王政 孟倩倩 劉愛勤 桑利偉 孫世偉 茍亞峰 高圣風(fēng)

摘 要 利用掃描電鏡對茶角盲蝽Helopeltis theivora Waterhouse雌、雄成蟲的觸角、前足進行觀察，結(jié)果表明：茶角盲蝽觸角為線狀，共4節(jié)，即柄節(jié)、梗節(jié)和2個鞭節(jié)。觸角感器共有5種，分別為毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔錐形感器和乳形感器，其中毛形、錐形感器各有2個亞型，刺形感器有3個亞型，不同類型的感器在觸角各節(jié)上的分布情況各不相同。雌、雄成蟲的觸角感器存在性二型現(xiàn)象，其中乳形感器為雄蟲所特有。前足感器共有5種，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和Bo··hm氏鬃毛，其中刺形感器有2個亞型，這些感器在雌、雄成蟲的前足上均有分布。

關(guān)鍵詞 茶角盲蝽；觸角；前足；感器；掃描電鏡

中圖分類號 Q964 文獻標(biāo)識碼 A

Abstract In this study， the sensilla on antenna and propodium of male & female adult of Helopeltis theivora Waterhouse were observed with scanning electron microscope.The results showed that the linear antenna consists of one scape， one pedicel and two flagellums. Five types of sensilla were found on antenna， including sensilla trichodea（subtype Ⅰ， Ⅱ）， sensilla basiconca（subtype Ⅰ， Ⅱ）， sensilla chaetica（subtype Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ）， sensilla coeloconica and sensilla mammilliformia. The distribution of each kind of sensillum differed among segments of the antenna. However， sexual dimorphism in antennal sensilla was apparent， and sensilla mammilliformia was only observed on the male adult. Five types of sensilla were found on propodium as well， including sensilla trichodea， sensilla basiconca， sensilla chaetica（subtype Ⅰ， Ⅱ）， sensilla coeloconica and Bo··hm bristles. No difference was found in the type of sensilla on the propodium between male and female adults.

Key words Helopeltis theivora Waterhouse； antenna； propodium； sensilla； scanning electron microscope

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.027

茶角盲蝽Helopeltis theivora Waterhouse，又名茶刺盲蝽、腰果角盲蝽，屬半翅目（Hemiptera）盲蝽科（Mirada），是可可、茶樹、腰果等多種熱帶經(jīng)濟作物的重要害蟲[1]，中國分布在海南、云南等地[2]，其大爆發(fā)可對可可、茶樹等產(chǎn)業(yè)造成毀滅性打擊。該蟲在海南一年發(fā)生10～12代，世代重疊，且無越冬現(xiàn)象，終年可見其發(fā)生危害[2]，其成、若蟲可晝夜不停地危害可可、茶樹等寄主的嫩梢和幼葉，亦可以刺吸式口器刺入果莢吸食組織汁液，致使果莢干枯或生長受阻，被取食的果莢表面布滿黑斑，作物的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降，危害嚴(yán)重的種植園外觀似火燒景象，顆粒無收[2-3]。茶角盲蝽寄主超過60種，其優(yōu)先選擇偏好寄主，當(dāng)偏好寄主缺乏時，該蟲可就近選擇交替寄主維持生活，以確保種群繁衍[4]。昆蟲通過化學(xué)感受器識別寄主植物氣味[5]，茶角盲蝽對眾多寄主的選擇偏好也是各類化學(xué)感受器綜合作用的結(jié)果，明確該蟲感受器的類型、形態(tài)、分布及功能，有助于深入了解其寄主選擇行為機制。

關(guān)于盲蝽科昆蟲觸角感器的研究已有報道[6-10]，其通過嗅覺相關(guān)蛋白識別寄主揮發(fā)物的分子機制也被證明[11]，但角盲蝽屬昆蟲的感器鮮有報道。因此，本研究通過掃描電鏡觀察了茶角盲蝽雌、雄成蟲觸角、前足感器的種類、形態(tài)及分布，以期深入了解其化學(xué)感受系統(tǒng)，為進一步探索其取食、求偶等行為學(xué)機制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

茶角盲蝽采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所可可園，帶回實驗室后置于養(yǎng)蟲籠中，在溫度（26±1）℃，相對濕度（75±5）%，光周期L ∶ D=14 ∶ 10條件下用新鮮豆角飼養(yǎng)，待其第二代發(fā)育為成蟲后進行觀察。

1.2 方法

1.2.1 樣品制備與觀察 取新羽化的雌、雄成蟲各5頭，用鑷子和手術(shù)刀分別將觸角和前足從基部分離；將取下的觸角和足分別浸入70%的乙醇溶液中，超聲波清洗15 s，除去組織表面粘附物；用2.5%的戊二醛固定24 h，然后依次用75%、80%、85%、90%、95%和100%的乙醇溶液進行梯度脫水，各濃度脫水5 min；最后用100%乙酸異戊酯浸泡，4 ℃保存。

電鏡觀察前將樣品進行二氧化碳臨界點干燥，再將干燥好的樣品用導(dǎo)電銀膠粘在樣品臺上，真空噴涂儀（Quorum k850）噴金。鍍金后的樣品在熱場發(fā)射掃描電鏡（ZEISS ΣIGMA）下觀察、照相，加速電壓為5 kV。

1.2.2 感器的鑒定與測量 感器的鑒定和命名參照Schneider[12]和Chinta等[13]標(biāo)準(zhǔn)。用Image J軟件測量各類感器的長度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件分析處理，雌、雄同類感器比較采用單因素方差分析，p<0.05作為差異顯著性臨界點，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±S.E.）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

茶角盲蝽雌、雄成蟲觸角均呈線狀，雌性長度為（10.91±0.43）mm，雄性長度為（10.33±0.56）mm，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3部分組成，分為4個小節(jié)，其中鞭節(jié)由2個亞節(jié)組成。柄節(jié)最短，約為頭寬的2倍，雌性長度為（2.60±0.09）mm，雄性長度為（2.15±0.12）mm；梗節(jié)次之，雌性長度為（3.82±0.17）mm，雄性長度為（3.96±0.21）mm；鞭節(jié)最長，雌性長度為（4.86±0.08）mm，雄性長度為（5.24±0.53）mm。梗節(jié)與柄節(jié)表面光滑，無明顯的皺褶，而鞭節(jié)表皮隆起，呈水波狀。

2.2 觸角感器類型及分布

電鏡觀察結(jié)果顯示，茶角盲蝽成蟲觸角上共有5種感器，分別為毛形感器（sensilla trichodea， ST）、錐形感器（sensilla basiconca， SB）、刺形感器（sensilla chaetica， SC）、腔錐形感器（sensilla coeloconica， SCO）和乳形感器（sensilla mammilliformia， SM）。鞭節(jié)以毛形感器居多，分布有刺形和錐形感器；梗節(jié)以刺形和錐形感器為主，端部有少量毛形感器，基部有少量腔錐形感器；柄節(jié)以刺形和腔錐形感器為主。成蟲觸角感器存在性二型現(xiàn)象，乳形感器僅位于雄蟲觸角梗節(jié)，雌蟲觸角上未發(fā)現(xiàn)。

2.2.1 毛形感器（ST） 毛形感器主要分布于鞭節(jié)全節(jié)、梗節(jié)端部至中部，是茶角盲蝽觸角上分布最廣的感受器。該感器整體細長光滑，但基部有極淺縱紋，由基部至端部漸尖細，基部無臼狀窩。根據(jù)端部形態(tài)可分為長直毛形感器（Ⅰ型）和長曲毛形感器（Ⅱ型）2種：其中長直毛形感器端部徑直前伸呈自然彎曲狀（圖1-A），數(shù)量多，雌蟲觸角上該感器長度為（58.69±2.70）μm，而雄性個體為（66.22±4.39）μm，雄性顯著長于雌性（表1）；長曲毛形感器端部呈彎鉤狀（圖1-B），數(shù)量較少，雌蟲觸角上該感器長度為（45.54±2.58）μm，而雄性個體為（62.05±4.10）μm，也是雄性顯著長于雌性（表1）。

2.2.2 錐形感器（SB） 錐形感器主要散生于鞭節(jié)和梗節(jié)，數(shù)量較少，柄節(jié)也有零星分布。該感器外形直立或沿觸角軸微彎曲，端部較鈍，基部無突起的臼狀窩。根據(jù)感器長短和表面光滑度可分為長錐形感器（Ⅰ型）和短錐形感器（Ⅱ型）2種：其中長錐形感器表面光滑（圖1-C），雌蟲觸角上該感器長度為（45.74±3.31）μm，而雄性個體為（66.49±4.81）μm，雄性顯著長于雌性（表1）；短錐形感器基部光滑，由基部近1/5處至端部有縱紋（圖1-C，D），雌蟲觸角上該感器長度為（15.68±1.10）μm，而雄性個體為（16.00±1.49）μm，二者無顯著性差異（表1）。

2.2.3 刺形感器（SC） 刺形感器主要分布于鞭節(jié)基部、梗節(jié)和柄節(jié)，數(shù)量較多。該感器外形剛直如刺，表面有較深縱紋，基部有臼狀窩。根據(jù)感器長短和表面縱紋深淺分為長刺形感器（Ⅰ型）、中刺形感器（Ⅱ型）和短刺形感器（Ⅲ型）3種：長刺形感器主要分布于鞭節(jié)，表面縱紋稍淺，基部臼狀窩突起（圖1-E），雌蟲觸角上該感器長度為（65.91±3.91）μm，而雄性個體為（56.60±7.10）μm，雌性略長于雄性，但差異不顯著（表1）；中刺形感器主要分布于鞭節(jié)基部、梗節(jié)和柄節(jié)端部，數(shù)量較另兩種感器少，表面縱紋較深，基部臼狀窩無突起（圖1-F），雌蟲觸角上該感器長度為（30.45±3.43）μm，而雄性個體為（41.94±7.18）μm，雄性略長于雌性，但差異不顯著（表1）；短刺形感器主要分布于柄節(jié)和梗節(jié)，略彎曲，表面縱紋最深，紋間褶較寬，基部臼狀窩無突起（圖1-G， I），雌蟲觸角上該感器長度為（20.36±2.93）μm，而雄性個體為（18.02±3.33）μm，二者無顯著性差異（表1）。

2.2.4 腔錐形感器（SCO） 腔錐形感器主要分布于梗節(jié)中部、基部和柄節(jié)全節(jié)，數(shù)量較多，梗節(jié)端部和鞭節(jié)沒有發(fā)現(xiàn)。該感器外形似菊花，表皮內(nèi)陷成淺圓腔，圓腔周圍長有向中間聚攏的環(huán)毛，呈錐形，個別環(huán)毛從中部分叉（圖1-H）。雌蟲觸角上該感器直徑為（2.84±0.08）μm，而雄性個體為（3.10±0.12）μm，雄性顯著長于雌性（表1）。

2.2.5 乳形感器（SM） 乳形感器僅分布于梗節(jié)，數(shù)量極少，為雄蟲所特有，雌蟲觸角上沒有發(fā)現(xiàn)。該感器整體呈圓柱狀，但端部略細，端部正上方有乳頭狀突起，基部無臼狀窩（圖1-I），感器長度為（8.50±0.89）μm（表1）。該感器形似短錐形感器，但其長度約為短錐形感器的1/2，且短錐形感器端部無乳狀突起。

2.3 前足的一般特征

茶角盲蝽前足為步行足，由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、股節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)和前跗節(jié)組成。其中前跗節(jié)具2個側(cè)爪，表面有縱紋，無附齒；跗節(jié)有3個亞節(jié)，分節(jié)明顯，雌性長度為（0.58±0.09）mm，雄性長度為（0.55±0.03）mm；脛節(jié)端部有刺狀整齊排列的觸角清潔器，基部表面有淺褐色斑點，該節(jié)最長，雌性長度為（2.72±0.04）mm，雄性長度為（2.42±0.17）mm；股節(jié)較粗，表面有黑褐色斑點，雌性長度為（1.96±0.16）mm，雄性長度為（1.88±0.07）mm。除前跗節(jié)外，該蟲前足各節(jié)表面均光滑，無明顯皺褶。

2.4 前足感器類型及分布

茶角盲蝽雌、雄成蟲前足感器共5種，分別為毛形感器（sensilla trichodea， ST）、刺形感器（sensilla chaetica， SC）、錐形感器（sensilla basiconca， SB）、腔錐形感器（sensilla coeloconica， SCO）和Bo··hm氏鬃毛（Bo··hm bristles， BB）。跗節(jié)僅分布有毛形和刺形感器；脛節(jié)以刺形感器為主，還分布有錐形、腔錐形感器，以及少量Bo··hm氏鬃毛；股節(jié)以短刺形和腔錐形感器為主。雌雄個體間，前足感器類型與分布無明顯差異。

2.4.1 毛形感器（ST） 毛形感器在前足各節(jié)外側(cè)均有分布，數(shù)量多。感器表面光滑，由基部至端部漸細，基部無臼狀窩（圖2-A）。該感器較觸角同類感器短，雌蟲前足上毛形感器長度為（11.41±1.24）μm，雄性個體為（10.95±1.18）μm，二者無顯著性差異（表2）。

2.4.2 刺形感器（SC） 刺形感器在前足各節(jié)均有分布，數(shù)量多。該感器表面有排列均勻的縱紋，由基部至端部漸細，端部尖如刺，基部有突起的臼狀窩。根據(jù)感器長短和表面縱紋深淺可分為長刺形感器（Ⅰ型）和短刺形感器（Ⅱ型）2種：長刺形感器主要分布于跗節(jié)和脛節(jié)，表明縱紋稍淺（圖2-B），雌蟲前足上該感器長度為（120.44±14.38）μm，雄性個體為（66.99±12.99）μm，雌性顯著長于雄性（表2）；短刺形感器主要分布于脛節(jié)中基部和股節(jié)，其形態(tài)與觸角同類感器相似，但該感器略長，且基部臼狀窩有突起（圖2-C， E），雌蟲前足上該感器長度為（24.35±2.49）μm，雄性個體為（22.43±2.43）μm，二者無顯著性差異（表2）。

2.4.3 錐形感器（SB） 錐形感器散生于脛節(jié)，數(shù)量較少，跗節(jié)、股節(jié)等部位沒有發(fā)現(xiàn)。該感器表面光滑，由基部至端部漸尖細，端部尖刺狀，直立或略彎曲，基部向內(nèi)凹陷，但無臼狀窩（圖2-D）。雌蟲前足上該感器長度為（30.15±2.36）μm，雄性個體為（21.79±1.68）μm，雌性顯著長于雄性（表2）。

2.4.4 腔錐形感器（SCO） 腔錐形感器主要分布于脛節(jié)中基部和股節(jié)，數(shù)量較多，跗節(jié)未發(fā)現(xiàn)。該感器外形與觸角上同類感器相似，表皮內(nèi)陷成淺圓腔，圓腔周圍長有向中間聚攏的環(huán)毛，整體菊花狀（圖2-E）。雌蟲前足上該感器直徑為（2.73±0.15）μm，而雄性個體為（2.51±0.18）μm，二者無顯著性差異（表2）。

2.4.5 Bo··hm氏鬃毛（BB） Bo··hm氏鬃毛主要分布于脛節(jié)端部，位于觸角清潔器旁，呈小簇整齊排列。該感器表面光滑，形如同節(jié)上的錐形感器，端部尖細，基部不具臼狀窩（圖2-F）。雌蟲前足上該感器長度為（48.03±2.03）μm，而雄性個體為（45.05±1.31）μm，二者無顯著性差異（表2）。

3 討論

昆蟲通過特定的感覺機制與外界通訊，從而做出相應(yīng)的行為反應(yīng)，而各類感受器是昆蟲識別化學(xué)、物理等環(huán)境因子的重要工具[14]。目前，在盲蝽科昆蟲觸角感器的報道中，有些昆蟲雌、雄感器類型存在一定差異，如中華微刺盲蝽Campylomma chinensis Schuh和煙盲蝽Nesidiocoris tenuis Reuter觸角上感器類型十分豐富，且雌、雄感器存在性二型現(xiàn)象：中華微刺盲蝽共有10種感器，其中乳形、鐘形和圓柱形感器為雄蟲所特有，煙盲蝽共有9種感器，其中腔錐形感器僅見雌蟲觸角[6，9]；有些昆蟲感器類型豐富度低，也無性二型現(xiàn)象，如綠盲蝽Lygus lucorum Meyrer-Dür和中黑盲蝽Adelphocoris suturalis Jakovlev觸角均有4種感器，而這些感器在雌、雄觸角上并無差異[7-8]。本研究對茶角盲蝽觸角掃描電鏡觀察結(jié)果表明，該蟲觸角上共有5種感器，與中華微刺盲蝽和煙盲蝽相似，茶角盲蝽觸角感器也存在明顯的性二型現(xiàn)象，其乳形感器僅在雄蟲觸角發(fā)現(xiàn)，推測該感器可能與性信息素識別有關(guān)，參與該蟲求偶、交配等行為。

昆蟲不同類型感受器的功能不盡相同，而同類感受器也可能具有不同的功能[5]。一般認為毛形感器具有觸覺、嗅覺和機械感受等功能[15-16]，刺形感器具有感受機械和化學(xué)刺激的功能[13]，錐形感器主要用于感受嗅覺刺激[17]，腔錐形感器具有感受二氧化碳、濕度、化學(xué)氣味等作用[18-20]，乳形感器可能與接收性信息素有關(guān)[6]，Bo··hm氏鬃毛具有感受重力的作用[12，18]。茶角盲蝽觸角上有2種毛形感器（長直毛和長曲毛）、2種錐形感器（長錐和短錐）、3種刺形感器（長刺、中刺和短刺）、1種腔錐形感器和1種乳形感器，部分感器分化成多個亞型，表明這類感器可能具有多種功能，其中2種毛形感器與綠盲蝽、中黑盲蝽類似[7-8]，推測三者毛形感器可能發(fā)揮著相似的作用；長錐形感器表面光滑，而短錐形感器表面具縱紋，根據(jù)那杰等[18]的描述，推測前者為機械感器，后者為嗅覺感器；3種刺形感器均具明顯的臼狀窩，這與美國牧草盲蝽Lygus lineolaris Palisot de Beauvois觸角毛形感器基部形態(tài)一致[13]，表明該類感器可以活動，可能具有感受機械刺激的功能，但短刺形感器縱紋深、紋間褶較寬，與長、中刺形感器形態(tài)差異大，其功能是否也有區(qū)別，尚待進一步研究；腔錐形感器為具緣毛型，分布于梗節(jié)中基部、柄節(jié)等部位，數(shù)量較多，而多數(shù)昆蟲該感器僅見觸角鞭節(jié)，數(shù)量較少[21-22]，推測茶角盲蝽可能對濕度、化學(xué)氣味等變化更加敏感；乳形感器僅見雄蟲觸角，形狀和分布與中華微刺盲蝽相似[6]，推測其可能參與性信息素通訊過程。

相比昆蟲的觸角感器，足感器的掃描觀察研究較少，但足感器類型與分布也因昆蟲種類不同而有差異，部分感器也存在形狀分化，如群居型東亞飛蝗Locusta migratoria manilensis Meyen后足感器有3種，主要為機械感器和接觸性化學(xué)感器，無性二型現(xiàn)象[23]；家蠅Musca domestica Linnaeus和黃粉蟲Tenebrio molitor Linnaeus足感器分別為5種和6種，包括感受機械、溫濕度、嗅覺、味覺等感器，其中黃粉蟲足錐形感器有3個亞型[24-25]。本研究結(jié)果表明，茶角盲蝽前足上有5種感器，部分感器長度在雌雄個體間存在差異，但雌、雄蟲足感器類型無差異，其中：刺形感器可根據(jù)長短分為2個亞型，二者形態(tài)差異較大，推測與觸角同類感器相似，各亞型可能具有不同的功能；毛形、錐形、腔錐形和Bo··hm氏鬃毛等感器均為單一型，可能具有觸覺、嗅覺、機械感受、重力感受等功能。另外，該蟲觸角上沒有其他盲蝽科昆蟲所具有的Bo··hm氏鬃毛，但該感器在前足脛節(jié)端部著生，同時該蟲爬行時有伸出前足觸碰障礙物的試探行為，推測該蟲通過前足“試探步”感受重力變化，而觸角無此功能。

本研究明確了茶角盲蝽雌、雄成蟲觸角和前足感器類型及分布，對比分析了雌、雄蟲間各類感器差異，并基于其他昆蟲觸角和足感器研究結(jié)果，試圖結(jié)合該蟲行為習(xí)性推測各類感器的功能，為角盲蝽屬昆蟲感器的研究奠定基礎(chǔ)。然而，各類感器的具體功能以及該蟲相應(yīng)的行為機制，還需利用透射電鏡、觸角電位、單細胞記錄等電子顯微和電生理技術(shù)進一步研究。

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