梁曉盧芙萍盧輝伍春玲曹憲紅陳青

（1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所 農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海南省熱帶作物病蟲(chóng)害生物防治工程技術(shù)研究中心 海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?571101；2. 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228）

保護(hù)酶PPO在木薯種質(zhì)抗螨中的功能初步研究

梁曉1盧芙萍1盧輝1伍春玲1曹憲紅2陳青1

（1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所 農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海南省熱帶作物病蟲(chóng)害生物防治工程技術(shù)研究中心 海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海口 571101；2. 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228）

目前尚不了解保護(hù)酶PPO（polyphenol oxidase）在木薯種質(zhì)抗螨中的作用，為證實(shí)PPO的抗螨功能，本研究通過(guò)定量PCR和酶學(xué)試驗(yàn)手段分析了朱砂葉螨取食抗、感螨木薯種質(zhì)后，PPO的基因表達(dá)量和酶活分別在木薯和朱砂葉螨中的變化情況。結(jié)果表明，一方面，朱砂葉螨取食1 d和8 d后，感螨木薯種質(zhì)BRA900體內(nèi)MePPO的表達(dá)量和PPO總酶活僅分別是為害前的0.99、1.02 倍和1.05、1.03倍，而在抗螨木薯種質(zhì)C1115體內(nèi)則分別較為害前提高1.78、1.74倍和1.74、1.72倍，顯著高于感螨木薯水平；另一方面，朱砂葉螨取食感螨種質(zhì)BRA900 1 d和8 d后，保護(hù)酶TcPPO的基因表達(dá)量和PPO酶活分別是取食前的0.98、0.97倍和0.98、1.10倍，而取食抗螨木薯種質(zhì)C1115 1 d和8 d后分別降低至為害前的0.52、0.64倍和0.54、0.57倍，顯著低于取食感螨木薯水平。上述結(jié)果初步證實(shí)了保護(hù)酶PPO在木薯種質(zhì)抗螨中的功能。

PPO；朱砂葉螨；木薯種質(zhì)；抗螨功能

木薯（Manihot esculenta Crantz）亦稱(chēng)樹(shù)薯，屬大戟科木薯屬，具有粗生粗長(zhǎng)，耐貧瘠、干旱、高產(chǎn)、淀粉含量高等特點(diǎn)［1］，是世界8億人口的主糧和我國(guó)熱帶地區(qū)重要的工業(yè)原料、飼料、生物質(zhì)能源和救荒作物，是僅次于水稻、玉米、甘蔗、甘薯的第五大作物，因其可在山地、坡地等隨處種植，“不與人爭(zhēng)糧，不與糧爭(zhēng)地”，在熱帶地區(qū)農(nóng)民增收方面發(fā)揮著極其重要的作用。近年來(lái)木薯在熱區(qū)的種植面積不斷增加，并逐漸成為我國(guó)熱區(qū)農(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)之一［2］。

朱砂葉螨（Tetranychus cinnabarinus Boisduval）是危害木薯最嚴(yán)重的世界危險(xiǎn)性害螨，自2005年以來(lái)，該螨在廣西、廣東、海南、云南、江西等地嚴(yán)重發(fā)生與成災(zāi)，導(dǎo)致當(dāng)?shù)啬臼頊p產(chǎn)20%-30%，嚴(yán)重危害時(shí)可造成減產(chǎn)50%-70%［3］，已成為嚴(yán)重制約木薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因子之一。目前，各木薯產(chǎn)區(qū)對(duì)于朱砂葉螨的防治仍依賴(lài)于化學(xué)藥劑防治，但朱砂葉螨一般于木薯種植后6-8個(gè)月暴發(fā)成災(zāi)，此時(shí)的木薯地已封行很難噴施藥劑，同時(shí)由于其個(gè)體小、繁殖能力強(qiáng)、世代短、發(fā)育快等特點(diǎn)，比其他害蟲(chóng)容易產(chǎn)生抗藥性，在化防過(guò)程中因施藥技術(shù)落后和藥劑難以靶標(biāo)所致農(nóng)藥的有效利用率不足、使用頻率與劑量不斷加大導(dǎo)致“3R”等問(wèn)題日趨嚴(yán)重［4］。因此，尋求新的有效地控制朱砂葉螨的策略和方法成為當(dāng)前木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中亟待解決的重要問(wèn)題。

當(dāng)前，培育抗螨木薯是防治朱砂葉螨最經(jīng)濟(jì)、有效、簡(jiǎn)便的方法，而抗螨基因的挖掘及其功能研究是采用分子育種手段獲得抗螨木薯的關(guān)鍵［5］。害蟲(chóng)為害寄主作物時(shí)，造成的組織創(chuàng)傷會(huì)在植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧自由基，影響其正常生長(zhǎng)。而害蟲(chóng)取食寄主植物時(shí)攝入的次生代謝物質(zhì)同樣會(huì)造成蟲(chóng)體內(nèi)活性氧的累積，不利于取食為害。多酚氧化酶（Polyphenol oxiclase，PPO）是植物抵御植食性昆蟲(chóng)取食的重要保護(hù)酶，在抵御植食性昆蟲(chóng)取食中起關(guān)鍵作用［6］。例如，蟲(chóng)害脅迫的茶樹(shù)葉片PPO活性增強(qiáng)，對(duì)昆蟲(chóng)及其誘發(fā)的一系列病害有防御作用［7，8］。麥長(zhǎng)管蚜為害可誘導(dǎo)抗性小麥葉組織中PPO活性顯著升高，而敏感種質(zhì)中卻無(wú)顯著變化［9］。桃蚜為害可誘導(dǎo)甘藍(lán)體內(nèi)PPO活性的升高，且隨桃蚜為害時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。此外，蚜蟲(chóng)為害可誘導(dǎo)辣椒葉組織內(nèi)PPO活性顯著增強(qiáng)，其酶活性增強(qiáng)及與其同工酶譜的穩(wěn)定性與辣椒抗蚜性顯著相關(guān)［10］。然而迄今為止，研究者對(duì)PPO在木薯抗螨中的作用尚不知曉。本研究擬通過(guò)測(cè)定朱砂葉螨取食抗螨木薯種質(zhì)C1115和感螨木薯種質(zhì)BRA900后，保護(hù)酶PPO基因表達(dá)量和活性在木薯和朱砂葉螨中的變化情況，初步研究其在木薯種質(zhì)抗螨中的功能，旨為將其作為基因資源應(yīng)用于抗螨木薯種質(zhì)創(chuàng)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試木薯種質(zhì) 抗螨木薯種質(zhì)C1115，感螨木薯種質(zhì)BRA900由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃提供。

1.1.2 供試朱砂葉螨飼養(yǎng) 參考李遷的方法［11］進(jìn)行朱砂葉螨的室內(nèi)飼養(yǎng)。朱砂葉螨為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)研究室用健康、生長(zhǎng)狀況一致的采自田間6個(gè)月的面包木薯（感螨品種）葉片連續(xù)飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為：溫度28±2℃，相對(duì)濕度75 ± 5%光周期14（光）：10（暗）。

1.1.3 器材 Ultraspec 3000紫外可見(jiàn)光分光光度計(jì)（Pharmacia Biotech，Ltd.，Cambridge，UK）、MJ Research PTC-100 PCR儀（MJ Research Inc.）組織勻漿機(jī)、高速冷凍離心機(jī)、Bio-Rad iCycler & iQ Real-Time PCR系統(tǒng)（Bio-Rad，USA）等。

1.1.4 藥品 配制緩沖液的相關(guān)試劑均為國(guó)產(chǎn)分析純?cè)噭?，緩沖液按照分子克隆實(shí)驗(yàn)指南（第3版）配制。RNA提取及酶活測(cè)定相關(guān)試劑均購(gòu)自Sigma公 司（Sigma-Aldrich Company，USA）。Trizol試 劑盒Invitrogen（Invitrogen Inc. USA），DNaseⅠ 試 劑盒，cDNA合成試劑盒，Master mix，MaximaTMSYBR Green qPCR Master Mix試劑盒均為Fermentas公司產(chǎn)品（Fermentas，Glen Burnie，MD）。

1.2 方法

1.2.1 PPO酶液提取及活性測(cè)定 測(cè)定木薯葉片的PPO酶活時(shí)，將50頭朱砂葉螨雌成螨接種于室內(nèi)種植3個(gè)月的木薯頂芽下方的3張葉片上，分別在取食1 d、8 d后將朱砂葉螨從接種葉片上移除。分別取100 mg接種前、為害1 d、8 d后的葉片組織用于酶活分析。測(cè)定朱砂葉螨PPO酶活時(shí)，將大約200頭朱砂葉螨雌成螨接種于采自田間生長(zhǎng)6個(gè)月的健康木薯葉片上，并按照1.1.2的方法室內(nèi)飼養(yǎng)，分別取200頭取食前，取食抗、感木薯葉片1 d、8 d后的成螨用于酶活分析。上述各個(gè)木薯或朱砂葉螨處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)。PPO活性測(cè)定參照參考Lu［12］的方法。在小試管中依次加入0.02 mol/L鄰苯二酚溶液0.4 mL，0.05 mol/L pH6.8磷酸緩沖液0.4 mL，酶液0.1mL作為測(cè)定管；另外取一個(gè)小試管，只加前2種溶液，不用加酶液作為對(duì)照管。在30℃下反應(yīng)2 min，398 nm波長(zhǎng)下測(cè)OD值。由于在本研究中我們著重關(guān)注抗、感螨木薯在受朱砂葉螨為害時(shí)，PPO酶活提升以清除活性氧的能力是否存在顯著差別，而通過(guò)比較為害前后比活力倍數(shù)變化的方法更能夠凸顯出這種差異［12］。

1.2.2 保護(hù)酶基因PPO表達(dá)量的定量PCR測(cè)定 木薯葉片和朱砂葉螨的RNA樣品采集方法與酶活分析相同。木薯和朱砂葉螨總RNA的提取參照Trizol RNA提取試劑盒進(jìn)行。總RNA經(jīng)gDNA Eraser（TaKaRa Biochemicals，Dalian，China）處理去除基因組DNA后，取1.0 μg用于cDNA的合成。cDNA樣品經(jīng)nuclear-free 水10倍稀釋后作為熒光定量PCR的模板，分別以木薯和朱砂葉螨各自的actin基因?yàn)楣芗一?，相關(guān)基因的引物信息如表1［13］所示。PCR反應(yīng)條件為：95℃預(yù)溫育1 min后，以40個(gè)循環(huán)完成如下程序：95℃變性15 s，60℃ 退火15 s，72℃ 延伸20 s。根據(jù)Pfaffl［14］的2-ΔΔCt方法計(jì)算處理前后PPO基因的相對(duì)表達(dá)量的變化倍數(shù)，以反映木薯或朱砂葉螨應(yīng)對(duì)氧化損傷的轉(zhuǎn)錄水平的差異。1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，顯著性差異分析采用Student’s t-test，所有數(shù)據(jù)均為3個(gè)生物學(xué)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)（x-±s），顯著性檢測(cè)水平為P＜0.05。

表1 木薯、朱砂葉螨保護(hù)酶基因PPO表達(dá)量qPCR測(cè)定引物信息

2 結(jié)果

2.1 朱砂葉螨為害前后抗、感螨木薯種質(zhì)葉組織中MePPO基因表達(dá)量差異分析

從圖1可以看出，朱砂葉螨為害前后抗、感木薯種質(zhì)葉組織中MePPO基因表達(dá)量變化存在顯著差異。朱砂葉螨取食1 d和8 d后，感螨木薯種質(zhì)BRA900葉組織中MePPO基因表達(dá)量?jī)H分別是為害前的0.99和1.02倍，而抗螨木薯種質(zhì)C1115葉組織中MePPO的基因表達(dá)量分別是為害前的1.78 和1.74倍，表明抗螨木薯種質(zhì)C1115通過(guò)顯著提高保護(hù)酶MePPO的轉(zhuǎn)錄水平啟動(dòng)活性氧清除機(jī)制，從而較感螨種質(zhì)BRA900具有更強(qiáng)的抗螨害能力。

圖1 朱砂葉螨為害前后抗、感螨木薯保護(hù)酶MePPO基因表達(dá)量變化

2.2 朱砂葉螨為害前后抗、感螨木薯種質(zhì)葉組織中PPO酶活力差異分析

從圖2可以看出，朱砂葉螨為害前后抗、感螨木薯種質(zhì)葉組織中PPO酶活力存在顯著差異。朱砂葉螨取食1 d和8 d后，感螨木薯種質(zhì)BRA900葉組織中PPO酶活力較為害前提高1.05和1.03倍，而抗螨木薯種質(zhì)C1115葉組織中PPO酶活力較為害前分別提高1.74和1.72倍，表明木薯葉片中PPO酶活力的變化趨勢(shì)與基因水平相一致，抗螨木薯種質(zhì)C1115通過(guò)顯著提高保護(hù)酶PPO的活力啟動(dòng)活性氧清除機(jī)制，從而較感螨種質(zhì)BRA900具有更強(qiáng)的抗螨害能力。

圖2 朱砂葉螨為害前后抗、感木薯保護(hù)酶PPO活性變化

2.3 取食抗、感螨木薯種質(zhì)前后朱砂葉螨體內(nèi)TcPPO基因表達(dá)差異分析

從圖3可以看出，取食抗、感螨木薯種質(zhì)前后朱砂葉螨體內(nèi)TcPPO基因表達(dá)量變化存在顯著差異。朱砂葉螨取食感螨木薯種質(zhì)BRA900 1d，8d后體內(nèi)保護(hù)酶TcPPO的表達(dá)量分別是取食前的0.98和0.97倍，而取食抗螨木薯種質(zhì)C1115 1 d，8 d后TcPPO的表達(dá)量降低至取食前的0.52和0.64倍。上述結(jié)果表明與取食感螨種質(zhì)BRA900相比，取食抗螨木薯種質(zhì)C1115后，朱砂葉螨體內(nèi)的TcPPO表達(dá)受到了顯著抑制，不利于其為害抗螨種質(zhì)C1115。

圖3 取食抗、感木薯種質(zhì)前后朱砂葉螨體內(nèi)TcPPO基因表達(dá)量變化

2.4 取食抗、感螨木薯種質(zhì)前后朱砂葉螨體內(nèi)PPO酶活力差異分析

從圖4可以看出，取食抗、感螨木薯種質(zhì)前后朱砂葉螨體內(nèi)PPO酶活力變化存在顯著差異。朱砂葉螨取食感螨木薯種質(zhì)BRA900 1 d，8 d后體內(nèi)PPO酶活力分別是為害前的0.98和1.10倍，而取食抗螨木薯種質(zhì)C1115 1 d，8 d后PPO酶活力降低至為害前的0.54和0.57倍。上述結(jié)果表明朱砂葉螨取食抗、感螨木薯種質(zhì)后酶活的變化趨勢(shì)與基因水平一致，取食抗螨種質(zhì)C1115后PPO酶活力被顯著抑制削弱了朱砂葉螨修復(fù)自身氧化損傷能力，不利于其為害抗螨種質(zhì)C1115。

圖4 取食抗、感木薯種質(zhì)前后朱砂葉螨體內(nèi)PPO酶活差異

3 討論

保護(hù)酶活性增強(qiáng)能夠有效減輕活性氧導(dǎo)致的細(xì)胞氧化損傷［15］。多酚氧化酶PPO作為重要的保護(hù)酶，不僅可通過(guò)清除活性氧而抵御害蟲(chóng)對(duì)寄主植物的侵害，還可作為次生代謝途徑中的重要酶，調(diào)控和影響寄主植物次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生。例如，PPO能把植物組織中的一些酚類(lèi)物質(zhì)氧化成毒性物質(zhì)［16，17］，從而參與植物防御害蟲(chóng)的反應(yīng)，增強(qiáng)植物的抗蟲(chóng)性。測(cè)定分析寄主植物和害蟲(chóng)互作時(shí)PPO基因表達(dá)量和酶活力的變化情況將有助于研究PPO在作物抗蟲(chóng)中的功能。

PPO參與植物的防御反應(yīng)，其基因表達(dá)和活性顯著升高可有效提高植物抗蟲(chóng)性水平［18-20］。蟲(chóng)害會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)PPO基因的過(guò)量表達(dá)，例如馬鈴薯和番茄經(jīng)蟲(chóng)害誘導(dǎo)后，PPO基因可高水平表達(dá)，且可受茉莉酮酸酯（JA）的進(jìn)一步誘導(dǎo)［18］。Franzen［19］等研究表明，蚜蟲(chóng)取食抗性小麥15 d后，包括PPO在內(nèi)的5個(gè)氧化酶基因顯著表達(dá)，而在敏感小麥種質(zhì)中卻沒(méi)有表達(dá)。蟲(chóng)害同樣會(huì)導(dǎo)致PPO酶活性的變化。還有研究表明［7-9］，茶樹(shù)、甘藍(lán)和小麥體內(nèi)PPO活性的顯著升高可以形成對(duì)茶尺蠖、桃蚜和麥長(zhǎng)管蚜的抗性。本研究獲得的結(jié)果與前人相似，抗螨木薯種質(zhì)C1115被朱砂葉螨為害1 d、8 d后，MePPO基因表達(dá)量較為害前提高幅度較大，并且顯著高于感螨種質(zhì)BRA900受害后的變化水平，而為害1 d和8 d的PPO基因表達(dá)量或酶活無(wú)顯著差異，表明抗螨木薯PPO對(duì)螨害的響應(yīng)快，并且能夠長(zhǎng)時(shí)間維持在較高水平。以上這些結(jié)果表明對(duì)于抗螨種質(zhì)C1115，保護(hù)酶PPO能夠有效緩解朱砂葉螨取食后造成的氧化損傷，從而增強(qiáng)其抗蟲(chóng)性。

害蟲(chóng)取食寄主植物時(shí)，害蟲(chóng)體內(nèi)保護(hù)酶PPO被抑制也是形成寄主植物抗蟲(chóng)性的重要因素［21-22］。Krishnan等［21］發(fā)現(xiàn)棉貪夜蛾取食番茄后體內(nèi)PPO的活性顯著高于取食半人工飼料，并推斷抗氧化酶活性增強(qiáng)是形成其對(duì)番茄寄主適應(yīng)性的主要因素。對(duì)森林天幕毒蛾和白斑毒蛾的研究發(fā)現(xiàn)［22］，寄主植物的單寧酸能夠顯著抑制中腸抗壞血酸PPO的活性從而形成較強(qiáng)的抗蟲(chóng)能力。本研究中，朱砂葉螨取食抗螨木薯種質(zhì)C1115 1 d和8 d后，體內(nèi)PPO的表達(dá)量和活性與取食前相比降低幅度較大，并且顯著低于取食感螨木薯種質(zhì)BRA900的對(duì)應(yīng)水平，而取食1 d和8 d的害螨體內(nèi)PPO基因表達(dá)量或酶活無(wú)顯著差異，表明朱砂葉螨取食抗螨木薯后體內(nèi)PPO受到長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)抑制。以上結(jié)果說(shuō)明抗螨木薯抑制了朱砂葉螨PPO修復(fù)自身氧化損傷的功能，不利于被朱砂葉螨為害形成適宜寄主；相反，朱砂葉螨取食感螨木薯種質(zhì)BRA900后，體內(nèi)PPO的表達(dá)量和活性與取食前相比顯著升高，說(shuō)明朱砂葉螨能夠正常啟動(dòng)活性氧清除機(jī)制以應(yīng)對(duì)攝入的次生代謝物質(zhì)造成的氧化損傷，從而易于在感螨木薯上為害。

PPO在木薯和朱砂葉螨中均起到清除活性氧減少氧化損傷的作用?？跪臼硪环矫嫱ㄟ^(guò)提高自身PPO的活性來(lái)抵御螨害造成的植株氧化損傷，另一方面朱砂葉螨取食抗螨木薯后自身的PPO受到了顯著抑制，不利于其繼續(xù)取食為害。因此，PPO在木薯抗螨中的作用是體現(xiàn)在寄主-害螨兩個(gè)層面的，是兩者互作的結(jié)果。本研究初步證實(shí)保護(hù)酶PPO在木薯抗螨中的功能，具有作為有效基因資源應(yīng)用于抗螨木薯分子育種的應(yīng)用潛力，但其功能有待進(jìn)一步研究與驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)受朱砂葉螨為害后，抗螨木薯種質(zhì)C1115體內(nèi)MePPO的基因表達(dá)量和PPO酶活較感螨木薯種質(zhì)BRA900顯著提高，而取食抗螨木薯種質(zhì)C1115后朱砂葉螨體內(nèi)TcPPO的基因表達(dá)量和PPO酶活較取食感螨木薯種質(zhì)BRA900顯著被抑制。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Preliminary Study on the Function of Polyphenol Oxidase in Cassava Resistance to Mite

LIANG Xiao1LU Fu-ping1LU Hui1WU Chun-ling1CAO Xian-hong2CHEN Qing1
（1. Environment and Plant Protection Institute，China Academy of Tropical Agricultural Sciences/Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops，Ministry of Agriculture/Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests/Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests，Haikou 571101；2. College of Environment and Plant Protection，Hainan University，Haikou 570228）

So far，the function of polyphenol oxidase（PPO）in cassava resistance to mite has not been understood clearly. In order to validate this function，we used quantitative real-time PCR（qPCR）and enzymatic assay to determine the changes of expression and activities of PPO in either cassava or Tetranychus cinnabarinus after the mite-resistant and mite-susceptible cassava cultivars were damaged by T. cinnabarinus. The results showed that，in one hand，compared to those in the same leaves before damaged，the transcriptions of MePPO and total activities of PPO only increased to 0.99-，1.02-fold and 1.05-，1.03-fold while the mite-susceptible cassava cultivar BRA900 was damaged by T. cinnabarinus for 1 d and 8 d，respectively. However，the corresponding values in 1 d- and 8 d-damaged leaves of mite-resistant cassava C1115 increased to 1.78-，1.74-fold and 1.74-，1.72-fold，respectively，thus significantly higher than those of mite-susceptible cassava. In the other hand，compared with those before feeding，the expressions of TcPPO and activities of PPO in T. cinnabarinus were 0.98-，0.97-fold and 0.98-，1.10-fold，respectively after feeding on BRA900 for 1 d and 8 d；while the corresponding values in T. cinnabarinus feeding on C1115 decreased to 0.52-，0.64-fold and 0.54-，0.57-fold，respectively. This study preliminarily validated the function of PPO in cassava resistance to T. cinnabarinus.

polyphenol oxidase；Tetranychus cinnabarinus；cassava；resistance to mite

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.04.018

2016-08-21

國(guó)家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系害蟲(chóng)防控崗位科學(xué)家專(zhuān)項(xiàng)（CAR S-12-hncq）（CARS-12-hncq）

梁曉，男，博士，助理研究員，研究方向：生物化學(xué)與分子生物學(xué)及作物抗蟲(chóng)性；E-mail：liangxiaozju@126.com

陳青，男，博士，研究員，研究方向：生物化學(xué)與分子生物學(xué)及作物抗蟲(chóng)性；E-mail：chqingztq@163.com