峰值黏度和揚(yáng)麥 11的谷值黏度，提高了2個(gè)品種的回生值和揚(yáng)麥11的糊化溫度，揚(yáng)麥158的谷值黏度和糊化溫度無顯著影響。本研究結(jié)果表明，輪選987在灌漿前期和中期遮光后峰值黏度、谷值黏度、反彈值均下降，灌漿后期遮光升高。而農(nóng)大糯50222淀粉的峰值黏度、谷值黏度在各遮光處理?xiàng)l件下均降低，且隨著遮光時(shí)期的延遲降低幅度減小。與牟會(huì)榮[38]的研究有差異，這可能與遮光時(shí)期、遮光強(qiáng)度及小麥品種不同有關(guān)。糊化時(shí)間和糊化溫度能夠很好地反映小麥胚乳淀粉粒晶體結(jié)構(gòu)的緊密性和穩(wěn)定性[39]。不同時(shí)期遮光后，小麥淀粉的糊化溫度升高，糊化時(shí)間延長(zhǎng)，說明弱光脅迫使小麥淀粉粒晶體結(jié)構(gòu)發(fā)育更加緊密。小麥胚乳淀粉糊化要經(jīng)歷無定形區(qū)吸水膨脹、小分子聚合物溶出、結(jié)晶區(qū)逐漸消失、大分子聚合物溶出及淀粉顆粒破裂5個(gè)過程[40]?？梢钥闯?，小麥淀粉糊化特性與結(jié)晶度之間存在必然的聯(lián)系。相關(guān)分析表明，淀粉相對(duì)結(jié)晶度與峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、稀懈值呈顯著正相關(guān)（表6）。

3.4 灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉組分與理化特性之間的關(guān)系

小麥胚乳因淀粉及其組分含量的差異而對(duì)淀粉糊化特性和相對(duì)結(jié)晶度有影響。前人研究認(rèn)為淀粉黏度特性與直鏈淀粉含量、直支比值、破損淀粉含量有明顯相關(guān)性，而相對(duì)結(jié)晶度對(duì)黏度特性影響不顯著[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)結(jié)晶度與支鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，可見更多的支鏈淀粉有利于淀粉結(jié)晶區(qū)的形成。直鏈淀粉含量與最終黏度和反彈值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與峰值黏度、谷值黏度、糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)。直支比值與最終黏度、反彈值和峰值黏度、谷值黏度、糊化時(shí)間呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，與糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)。B型淀粉粒的體積比例與最終黏度和反彈值呈顯著負(fù)相關(guān)，B型淀粉粒表面積比例和最終黏度、反彈值、糊化時(shí)間呈顯著或極顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。綜上可見，小麥胚乳淀粉及組分含量、粒度分布與淀粉結(jié)晶度、糊化特性間均存在密切聯(lián)系，主要表現(xiàn)為小麥胚乳淀粉組分含量、粒度分布的差異影響了淀粉的晶體特性和糊化特性，從而影響小麥淀粉的品質(zhì)。

4 結(jié)論

灌漿期遮光，輪選987和農(nóng)大糯50222小麥籽?？偟矸邸⒅辨湹矸?、支鏈淀粉含量和相對(duì)結(jié)晶度均降低，輪選987直支比值升高。農(nóng)大糯50222直支比值在灌漿前期和中期遮光后顯著降低，灌漿后期遮光無變化。灌漿前期和后期遮光提高了輪選987淀粉B型淀粉粒的體積和表面積比例，而各遮光條件下均提高了農(nóng)大糯50222淀粉B型淀粉粒體積和表面積比例。灌漿前期和中期遮光后輪選987峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、稀懈值均下降，而農(nóng)大糯50222淀粉的上述指標(biāo)在遮光后降低。與輪選987籽粒淀粉相比較，農(nóng)大糯50222淀粉B型淀粉粒表面積、體積、數(shù)目比例，相對(duì)結(jié)晶度、峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、稀懈值和反彈值較高，糊化溫度較低，糊化時(shí)間較長(zhǎng)。相關(guān)分析表明，灌漿期遮光對(duì)小麥籽粒淀粉組分的影響，間接影響了淀粉的理化特性。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Effects of Shading at Grain Filling Stages on Starch Components and Physicochemical Properties of the Waxy Wheat and Non-Waxy Wheat

LIU XiWei, ZHANG Min, ZHANG YuChun, YANG Min, SONG XiaoJun, CAI RuiGuo
(Life Science and Technology Institute, Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, Hebei)

【Objective】The objective of this experiment is to comprehensively study the effects of shading at grain filling stage on physicochemical properties of waxy wheat and non-waxy wheat starch, and reveal the intrinsic relationship between the starch components and physicochemical properties of wheat starch. 【Method】In fields, waxy wheat cultivar Nongdanuo 50222 and non-waxy wheat cultivar Lunxuan 987 were used as the material to investigate the effects of shading at grain filling stage on starch components and physicochemical properties. The photosynthetic active radiation was cut off by 60% at early grain filling stage (1-10d), middle grain filling stage (11-20 d) and later grain filling stage (21-30 d), the natural condition was taken as the control (CK).【Result】The content of total starch, amylose and amylopectin were decreased significantly after shading at grain filling stage, the effect of shading at early grain filling stage was maximum, while later grain filling stage was minimum, and starch content of Lunxuan 987 was much more sensitive to shading than Nongdanuo 50222. The amylose/amylopectin ratio of Lunxuan 987 was increased at each shading treatment during the grain filling, while Nongdanuo 50222 was decreased at the early and middle grain filling stages. The B-granules volume, surface and number proportion of Lunxuan987 increased significantly, and those of A-granules decreased after shading at early and later grain filling stages. The B-granules volume, surface and number proportion of Nongdanuo 50222 were increased, while those of A-granules decreased at each shading stage. The relative crystallinity of starch was decreased after shading at grain filling stage, and with the shading delaying, the effects on relative crystallinity were decreased. But the relative crystallinity of Nongdanuo 50222 starch was significantly greater than Lunxuan 987. The peak viscosity, valley viscosity, final viscosity and breakdown value of the Lunxuan987 starch were decreased after shading at early and middle grain filling stages. While the above indexes of Nongdanuo 50222 starch were decreased and significantly higher than Lunxuan 987 starch at each shading stage. Correlation analysis showed that the amylose content and the amylose/amylopectin ratio were negatively correlated with the final viscosity, setback value, peak viscosity, valley viscosity and pasting time. The amylopectin content was positively correlated with the above indexes. The B-granules volume proportion was negatively correlated with the final viscosity and setback value. The B-granules surface proportion had a significant positive correlation with relative crystallinity, final viscosity, setback value and pasting time, and was negatively correlated with pasting temperature. 【Conclusion】Shading at different grain filling stages changed the wheat endosperm starch composition, granule size distribution, relative crystallinity and pasting parameters. There were significant correlations between wheat endosperm starch components and physicochemical properties, which indicated that the effects of shading on starch components indirectly affected the physicochemical properties of wheat.

wheat; grain starch; shading; starch components; physicochemical properties

2016-10-12；接受日期：2016-12-21

國家自然科學(xué)基金（31201157）、國家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃子課題（2016YFD0300402-2）、河北省自然科學(xué)基金（C2015407061）、河北省教育廳優(yōu)秀青年基金（Y2012032）

聯(lián)系方式：劉希偉，E-mail：lxw890510@163.com。通信作者蔡瑞國，Tel：13653360972；E-mail：cairuiguo@126.com