殷宗軍

包括人類在內(nèi)的復(fù)雜多細(xì)胞動(dòng)物的始祖究竟從何而來(lái)？這是最引人入勝但知之甚少的重大科學(xué)問(wèn)題之一，解決這一難題只能依靠化石的發(fā)現(xiàn)和研究。距今6.1億年的甕安生物群中動(dòng)物胚胎化石和成體化石的發(fā)現(xiàn)，為了解寒武紀(jì)生物大爆發(fā)的源頭，回答動(dòng)物從何而來(lái)的問(wèn)題提供了全新的線索。

地球，雖然是茫茫宇宙中一顆淺藍(lán)色的塵埃，卻因?yàn)樵杏硕嘧硕嗖省⒂粲羰[蔥的生命而顯得與眾不同。然而，地球誕生之初并非如此生機(jī)勃勃。大約在46億年前地球形成時(shí)，它只是一顆熾熱而荒蕪的行星，經(jīng)過(guò)數(shù)億年的冷卻和圈層分異，才開(kāi)始出現(xiàn)適合生命發(fā)生的大氣圈、水圈和巖石圈。大約38億年前，最早的生命在地球上出現(xiàn)，它們是單細(xì)胞的原核生物——細(xì)菌和古菌。今天，它們的后裔仍然生活在我們周圍，看起來(lái)并不起眼，但是在最初生命誕生后的32億多年時(shí)間里，它們一直是整個(gè)地球生物圈的主宰。它們聚集在一起形成微生物席（又稱藻席，通常由細(xì)菌和古菌聚集生活在一起形成的厚達(dá)數(shù)厘米的具有多層結(jié)構(gòu)的席狀物），適應(yīng)并改造著地球的環(huán)境，形成了與現(xiàn)今地球完全不同的“地球.生命系統(tǒng)”。這一系統(tǒng)單調(diào)而穩(wěn)定，直到多細(xì)胞動(dòng)物出現(xiàn)，這種單調(diào)乏味的“地球.生命系統(tǒng)”才重新被打破，開(kāi)始煥發(fā)出新生機(jī)。從此，地球逐漸演化成今天的藍(lán)色星球。

毫無(wú)疑問(wèn)，動(dòng)物是如今地球生物圈的主宰，它們占領(lǐng)了食物鏈中從初級(jí)消費(fèi)者一直到頂級(jí)消費(fèi)者各個(gè)層級(jí)。而人類作為動(dòng)物界的成員，站在食物鏈金字塔的塔尖，并演化出復(fù)雜的智能。從地球上第一個(gè)動(dòng)物出現(xiàn)到今天的人類，這一演化過(guò)程歷時(shí)數(shù)億年。這個(gè)跌宕多姿的故事從何時(shí)而起？自詡為萬(wàn)物之靈的人類扎在地質(zhì)歷史長(zhǎng)河中的根系究竟有多深？這就需要回答一個(gè)困擾我們?cè)S久的科學(xué)問(wèn)題：動(dòng)物究竟從何而來(lái)？

分子鐘和化石記錄的矛盾

雖無(wú)從考證確切的起始時(shí)間，但人類追尋“我們從何而來(lái)”的努力伴隨著整個(gè)人類文明發(fā)展的歷程。近代自然科學(xué)體系誕生之前，人們對(duì)地球歷史的了解遠(yuǎn)遜于對(duì)人類文明史的了解。地球的年齡未知，動(dòng)物出現(xiàn)的時(shí)間未知，人類出現(xiàn)的時(shí)間亦未知。對(duì)一切問(wèn)題的解釋都停留在諸如上帝創(chuàng)世、女媧造人的各種宗教和神話里，神秘而缺乏實(shí)證。自達(dá)爾文時(shí)代開(kāi)始，生命起源和演化問(wèn)題開(kāi)始進(jìn)入科學(xué)范疇，實(shí)證探索生物進(jìn)化發(fā)軔。當(dāng)時(shí)剛剛誕生不足百年的地質(zhì)學(xué)已經(jīng)給博物學(xué)家提供了諸多重要啟示：地球存在的時(shí)間可能非常之久，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)人類的想象，而動(dòng)物化石在很古老的地層中就已經(jīng)出現(xiàn)。這個(gè)最早出現(xiàn)動(dòng)物化石的地層所代表的時(shí)代后來(lái)被命名為寒武紀(jì)（Cambrian Period）。在達(dá)爾文時(shí)代，人們對(duì)動(dòng)物是從寒武紀(jì)開(kāi)始在地球上出現(xiàn)的這一說(shuō)法達(dá)成了共識(shí)。正因如此，地質(zhì)學(xué)將從寒武紀(jì)至今這一漫長(zhǎng)的地質(zhì)時(shí)期稱為顯生宙（Phanerozoic Eon），意為有生命顯現(xiàn)的時(shí)代，寒武紀(jì)的起始也就是顯生宙的起始。而寒武紀(jì)地層之下缺乏化石記錄的地層代表的漫長(zhǎng)歷史則被稱為隱生宙（Cryptozoic Eon），意思是沒(méi)有生命顯現(xiàn)的時(shí)代。

倘若動(dòng)物真的就是從寒武紀(jì)開(kāi)始出現(xiàn)，那么，寒武紀(jì)的起始時(shí)間就應(yīng)該是動(dòng)物起源的時(shí)間。隨著地質(zhì)年代學(xué)的發(fā)展，人們通過(guò)放射性同位素測(cè)年得知寒武紀(jì)起始年齡大約是距今5.41億年，然而古生物學(xué)家也在寒武紀(jì)之前更古老的地層中找到了動(dòng)物存在的證據(jù)，比如動(dòng)物活動(dòng)在古老沉積物中留下的痕跡化石。由此可見(jiàn)，動(dòng)物存在的時(shí)間比寒武紀(jì)更早。

如今，科學(xué)家有兩種不同途徑來(lái)探索動(dòng)物起源的時(shí)間。一種是分子生物學(xué)方法，即通過(guò)分子系統(tǒng)學(xué)和分子鐘來(lái)推測(cè)現(xiàn)代30多門動(dòng)物問(wèn)的親緣關(guān)系，以及彼此從共同祖先分歧的時(shí)間。分子鐘是用于估算不同生物分類單元起源時(shí)間的分子生物學(xué)方法，其核心原理基于蛋白質(zhì)或基因序列的突變?cè)诓煌锓N間具有相對(duì)恒定的速率。比如有親緣關(guān)系的若干分類單元是來(lái)自共同祖先的后裔，那么相對(duì)恒定的基因或蛋白突變速率可以用來(lái)計(jì)算從共同祖先到現(xiàn)代后裔的演化時(shí)長(zhǎng)。另一種途徑則是古生物學(xué)方法，通過(guò)尋找古老地層中埋藏的化石，實(shí)證追溯最早的動(dòng)物記錄，重建早期動(dòng)物的演化過(guò)程，逼近動(dòng)物起源的真實(shí)時(shí)間。

最新的分子鐘估算結(jié)果表明，動(dòng)物可能起源于距今7.8億年前，而簡(jiǎn)單的呈輻射對(duì)稱的雙胚層動(dòng)物，例如水母和珊瑚的祖先在距今7億年前就出現(xiàn)在地球上。較之水母更復(fù)雜的呈兩側(cè)對(duì)稱的三胚層動(dòng)物也在寒武紀(jì)之前的埃迪卡拉紀(jì)（距今6.35-5.41億年）完成了門一級(jí)的分化，產(chǎn)生了許多復(fù)雜的動(dòng)物身體構(gòu)型，它們是如今看到的各式各樣呈兩側(cè)對(duì)稱的動(dòng)物的祖先。然而，全球的化石記錄則講述了一個(gè)完全不同的故事。

古生物學(xué)家采集的化石大數(shù)據(jù)表明，復(fù)雜的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物直到寒武紀(jì)初才開(kāi)始大規(guī)模出現(xiàn)在地層中。加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群，我國(guó)的澄江動(dòng)物群和凱里動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)證實(shí)寒武紀(jì)早期發(fā)生了一次奇妙的動(dòng)物演化事件：即現(xiàn)今絕大多數(shù)動(dòng)物門類，從最簡(jiǎn)單的海綿動(dòng)物到最復(fù)雜的脊椎動(dòng)物，在寒武紀(jì)早期短短2000萬(wàn)年的時(shí)間里呈爆發(fā)式出現(xiàn)，并形成了復(fù)雜的海洋生態(tài)關(guān)系。2000萬(wàn)年相較于38億年的生命演化史只是一瞬間，因此這一事件被稱為“寒武紀(jì)生物大爆發(fā)”。寒武紀(jì)生物大爆發(fā)奠定了如今生活在地球上共30多個(gè)門類的動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)藍(lán)圖，此后5億多年的地質(zhì)歷史中再無(wú)新的動(dòng)物門出現(xiàn)。古生物學(xué)家找到的新的動(dòng)物化石標(biāo)本也只是在已有的動(dòng)物門之內(nèi)增添新的屬種。寒武紀(jì)大爆發(fā)的研究表明，現(xiàn)代所有動(dòng)物的祖先代表至少在寒武紀(jì)早期就已經(jīng)出現(xiàn)，但該事件發(fā)生的時(shí)間比分子鐘推測(cè)的動(dòng)物起源時(shí)間晚了2億多年。這一時(shí)間差讓動(dòng)物起源的具體時(shí)間蒙上了一層迷霧。

為什么分子生物學(xué)的數(shù)據(jù)和古生物學(xué)的數(shù)據(jù)之間有如此巨大差異？是分子鐘的推測(cè)不夠準(zhǔn)確，還是古生物學(xué)數(shù)據(jù)不夠完備？化石記錄本身的確具有不完備的特性，因?yàn)榛纬尚枰囟ǖ臈l件，并非曾經(jīng)生活在地球上的所有動(dòng)物個(gè)體都能在死后保存下來(lái)形成化石，所以化石記錄的不完備性通常是困擾古生物學(xué)家的一個(gè)難題。為了橋接兩個(gè)學(xué)科關(guān)于動(dòng)物起源的時(shí)間差，古生物學(xué)家需要在寒武紀(jì)之前更古老的地層中尋找關(guān)于動(dòng)物演化的線索。

古生物學(xué)家的溯源之旅

盡管分子鐘的估算時(shí)至今日還不夠準(zhǔn)確，但前文中提到的其與化石記錄之間長(zhǎng)達(dá)兩億多年的時(shí)間差仍然暗示動(dòng)物的祖先很可能在寒武紀(jì)大爆發(fā)之前就已經(jīng)在地球上崛起很久了。這一觀點(diǎn)也與古生物學(xué)的理論推測(cè)相一致。雖然寒武紀(jì)大爆發(fā)事件顛覆了人們對(duì)動(dòng)物演化速率的認(rèn)識(shí)，但動(dòng)物類群的起源和演化經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的過(guò)程是廣泛接受的共識(shí)。寒武紀(jì)大爆發(fā)已然構(gòu)建了一個(gè)復(fù)雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)，幾乎所有動(dòng)物門的祖先代表均登上生物演化歷史的舞臺(tái)，表明大爆發(fā)事件發(fā)生前就已經(jīng)發(fā)生了從所有動(dòng)物最簡(jiǎn)單的共同祖先分化出各個(gè)動(dòng)物門的過(guò)程。達(dá)爾文進(jìn)化論的傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，這一過(guò)程很可能是十分漫長(zhǎng)的，不過(guò)現(xiàn)代古生物學(xué)理論則認(rèn)為這一過(guò)程并不一定需要漫長(zhǎng)的時(shí)間來(lái)完成。這段歷史究竟耗時(shí)多久？不同的分子鐘對(duì)這一過(guò)程耗時(shí)的推算差別巨大，因此古生物學(xué)家需要尋找新的化石記錄來(lái)追溯動(dòng)物在寒武紀(jì)之前的演化歷程，即追溯寒武紀(jì)大爆發(fā)的源頭。這一溯源之旅將為動(dòng)物起源的時(shí)間提供更新的數(shù)據(jù)和線索。

一個(gè)世紀(jì)以來(lái)，古生物學(xué)研究的技術(shù)手段和積累的數(shù)據(jù)都有了巨大的飛躍。動(dòng)物化石記錄的新發(fā)現(xiàn)也早已突破了前寒武紀(jì)一寒武紀(jì)界線，向更深處延伸。最早進(jìn)入人們視野的是接近寒武紀(jì)底界的遺跡化石和一些微小的帶硬體外殼的管狀化石，如全球廣布的克勞德管。雖然從遺跡化石本身很難知曉其制造者，但至少可以證明動(dòng)物在寒武紀(jì)之前出現(xiàn)了?？藙诘鹿苤惖那昂浼o(jì)微體化石具體屬于哪一個(gè)動(dòng)物門至今仍有爭(zhēng)議，不過(guò)都認(rèn)為它們代表了一種動(dòng)物而非其他生命形式。

20世紀(jì)中葉，著名的埃迪卡拉動(dòng)物群被發(fā)現(xiàn)。這類沒(méi)有任何骨骼的宏體生物最初大規(guī)模發(fā)現(xiàn)于南澳大利亞的埃迪卡拉山，是一類相對(duì)微生物和微體化石而言，可用肉眼看見(jiàn)的生命形式。它們以印痕或者印模的形式保存在砂巖中，沒(méi)有明顯的取食器官和消化系統(tǒng)。但部分化石能自主移動(dòng)的特性讓人們相信相較于植物而言，它們是動(dòng)物的可能性更大?，F(xiàn)在典型的埃迪卡拉動(dòng)物在全世界30多處地點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)，除澳大利亞外，著名的產(chǎn)出地還有加拿大、俄羅斯、納米比亞和中國(guó)等地。不同地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的化石組合面貌略有差異，產(chǎn)出的巖性和時(shí)代也不盡相同。它們生活的時(shí)代大致從距今5.75億年一直延續(xù)到前寒武紀(jì)一寒武紀(jì)界線，除極個(gè)別類群在寒武紀(jì)仍有發(fā)現(xiàn)外，絕大部分的埃迪卡拉動(dòng)物在前寒武紀(jì)一寒武紀(jì)界線之后滅絕。

埃迪卡拉動(dòng)物全球廣布，具有很高的豐度和多樣性，而且產(chǎn)出在動(dòng)物化石記錄稀缺的前寒武紀(jì)地層中，是人們了解早期動(dòng)物群落和生態(tài)不可多得的材料，因此一度是寒武紀(jì)之前最引人注目的明星生物。這也是距今6.35-5.41億年這段時(shí)期被命名為埃迪卡拉紀(jì)的原因之一。

然而，這些埃迪卡拉動(dòng)物卻很難歸類在現(xiàn)今任何一個(gè)動(dòng)物門下。無(wú)論是形態(tài)結(jié)構(gòu)，還是解剖特征，它們均與現(xiàn)生動(dòng)物有巨大差異。這些不可逾越的鴻溝讓部分古生物學(xué)家相信，它們很可能是動(dòng)物早期演化過(guò)程中一次失敗了的創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)，這也一定程度上解釋了為什么如今的地球上沒(méi)有它們的后裔。

如果著名的埃迪卡拉動(dòng)物只是一次失敗的演化實(shí)驗(yàn)。它們與現(xiàn)代動(dòng)物之間不存在親緣關(guān)系，那么現(xiàn)今包括人類在內(nèi)的所有動(dòng)物的祖先究競(jìng)何時(shí)出現(xiàn)在地球？它們又有怎樣的形態(tài)結(jié)構(gòu)？古生物學(xué)家的溯源之旅仍在繼續(xù)。

貴州甕安生物群

時(shí)間來(lái)到1990年代初，我國(guó)澄江動(dòng)物群的研究正開(kāi)展得如火如荼。隨著越來(lái)越多復(fù)雜的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物化石，甚至包括脊椎動(dòng)物在距今5.2億年的寒武紀(jì)早期地層中被發(fā)現(xiàn)，關(guān)于寒武紀(jì)大爆發(fā)源頭的討論也愈演愈烈。古生物學(xué)家也越來(lái)越好奇動(dòng)物在寒武紀(jì)之前究竟有著怎樣的演化歷程，這些復(fù)雜動(dòng)物究竟從何而來(lái)，在哪里能發(fā)現(xiàn)它們祖先的蹤跡呢？此時(shí)，一個(gè)距今6.1億年的特異埋藏化石庫(kù)開(kāi)始進(jìn)入人們的視野。這一化石庫(kù)發(fā)現(xiàn)于我國(guó)貴州甕安縣磷礦采區(qū)的埃迪卡拉紀(jì)地層中，它被命名為甕安生物群。

甕安生物群是一個(gè)磷酸鹽化的微體化石群，以三維立體的形式將種類繁多的生物學(xué)結(jié)構(gòu)埋藏在磷塊巖或者磷質(zhì)白云巖中。非常難得的是化石保存質(zhì)量異常精美，幾乎所有化石類群都保存了漂亮的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。部分化石種類中甚至還保存了諸如細(xì)胞核、核仁、卵黃顆粒和脂肪粒等亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。這些結(jié)構(gòu)精美的化石為探索距今6.1億年前的生命打開(kāi)了一扇新大門。

起初，甕安生物群中被報(bào)道的化石類群是一些名為帶刺疑源類的疑難化石，以及具有多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的海藻化石，這些化石的細(xì)胞結(jié)構(gòu)展示出甕安生物群令人驚訝的埋藏潛力。如果動(dòng)物在寒武紀(jì)大爆發(fā)之前早就起源，那么應(yīng)該有動(dòng)物生活在距今6.1億年前的淺海中。而具有如此巨大埋藏能力的甕安生物群，極有可能保存了全世界最早的動(dòng)物化石。就這樣，在理論指導(dǎo)下，古生物學(xué)家把目光聚焦在甕安生物群，以期發(fā)現(xiàn)比埃迪卡拉動(dòng)物更早的動(dòng)物化石記錄。

1998年初，英國(guó)《自然》（Nature）周刊和美國(guó)《科學(xué)》（Science）周刊幾乎同時(shí)刊發(fā)了兩篇論文，它們分別報(bào)道了動(dòng)物胚胎化石和海綿胚胎及幼蟲(chóng)在甕安生物群中的發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)研究團(tuán)隊(duì)的重大研究成果引發(fā)了尋找最早動(dòng)物化石記錄的熱潮。此后近20年，甕安生物群的研究一直是演化生物學(xué)和古生物學(xué)共同關(guān)注的前沿?zé)狳c(diǎn)，一系列重大發(fā)現(xiàn)也接踵而至：2000年發(fā)現(xiàn)最古老的管狀刺細(xì)胞動(dòng)物化石；2004年發(fā)現(xiàn)最古老的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物“小春蟲(chóng)”；2006年發(fā)現(xiàn)不同步分裂的動(dòng)物胚胎化石和具有極葉結(jié)構(gòu)的動(dòng)物胚胎化石；2007年發(fā)現(xiàn)管狀刺細(xì)胞動(dòng)物的胚胎化石；2009年發(fā)現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物胚胎化石；2015年發(fā)現(xiàn)保存有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的成體海綿動(dòng)物化石；2016年發(fā)現(xiàn)具盤狀卵裂特征的動(dòng)物胚胎化石。每一次新的發(fā)現(xiàn)都為人們了解寒武紀(jì)之前的動(dòng)物提供了更多的化石證據(jù)。

動(dòng)物的早期演化歷史就像一個(gè)巨大的拼圖被一塊塊拼上。然而，這些新發(fā)現(xiàn)在引起高度關(guān)注的同時(shí)，也引發(fā)了學(xué)術(shù)界關(guān)于早期動(dòng)物的一些爭(zhēng)論。

甕安動(dòng)物胚胎化石

甕安動(dòng)物胚胎化石發(fā)現(xiàn)之初，被譽(yù)為“開(kāi)啟了前寒武紀(jì)動(dòng)物演化史和個(gè)體發(fā)育過(guò)程研究的大門”。這些化石個(gè)體微小，形態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，基本都呈球狀，不同標(biāo)本處于不同的細(xì)胞分裂期，保存了數(shù)量不等的細(xì)胞。它們?cè)趥€(gè)體發(fā)育過(guò)程中，隨著細(xì)胞分裂的進(jìn)行，細(xì)胞數(shù)量不斷增加，單個(gè)細(xì)胞體積不斷變小，而化石整體體積沒(méi)有凈增長(zhǎng)。這種發(fā)育模式跟現(xiàn)代動(dòng)物胚胎毫無(wú)二致，加之兩者的形態(tài)和尺寸也十分相似，因此動(dòng)物胚胎的這一生物學(xué)解釋從一開(kāi)始就被廣泛接受并深入人心。

然而，隨著時(shí)間的推移，大量動(dòng)物胚胎化石被發(fā)現(xiàn)，人們期待許久的成年個(gè)體的動(dòng)物標(biāo)本卻十分罕見(jiàn)。微型管狀刺細(xì)胞動(dòng)物是最早發(fā)現(xiàn)的成年個(gè)體的動(dòng)物化石，因其在形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)上可以與某些床板珊瑚進(jìn)行對(duì)比，而一度被接受為迄今最古老的真后生動(dòng)物。然而，隨著標(biāo)本數(shù)量的增加和研究手段的進(jìn)步，尤其是同步輻射三維無(wú)損成像技術(shù)以及顯微CT技術(shù)的使用，一些前人未觀察到的內(nèi)部結(jié)構(gòu)被揭示出來(lái)。新的結(jié)構(gòu)表明這些管狀化石和珊瑚相比，更可能是一種多細(xì)胞藻類。

另一個(gè)仍有爭(zhēng)議的成體動(dòng)物化石就是著名的小春蟲(chóng)。它個(gè)體微小，直徑不超過(guò)200微米，但具有三胚層分化，發(fā)育有真體腔，呈兩側(cè)對(duì)稱。小春蟲(chóng)化石標(biāo)本數(shù)量不多，都是從巖石切片中觀察到的切面結(jié)構(gòu)，研究人員根據(jù)切面形態(tài)進(jìn)行藝術(shù)加工，恢復(fù)了它可能的三維形態(tài)結(jié)構(gòu)。它的發(fā)現(xiàn)將兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的化石記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了約6000萬(wàn)年。然而有學(xué)者提出不同的觀點(diǎn)，認(rèn)為小春蟲(chóng)的胚層結(jié)構(gòu)也可以是成巖作用形成的內(nèi)襯加積結(jié)構(gòu)，而非原始生物學(xué)結(jié)構(gòu)。倘若小春蟲(chóng)化石代表了這種可能，那么它就只是一個(gè)分類位置不明的生物，而非最古老的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物了。

當(dāng)前人報(bào)道的成體動(dòng)物化石尚未被廣泛接受。而剩下數(shù)量眾多的胚胎又找不到它們的親代成體時(shí)，人們開(kāi)始疑惑：究竟是何原因?qū)е逻@種埋藏偏差？難道這些所謂的動(dòng)物胚胎其實(shí)另有身份？2007年有學(xué)者提出假說(shuō)，認(rèn)為這些球狀分裂的化石可能是一種巨大的氧化硫細(xì)菌。2011年又有學(xué)者提出假說(shuō)，認(rèn)為這些胚胎狀化石可能是一種與動(dòng)物親緣關(guān)系較近的原生生物。這些假說(shuō)雖然都找到了部分看似合理的證據(jù)做支撐，但都不能圓滿解釋在動(dòng)物胚胎化石中觀察到的全部結(jié)構(gòu)特征。盡管如此，這些觀點(diǎn)還是引起了學(xué)者們激烈的討論。2014年，一項(xiàng)發(fā)表在《自然》周刊上的新成果展示了發(fā)生了體細(xì)胞和生殖細(xì)胞分化的標(biāo)本，這些標(biāo)本的特征表明，甕安動(dòng)物胚胎化石無(wú)疑是多細(xì)胞真核生物，否定了硫細(xì)菌假說(shuō)和原生生物假說(shuō)。翌年初，《美國(guó)科學(xué)院院刊》（PNAS）報(bào)道了一枚來(lái)自甕安生物群的三維立體保存的海綿動(dòng)物成體化石。該化石保存了精美的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和初始的水溝系統(tǒng)，被學(xué)術(shù)界認(rèn)為是迄今為止前寒武紀(jì)海綿化石最有力的證據(jù)。這一發(fā)現(xiàn)不僅將海綿動(dòng)物實(shí)體化石的記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了7000萬(wàn)年，更重要的是證明了甕安生物群中的確存在動(dòng)物。

雖然最終證實(shí)甕安生物群中存在動(dòng)物，但有關(guān)甕安動(dòng)物胚胎化石的疑問(wèn)仍然存在。那些數(shù)量豐富的胚胎化石究竟代表了哪些動(dòng)物類群？這一問(wèn)題之所以長(zhǎng)期懸而未決。主要原因是甕安胚胎化石形態(tài)結(jié)構(gòu)太簡(jiǎn)單，攜帶的系統(tǒng)學(xué)信息較少，給研究工作帶來(lái)了非常大的困難。研究人員往往希望通過(guò)重建胚胎的發(fā)育過(guò)程來(lái)了解個(gè)體發(fā)育歷史，最終判定它們的系統(tǒng)分類屬性。但用于重建個(gè)體發(fā)育過(guò)程和生命周期的化石生物學(xué)特征非常少，使得這一工作困難重重。目前最有可能揭示胚胎化石更多生物學(xué)屬性，幫助研究人員建立個(gè)體發(fā)育序列的生物學(xué)特征是細(xì)胞分裂方式。

現(xiàn)生動(dòng)物胚胎的細(xì)胞分裂方式又稱為卵裂方式。動(dòng)物卵裂方式的多樣性很高，每一種卵裂都具有特征性的細(xì)胞空間幾何關(guān)系。這些卵裂方式具有生物學(xué)意義上的特異性，即目前所有現(xiàn)生動(dòng)物胚胎卵裂方式在多細(xì)胞藻類、植物和真菌中均未發(fā)現(xiàn)。雖然動(dòng)物門一級(jí)的分類單元與卵裂方式的特異性并非一一對(duì)應(yīng)，但卵裂方式仍是一個(gè)可用于鑒別不同化石類群，建立發(fā)育序列的工具，因?yàn)椴捎貌煌蚜逊绞降膭?dòng)物胚胎意味著化石來(lái)自不同分類群體，而采用同種卵裂方式的動(dòng)物胚胎則很有可能來(lái)自同一大類。2006年研究人員首次在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)了一種發(fā)育有類似極葉結(jié)構(gòu)的動(dòng)物胚胎化石，而極葉結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生只發(fā)生在某些軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物門中，這種特異性發(fā)育方式的發(fā)現(xiàn)，表明現(xiàn)代兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物獨(dú)有的一些發(fā)育機(jī)制早在6.1億年前就已經(jīng)在地球上出現(xiàn)。之后，研究人員又報(bào)道了一種具有盤狀卵裂特征的動(dòng)物胚胎化石。盤狀卵裂是一種不完全分裂，胚胎發(fā)育時(shí)細(xì)胞分裂只發(fā)生在動(dòng)物極，植物極因富含卵黃物質(zhì)阻止了卵裂溝發(fā)生，因此卵裂球在動(dòng)物極形成一個(gè)盤狀的胚盤，覆蓋在不分裂的植物極大細(xì)胞之上。這種不完全分裂的模式只在現(xiàn)代兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物中出現(xiàn)，例如蝎形目動(dòng)物、頭足綱動(dòng)物和硬骨魚(yú)綱動(dòng)物等，進(jìn)一步表明兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物在6.1億年前很可能就已經(jīng)起源了。

距今6.1億年的甕安生物群中動(dòng)物胚胎化石和成體化石的發(fā)現(xiàn)，將動(dòng)物化石的記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了6000萬(wàn)年，很大程度上橋接了傳統(tǒng)古生物學(xué)數(shù)據(jù)和分子鐘之間的時(shí)間差。更重要的是，它作為一個(gè)特異埋藏化石庫(kù)，給人們研究6.1億前年的生物圈和動(dòng)物在寒武紀(jì)之前的演化歷史提供了.一個(gè)獨(dú)一無(wú)二的窗口。對(duì)甕安生物群的研究為我們了解寒武紀(jì)大爆發(fā)的源頭，最終回答動(dòng)物從何而來(lái)提供了全新的線索。