韋小寶， 詹志杰， 嚴(yán) 俊， 程劍平*

(1.貴州大學(xué) 麥作中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.成都大學(xué) 藥學(xué)與生物工程學(xué)院，四川 成都 625014)

野生二粒小麥與栽培小麥農(nóng)藝性狀及籽粒營(yíng)養(yǎng)組分比較研究

韋小寶1， 詹志杰1， 嚴(yán) 俊2， 程劍平1*

(1.貴州大學(xué) 麥作中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.成都大學(xué) 藥學(xué)與生物工程學(xué)院，四川 成都 625014)

為豐富小麥的遺傳背景、提升小麥的品質(zhì)，以來(lái)自于以色列Hermon地區(qū)的110個(gè)野生二粒小麥和2份國(guó)外栽培小麥為供試材料，并測(cè)定其農(nóng)藝性狀和籽粒多組分營(yíng)養(yǎng)成分，以發(fā)掘新的基因資源。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，野生二粒小麥與栽培小麥籽粒蛋白質(zhì)、植酸、氨基酸、總酚和農(nóng)藝性狀指標(biāo)達(dá)到顯著差異水平。網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性分析顯示，野生二粒小麥與栽培小麥在籽粒營(yíng)養(yǎng)性狀間都呈現(xiàn)出較多的正相關(guān)，但是野生二粒小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)性狀與農(nóng)藝性狀多呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。對(duì)兩年環(huán)境中野生二粒小麥群體籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)和多組分營(yíng)養(yǎng)含量的篩選中，發(fā)現(xiàn)基因型HP1籽粒氮素營(yíng)養(yǎng)表現(xiàn)出極低值。同時(shí)，基因型HP143籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的含量表現(xiàn)出較高值。通過(guò)對(duì)兩個(gè)環(huán)境下小麥群體籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)和多組分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的主成分分析發(fā)現(xiàn)，基因型HP143存在明顯的分離，且HP143籽粒多組分營(yíng)養(yǎng)性狀的含量都較高。篩選到的小麥籽粒各組分含量極端的基因型個(gè)體，將為今后小麥遺傳與育種研究提供有效的基因材料。對(duì)這些差異進(jìn)行研究為改良小麥品種提供了遺傳基礎(chǔ)。

野生二粒小麥；栽培小麥；籽粒多組分營(yíng)養(yǎng)；農(nóng)藝性狀

野生二粒小麥(Triticumdicoccoides， 2n=4x=28， AABB) 是普通小麥的四倍體祖先，于1906年被 Aaronsohn 在以色列北部地區(qū)發(fā)現(xiàn)并命名，主要分布在地中海東岸，包括以色列、約旦、黎巴嫩、伊朗、土耳其和敘利亞等。Nevo等[1]指出，在經(jīng)歷了復(fù)雜環(huán)境演變和長(zhǎng)期進(jìn)化的條件下，以色列野生二粒小麥已經(jīng)積聚了豐富的遺傳多樣性和適應(yīng)復(fù)雜生物、非生物生態(tài)環(huán)境脅迫的能力。Kovacsetal[2]將野生二粒小麥6B染色體上的高蛋白基因轉(zhuǎn)移到兩個(gè)高產(chǎn)低蛋白含量的加拿大硬粒小麥中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量、沉降值以及生面團(tuán)的黏彈性等均高于親本。野生二粒小麥含有豐富的基因資源，如優(yōu)良農(nóng)藝性狀、高蛋白含量、高光和產(chǎn)量、抗病、抗旱、抗鹽以及抗穗發(fā)芽等[3-4]，是普通小麥改良非常重要及豐富的遺傳資源。但是，有關(guān)野生二粒小麥與栽培小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、植酸、氨基酸、總酚之間的差異及相關(guān)性較少報(bào)道。因此，本研究擬對(duì)來(lái)源于以色列Hermon地區(qū)110個(gè)基因型的野生二粒小麥群體和21個(gè)四倍體栽培小麥群體為研究材料，分別進(jìn)行盆栽和田間兩種種植方式，并測(cè)定其農(nóng)藝性狀和籽粒營(yíng)養(yǎng)組分，比較不同種植環(huán)境對(duì)其性狀以及野生小麥與栽培小麥品種間的籽粒含氮量的影響，并篩選出野生小麥群體高氮和低氮基因型。為今后小麥遺傳與育種研究提供有效的基因材料。同時(shí)，分析不同種植環(huán)境對(duì)野生二粒小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)遺傳率的影響。比較不同種單體型對(duì)其農(nóng)藝性狀和籽粒營(yíng)養(yǎng)組分的影響，為進(jìn)一步研究小麥籽粒多組分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累和遺傳機(jī)理提供材料與依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為110個(gè)來(lái)源于以色列北部Hermon地區(qū)野生二粒小麥材料和21個(gè)國(guó)外栽培小麥種，由以色列海法大學(xué)進(jìn)化研究所和貴州大學(xué)麥作研究中心提供，見(jiàn)表1。

1.2 農(nóng)藝性狀及籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)測(cè)定

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和小麥農(nóng)藝性狀觀察與檢測(cè) 野生二粒小麥群體于2014年 (Y14) 種植于中國(guó)四川省崇州市羊馬鎮(zhèn)國(guó)家大麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系成都綜合實(shí)驗(yàn)站 (103°16′-103°44′E， 30°66′-30°78′N， 海拔530 m)。該試驗(yàn)地土壤為水稻土，土壤肥力中等均勻，pH 6.57，小麥播種采用溝施，溝長(zhǎng)1.5 m，每溝播種30粒種子，溝間距60 cm。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，區(qū)組間重復(fù)3次，設(shè)置保護(hù)行。小麥?zhǔn)斋@時(shí)，每溝所有麥穗放于同一紙袋內(nèi)。分蘗期前為人工灌溉，后自然降雨。小麥生育期日照時(shí)數(shù)677.54 h，平均氣溫15.9℃，無(wú)霜期較長(zhǎng)；年降雨量1 010 mm，降雨量充沛。收獲后將小麥脫粒后烘干，研磨過(guò)篩后待測(cè)。在小麥成熟期測(cè)定株高、穗長(zhǎng)、芒長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)和旗葉寬；單行收獲，籽粒烘干后研磨、過(guò)40目篩備用。分別檢測(cè)粉樣總類黃酮、總酚、植酸和無(wú)機(jī)磷以及α-氨基和可溶性蛋白質(zhì)含量，重復(fù)3次。

表1 以色列野生二粒小麥及栽培小麥品種Tab.1 The genotypes of wild emmer wheat from Israel and cultivated wheat varieties

1.2.1.1 籽?？傤慄S酮、總酚、植酸和無(wú)機(jī)磷含量的測(cè)定 稱取50 mg樣品，加入1.6 mL甲醇溶液 (50%)，超聲1 h后65 ℃恒溫水浴1 h。10 000 rpm/min離心10 min，4℃靜置48 h；靜置后取上清液同時(shí)進(jìn)行籽粒總類黃酮和總酚含量的測(cè)定?？傤慄S酮和總酚含量的測(cè)定分別參照J(rèn)ia[5]和Ainsworth采用紫外分光光度法[6]。

將以上樣品剩余物經(jīng)真空濃縮儀 (Eppendorf， Concentrator Plus) 濃縮6 h后至無(wú)水，干燥底物加入1.6 mL 0.5 mol/L的HCl溶液，并用組織研磨器將底物研磨至勻漿，10 000 rpm/min離心10 min后，上清液待測(cè)。植酸和無(wú)機(jī)磷含量的測(cè)定分別參照Latta[7]和Ficco[8]采用紫外分光光度法。

1.2.1.2 可溶性蛋白質(zhì)和氨基酸含量的測(cè)定 取30 mg樣品，加入1.6 mL 0.1 mol/L的NaOH溶液，用組織研磨器將底物研磨至勻漿，85℃恒溫水浴1 h。13 000 rpm/min離心15 min后，取上清液，分別參照 Brown[9]和 Freedman[10]的方法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)和氨基酸。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用JMP 6.0進(jìn)行方差 (ANOVA)分析，用R 2.11構(gòu)建小麥農(nóng)藝性狀與籽粒營(yíng)養(yǎng)相關(guān)性狀間的皮爾森相關(guān)性矩陣 (Pearson correlation matrix)，并由Cytoscape 2.7.0對(duì)相關(guān)性矩陣進(jìn)行相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析 (correlation-based network analysis， CNA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生二粒小麥與栽培小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)成分及農(nóng)藝性狀的比較

如表2所示，野生二粒小麥群體可溶性蛋白質(zhì)平均值約為25%，而栽培小麥平均值約為15%，其籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的平均值是栽培小麥的1.67倍。植酸的含量在Hermon群體中約為25.12 g/kg，在栽培種中約為17.12 g/kg，其籽粒植酸含量是栽培小麥的1.67倍。氨基酸的含量在Hermon群體中約為5.85 g/kg，在栽培種中約為4.26 g/kg，其籽粒氨基酸含量是栽培小麥的1.3倍?？偡拥暮吭贖ermon群體中約為1.22 mg/kg，在栽培種中約為1.61 mg/kg，栽培小麥籽?？偡雍渴且吧←湹?.31倍?？傤慄S酮的含量在Hermon群體中約為361.32 mg/kg，在栽培種中約為373.37 mg/kg。無(wú)機(jī)磷的含量在Hermon群體中約為165.87 mg/kg，在栽培種中約為152.92 mg/kg。

表2 野生二粒小麥群體及栽培小麥在2種環(huán)境下籽粒可溶性蛋白質(zhì)及多組分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的平均值和范圍Tab.2 Mean values and ranges of total soluble protein and multi-component content of nutrients of wild emmer wheat population and cultivated wheat in two environments

如表3所示，Hermon群體植株成熟期株高約為49.43 cm，栽培種的株高約為77.3 cm。Hermon群體植株成熟期穗長(zhǎng)約為6.64 cm，栽培種的穗長(zhǎng)約為7.59 cm。Hermon群體植株成熟期芒長(zhǎng)約為15.86 cm，栽培種的芒長(zhǎng)約為13.45 cm。Hermon群體植株成熟期主莖旗葉長(zhǎng)約為12.01 cm，栽培種的主莖旗葉長(zhǎng)約為23.37 cm。Hermon群體植株成熟期主莖旗葉寬約為0.57 cm，在2009年盆栽環(huán)境中約為0.97 cm。

如表4所示，整體上，除無(wú)機(jī)磷和總類黃酮以外，野生二粒小麥與栽培小麥在農(nóng)藝性狀和籽粒營(yíng)養(yǎng)組分均有極顯著差異。野生二粒小麥的可溶性蛋白質(zhì)、植酸、氨基酸、芒長(zhǎng)明顯高于栽培小麥。相反，栽培小麥的總酚、株高、穗長(zhǎng)、主莖旗葉長(zhǎng)和主莖旗葉寬明顯高于野生二粒小麥群體。因此，栽培小麥具有較高的植株和較大的旗葉，但其籽粒有機(jī)氮和有機(jī)磷水平較野生二粒小麥明顯降低。2014年田間種植環(huán)境中的野生二粒小麥明顯提高了籽粒蛋白質(zhì)水平，但株高相較栽培種下降43%。農(nóng)藝性狀穗長(zhǎng)-芒長(zhǎng)在野生二粒小麥和栽培小麥中具有相反的變化趨勢(shì)。而栽培種在抗氧化指標(biāo)總酚和旗葉性狀上明顯高于野生二粒小麥。

表3 野生二粒小麥群體及栽培小麥在2種環(huán)境下農(nóng)藝性狀含量的平均值和范圍

Tab.3 Mean values and ranges of agronomic traits content of wild emmer wheat population and cultivated wheat in two enviroments

株高(cm)穗長(zhǎng)(cm)芒長(zhǎng)(cm)主莖旗葉長(zhǎng)(cm)主莖旗葉寬(cm)20092014野生小麥野生小麥栽培小麥81.4±7.49.5±0.912.4±1.59.8±1.80.7±0.166.0～101.07.0～12.18.7～17.55.5～15.20.6～1.249.4±9.56.6±1.315.8±2.612.0±2.60.5±0.127.6～68.73.3～8.99.8～22.14.8～20.40.4～0.977.3±16.07.5±1.513.4±2.423.3±4.10.9±0.255.6～104.35.1～11.29.9～18.317.3～32.20.6～1.3

表4 農(nóng)藝性狀及籽粒營(yíng)養(yǎng)成分的比較Tab.4 Comparison of agronomic traits and grain nutrient components

注：“**”代表P<0.01差異顯著。

2.2 野生二粒小麥與栽培小麥農(nóng)藝性狀與籽粒營(yíng)養(yǎng)成分間的相關(guān)性分析

圖1 A和B分別代表栽培小麥和野生二粒小麥農(nóng)藝性狀與籽粒營(yíng)養(yǎng)成分的網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性，籽粒營(yíng)養(yǎng)成分包含可溶性蛋白質(zhì) (TSP)、植酸 (Phy)、氨基酸 (NH2)、總酚 (Phe)、總類黃酮 (Fla) 和無(wú)機(jī)磷 (Pi)，農(nóng)藝性狀則是株高 (PH)、主莖旗葉長(zhǎng) (FL)、主莖旗葉寬 (FW)。在圖1A中，可溶性蛋白質(zhì)與其它5種營(yíng)養(yǎng)組分都成正相關(guān)，無(wú)機(jī)磷與主莖旗葉長(zhǎng)呈現(xiàn)正相關(guān)。在圖1B中，可溶性蛋白質(zhì)只與氨基酸、植酸和無(wú)機(jī)磷呈現(xiàn)出正相關(guān)，氨基酸則表現(xiàn)出較多的相關(guān)性。以上相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)顯示栽培小麥農(nóng)藝性狀與種子營(yíng)養(yǎng)成分之間的相關(guān)性較

圖1 野生二粒小麥與栽培小麥農(nóng)藝性狀及籽粒營(yíng)養(yǎng)組分的相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)

Fig. 1 Correlation based network of agronomic traits and grain nutrient components between wild emmer wheat and wheat.

注：點(diǎn)與點(diǎn)之間的連線代表性狀之間的相關(guān)性，實(shí)線代表正相關(guān)，而虛線代表負(fù)相關(guān)。

少，而野生二粒小麥則顯示農(nóng)藝性狀與種子多組分營(yíng)養(yǎng)之間有較多的相關(guān)性且多為負(fù)相關(guān)。在籽粒營(yíng)養(yǎng)成分方面，野生二粒小麥和栽培小麥表現(xiàn)出一致性，都表現(xiàn)出豐富的正相關(guān)。同時(shí)，主莖旗葉長(zhǎng)和主莖旗葉寬都是呈現(xiàn)正相關(guān)。以上結(jié)果證明野生二粒小麥與栽培小麥相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)發(fā)生改變，主要體現(xiàn)在農(nóng)藝性狀與籽粒營(yíng)養(yǎng)組分的相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

在大田種植環(huán)境中，野生二粒小麥與栽培小麥農(nóng)藝性狀及主要籽粒營(yíng)養(yǎng)組分有顯著影響。其中野生二粒小麥在氮素營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)上要明顯高于栽培小麥，不同品種其氮素積累各不相同[11]。Avivi等(1978)研究表明，野生二粒小麥籽粒蛋白質(zhì)含量達(dá)到20%～27%[12]。另外小麥高蛋白基因GPC-B1已經(jīng)被成功克隆和轉(zhuǎn)移到多個(gè)現(xiàn)有小麥品種[13]。廖東梅等[14]研究得出，與普通小麥相比，野生二粒小麥蛋白質(zhì)、沉降值、面筋均呈現(xiàn)出較高值。野生二粒小麥籽粒植酸的含量明顯高于栽培小麥，前人發(fā)現(xiàn)植酸是小麥種子磷素的主要提供者，對(duì)種子前期萌發(fā)生長(zhǎng)具有重要作用[15]。本研究中，野生二粒小麥蛋白質(zhì)、氨基酸、植酸、總酚以及農(nóng)藝性狀與栽培小麥呈極顯著差異，而且4種營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)均高于栽培小麥；兩者間無(wú)機(jī)磷和總類黃酮不存在顯著差異。相關(guān)性分析表明，野生二粒小麥與栽培小麥在籽粒營(yíng)養(yǎng)性狀間都呈現(xiàn)出較多的正相關(guān)，但是野生二粒小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)性狀與農(nóng)藝性狀多呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。兩個(gè)年份不同種植環(huán)境，對(duì)野生二粒小麥籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)(SP)、氨基(AG)、植酸(PA)和無(wú)機(jī)磷(Pi)都有顯著影響。其中籽粒氮素水平在兩種環(huán)境之間存在較大差異，田間種植環(huán)境不僅顯著提高了籽粒SP和AG水平，而且也提高了PA的含量。但不同種植環(huán)境對(duì)總酚(TP)和總類黃酮(TF)并無(wú)顯著影響。TP和TF都屬于抗氧化物，主要是在種子發(fā)育后期合成[1]，此類化合物沒(méi)有受到環(huán)境的顯著影響，表明其合成代謝途徑具有保守性。在磷素營(yíng)養(yǎng)中，種子內(nèi)60%的磷元素為有機(jī)磷，僅有8%的磷為無(wú)機(jī)磷，而小麥種子內(nèi)50-85%的有機(jī)磷都是植酸(PA)[16]。PA和Pi在不同環(huán)境中呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，說(shuō)明較高的有機(jī)磷含量會(huì)導(dǎo)致游離無(wú)機(jī)磷含量的下降。同時(shí)，穗長(zhǎng)/芒長(zhǎng)與旗葉長(zhǎng)/旗葉寬之間也表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，說(shuō)明野生二粒小麥總穗長(zhǎng)和旗葉總面積具有一定的上限，不同種植環(huán)境可改變穗長(zhǎng)/芒長(zhǎng)與旗葉長(zhǎng)/旗葉寬比例。同時(shí)，不同種植環(huán)境也改變了農(nóng)藝性狀與種子營(yíng)養(yǎng)成分的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，在田間環(huán)境條件下微量營(yíng)養(yǎng)呈現(xiàn)出較多的相關(guān)性。籽粒SP和SP含量與PA、AG、TP在兩個(gè)環(huán)境下呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，農(nóng)藝性狀與籽粒多組分營(yíng)養(yǎng)間呈負(fù)相關(guān)。本研究對(duì)兩個(gè)年份不同環(huán)境中野生二粒小麥群體籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)(SP)和多組分營(yíng)養(yǎng)的含量(MCNC)的篩選中，發(fā)現(xiàn)基因型 HP1 籽粒SP和AA在兩個(gè)年份不同環(huán)境中均表現(xiàn)出極低值。同時(shí)，基因型 HP143 籽粒SP的含量在兩個(gè)年份不同環(huán)境中均表現(xiàn)出較高值；基因型 HP117 籽粒展現(xiàn)出豐富的磷素營(yíng)養(yǎng)。通過(guò)對(duì)兩個(gè)環(huán)境下小麥群體籽粒SP和MCNC的主成分分析，發(fā)現(xiàn)基因型 HP143 存在明顯的分離，而且 HP143 在兩個(gè)環(huán)境下，MCNC都較高。篩選到的基因型，將為小麥籽粒SP和MCNC的遺傳與育種研究提供有效的基因材料。通過(guò)兩個(gè)環(huán)境下野生二粒小麥群體籽粒氮素營(yíng)養(yǎng)成分結(jié)合多組分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主成分分析，發(fā)現(xiàn)大部分野生二粒小麥基因型聚集在一起。但是基因型 HP143 則明顯分離出來(lái)，表明該基因型不僅在氮素營(yíng)養(yǎng)上存在明顯差異，并且在其它5個(gè)籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量上也存在明顯差異。這為今后育種提供優(yōu)異種質(zhì)資源打下基礎(chǔ)。

致謝：本研究采用了以色列進(jìn)化研究所的相關(guān)材料，對(duì)國(guó)家科技部和貴州省科技廳的國(guó)際合作項(xiàng)目支持表示衷心的感謝!

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Study on Grain Multicomponent Nutrition and Agronomic Characters of Wild Emmer Wheat from Israel and Some Cultivated Wheat

WEIXiao-bao1，ZHANZhi-jie1，YANJun2，CHENGJian-ping1*

(1.InstituteofTriticeaeCrops，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China; 2.SchoolofPharmacyandBioengineering，ChengduUniversity，Chengdu，Sichuan625014，China.)

In order to enrich the genetic background of the wheat varieties and to improve their quality， 110 genotypes of wild emmer wheat which derived from Mt. Hermon of Israel and 21 foreign cultivated wheats were taken as material and multicomponent nutrition and agronomic characters of the grains were determined . The results showed that there were significant differences among protein， phytates， NH2， total phenol and agronomic characters betweenT.dicoccoidesmaterials and cultivated wheat varieties. There was a certain positive correlation between different quality characters ofT.dicoccoidesmaterials and cultivated wheat varieties， but multicomponent nutrition of wild emmer wheat grain had a negative correlation with agronomic characters. In the screening of wild emmer wheat population by soluble protein and multicomponent nutritional concentrations in two year environment， we found that HP1 was in low nitrogen nutrition. At the same time， we discovered that HP143 was in relatively high soluble protein. By analyzing the content of grain’s soluble protein and multicomponent nutritional under two different environments， we found that HP143 separated remarkably and its multicomponent nutritional content was relatively high. Screened genotypes with extreme nutrition contents might provide effective genetic material for inheritance and breeding of wheat. There were abundant diversities in quality characters ofT.dicoccoides， which could be used in quality improvement of cultivated wheat varieties.

T.dicoccoides; Cultivated wheat; Multicomponent nutrition in grain; Agronomic characters

2016-11-23；

2016-12-08

國(guó)家科技部國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2013DFA32200 ); 貴州省國(guó)際科技合作計(jì)劃項(xiàng)目[黔科合外G字 (2012) 7011] 。

Q346.4；S339.51

A

1008-0457(2017)01-0040-05 國(guó)際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.01.007

*通訊作者：程劍平(1963- )，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向：作物遺傳育種和植物營(yíng)養(yǎng)；E-mail： chengjianping63@qq.com。