崔紅利陳軍侯義龍吳海歌秦松

（1. 大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院海洋生物技術(shù)實驗室，大連 116622；2. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所海岸帶生物學(xué)與生物資源利用重點實驗室，煙臺 264003；3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

真核微藻藍(lán)光受體及其功能研究進(jìn)展

崔紅利1陳軍2，3侯義龍1吳海歌1秦松2

（1. 大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院海洋生物技術(shù)實驗室，大連 116622；2. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所海岸帶生物學(xué)與生物資源利用重點實驗室，煙臺 264003；3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

真核微藻是一類能夠進(jìn)行光合作用的真核生物，起源于內(nèi)共生事件，因種類繁多、分布廣泛及進(jìn)化歷史復(fù)雜等特點，使其成為逆境生理研究的理想實驗材料。光是環(huán)境中重要的信號因子之一，不僅為真核微藻提供能量，而且還為它們提供信息，調(diào)節(jié)其生長發(fā)育過程。為適應(yīng)光強(qiáng)、光質(zhì)及光周期等光信息，真核微藻在漫長的進(jìn)化過程中形成了一套精細(xì)的光信號接收和轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)。光受體在光信號通路中發(fā)揮重要的作用，起著接收和轉(zhuǎn)化的橋梁作用。按照光信號波段的不同，目前已知光受體分為紅光受體、藍(lán)光受體、綠光受體及紫外光受體。藍(lán)光受體能感受藍(lán)光和近紫外光波段（320-400 nm），在調(diào)控植物體的多種生理過程中發(fā)揮重要的作用。以高等植物擬南芥中藍(lán)光受體結(jié)構(gòu)及功能研究進(jìn)展為參照，總結(jié)了真核微藻藍(lán)光受體研究進(jìn)展，重點關(guān)注真核微藻藍(lán)光受體基因克隆、蛋白結(jié)構(gòu)、分子進(jìn)化、光化學(xué)特性、生理功能及光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面，并提出了今后真核微藻藍(lán)光受體研究工作應(yīng)注意的問題和關(guān)注的重點，以期為真核微藻藍(lán)光受體的研究提供參考。

微藻；藍(lán)光受體；蛋白結(jié)構(gòu)；光化學(xué)特性；光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

真核微藻是一類能夠進(jìn)行光合作用的真核生物，起源于初級內(nèi)共生事件，即異養(yǎng)宿主細(xì)胞內(nèi)吞藍(lán)藻，并將藍(lán)藻進(jìn)化成自身質(zhì)體，主要包括灰藻、綠藻和紅藻［1］，以及在綠藻和紅藻的基礎(chǔ)上，進(jìn)行次級或更高級別內(nèi)共生事件后產(chǎn)生的其他真核微藻。由此，本文將紅藻門和由紅藻基礎(chǔ)上進(jìn)行次級或更高級別內(nèi)共生事件后產(chǎn)生的微藻，統(tǒng)稱為紅藻體系，主要包括紅藻門（Rhodophyta）以及紅藻來源的隱藻門（Cryptophyta）、等鞭藻門（Haptophyta）、 甲 藻 門（Dinophyta） 和 異 鞭藻門（Heterokontophyta）。異鞭藻門包括金藻綱（Chrysophyceae）、硅藻綱（Bacillariophyceae）、硅鞭藻綱（Dictyochophyceae）、褐藻綱（Phaeophyceae）、褐 枝 藻 綱（Phaeothanmiophyceae） 和 黃 藻 綱（Xanthophyceae）等［2］。同時，將綠藻門和綠藻來源的裸藻門（Euglenophyta）統(tǒng)稱為綠藻體系。在與地球共進(jìn)化的漫長歷程中，為適應(yīng)外界復(fù)雜逆境，真核微藻形成了一套極其精細(xì)而又復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，使其成為逆境生理研究的理想實驗材料。

光是環(huán)境中重要的信號因子之一，對真核微藻的生長發(fā)育具有重要的調(diào)控作用。它不僅提供光合作用所需要的能量，自身也蘊(yùn)含光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期等信息。真核微藻通過光受體（Photoreceptor）感知光信息，并通過復(fù)雜的接收和轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，調(diào)控多種生理過程，包括生物鐘、生物節(jié)律、趨光性及次級代謝產(chǎn)物的合成與積累等過程。按照光信號的波段，目前光受體主要包括紅光/遠(yuǎn)紅光受體（光敏色素）、藍(lán)光受體（隱花色素、向光素及Aureochrome）、綠光受體（視紫紅質(zhì)）及紫外光受體（紫外抗性蛋白）。近年來，無論從基礎(chǔ)的微藻生態(tài)學(xué)研究，還是應(yīng)用微藻生物學(xué)的發(fā)展，光信號引發(fā)的微藻光響應(yīng)機(jī)制已經(jīng)成為微藻光生物學(xué)研究領(lǐng)域的重點和熱點之一。

藍(lán)光受體（隱花色素、向光素及Aureochrome）能感受藍(lán)光和近紫外光波段（320-400 nm），在藍(lán)光調(diào)控植物體的多種生理過程（向光性、抑制幼莖伸長、葉綠體遷移、刺激氣孔張開及調(diào)節(jié)基因表達(dá)）中發(fā)揮重要的作用［3］。藍(lán)光對多種類型真核微藻的生理過程具有重要的影響，研究表明，與其他光質(zhì)相比，同等強(qiáng)度的藍(lán)光可有效誘導(dǎo)雨生紅球藻蝦青素的合成與積累［4］，硅藻中的藍(lán)光受體（Aureochrome）是一類重要的轉(zhuǎn)錄因子，可調(diào)控多種生理過程［5］。藍(lán)光可調(diào)控萊茵衣藻的細(xì)胞周期循環(huán)、節(jié)律調(diào)節(jié)、葉綠素及類胡蘿卜素合成等相關(guān)生理過程［6］。伴隨著藻類光生物學(xué)研究的不斷深入，微藻藍(lán)光受體研究取得了長足發(fā)展。目前已知真核微藻至少存在3類藍(lán)光受體，主要包括隱花色素（cryptochrome，Cry）、向光素（phototrophin，Phot）和AUREO（Aureochrome，Aureo）。本文重點綜述了真核微藻中藍(lán)光受體的研究進(jìn)展，包括受體種類、分布、基因克隆、光化學(xué)特性、生理功能及光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面，并對真核微藻藍(lán)光受體下一步的研究重點進(jìn)行了展望，以期為真核微藻藍(lán)光受體的研究提供參考。

1 隱花色素（cryptochrome，CRY）

CRY是一類非常重要的藍(lán)光受體，幾乎分布于所有物種［7］，可介導(dǎo)植物、細(xì)菌、真菌及動物體內(nèi)的光信號通路。CRY屬于隱花色素/光解酶家族（cryptochrome/photolyase family，CPF），在氨基酸序列水平上與光解酶（Photolyase，PHO）存在極高相似性，尤其是N端光解酶同源區(qū)域（Photolyasehomologous region，PHR），該區(qū)域負(fù)責(zé)同源二聚化和發(fā)色團(tuán)的結(jié)合，所有CRYs可結(jié)合黃素腺嘌呤二核甘酸（Flavin adenine dinucleotide，F(xiàn)AD），部分CRYs需結(jié)合MTHF（Methenyltetrahydrofolate）或8-HDF（8-hydroxy-7，8-didemethyl-5-deazariboflavin）。其中FAD的氧化還原狀態(tài)決定CRYs的功能。

Chaves等［7］在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了兩個植物類型CRY（CRY1和CRY2）、一個動物類型CRY［6］和一個DASH（Drosophila，Arabidopsis，Synechocystis，and Homo）類型CRY［8］。3種類型CRYs的細(xì)胞定位、表達(dá)模式、功能及作用機(jī)制都不完全相同［7］。研究表明，擬南芥中CRY1蛋白可以在藍(lán)光和黑暗條件發(fā)生自磷酸化，隨著藍(lán)光強(qiáng)度增加而磷酸化程度增高［9，10］。但CRY2 僅在藍(lán)光下發(fā)生自磷酸化［11］。CRY介導(dǎo)的信號通路需要互作蛋白的參與，進(jìn)而調(diào)控多種生理過程（圖1）。研究表明CRY1和CRY2可與COP1（Constitutive photomorphogenesis 1）和SPA（Suppressor of phytochrome A1）相互作用共同調(diào)控光形態(tài)建成［11-14］。除此之外，CRY2可與光敏色素PHYB（Phytochrome B）、轉(zhuǎn)錄因子PIF3（phytochrome interacting factors）和CIB1（CRY-interacting bHLH1）相互作用，進(jìn)而調(diào)控某些光控基因的表達(dá)和植物開花過程［15，16］。CRY1的C端結(jié)構(gòu)域可與光敏色素PHYA相互作用［17］，上述研究結(jié)果暗示PHY信號通路在CRY介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用。

圖1 高等植物來源CRY的結(jié)構(gòu)域和預(yù)測的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模型

通常認(rèn)為CRY起源于PHO，在進(jìn)化過程不同的選擇壓力下，失去DNA修復(fù)能力而獲得具有光感受和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用的新功能。CRY與PHO的一個重要區(qū)別特征是前者存在一個長度和相似性比較低的C端CCE（Cry c-terminal extension）區(qū)域，但這個特征僅存在于植物和動物類型CRYs。近年來，越來越多的研究結(jié)果對該觀點提出質(zhì)疑，在真菌［18，19］、綠藻［20］及硅藻［20］中發(fā)現(xiàn)了具有調(diào)控基因表達(dá)作用的PHOs，同時新發(fā)現(xiàn)的DASH-CRY具有修復(fù)DNA的功能［21］，盡管其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能還不清楚［22］。

1.1 綠藻體系中的CRY

目前，真核微藻來源CRY的相關(guān)研究見表1，主要包括植物（pCRY）、動物（aCRY）和DASH（dashCRY）3大類。在萊茵衣藻（C. reinhartii）和團(tuán)藻（V. carteri）中分別發(fā)現(xiàn)了4個CRYs，即pCRY（Chlamydomonas photolyase homologue 1，CPH1）、aCRY和兩個DASH類型［23，24］。在高等植物中，編碼pCRY的基因是多拷貝（2-5），但真核綠藻中是單拷貝，暗示基因復(fù)制在pCRY進(jìn)化過程中發(fā)揮重要作用［25］。萊茵衣藻中pCRY在黑暗條件下積累，而在藍(lán)光和紅光條件下通過光依賴性蛋白酶迅速降解［26］。在團(tuán)藻中，pCRY在體細(xì)胞中大量表達(dá)，而在生殖細(xì)胞中很少表達(dá)。體細(xì)胞的光合作用能力下降，還要經(jīng)歷細(xì)胞程序性死亡過程，因此我們推測pCRY是細(xì)胞程序性死亡信號途徑中的重要成員［23］，但該基因如何參與上述過程還沒有報道。萊茵衣藻中pCRY（CPH1）對藍(lán)光響應(yīng)的光譜特征已經(jīng)在體外進(jìn)行驗證［23，24，27］。

盡管aCRY最初僅局限于動物中，但也有該類型的基因在植物和真核微藻中發(fā)現(xiàn)。萊茵衣藻中aCRY的光譜特征和對藍(lán)光和紅光的響應(yīng)特征也被驗證［28］。比較有趣的是，aCRY不但可以感受藍(lán)光信號，而且可以感受部分紅光信號，這一功能可能彌補(bǔ)萊茵衣藻中缺少紅光受體PHY所帶來的缺陷［28］。通過構(gòu)建aCRY的突變株，研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞周期循環(huán)、節(jié)律調(diào)節(jié)、葉綠素及類胡蘿卜素合成相關(guān)基因在轉(zhuǎn)錄水平上受到其調(diào)控［28］。除此之外，在海洋來源一株綠藻（Ostreococcus tauri）中發(fā)現(xiàn)了aCRY（OtCPF1），同時具有修復(fù)DNA的能力，這對傳統(tǒng)區(qū)分光解酶和隱花色素的規(guī)則提出了質(zhì)疑［29］。

最近，DASH類型CRY也在綠藻中發(fā)現(xiàn)，證實綠藻中存在3種不同類型的CRYs［6］。對一株海洋綠藻（Ostreococcus tauri）來源的dashCRY（OtCPF2）的研究證實，其具有識別結(jié)合CPR類型DNA和修復(fù)能力［20］。同樣，在另外一株海洋綠藻（Ostreococcus lucimarinus）中也發(fā)現(xiàn)了5個編碼CPF的基因，其中CPF1屬于aCRY，CPF2屬于dashCRY。其他（CPF3-5）屬于Ⅱ型CPD，比較奇怪的是，在這兩株綠藻中都沒有發(fā)現(xiàn)pCRY［20］。進(jìn)一步研究表明，CPF1和CPF2都可非共價結(jié)合FAD作為發(fā)色團(tuán)，除此之外CPF2還可結(jié)合MTHF作為第二個發(fā)色團(tuán)。兩者在體外都具有修復(fù)DNA的功能，但結(jié)合的DNA類型不同，CPF1可結(jié)合（6-4）類型，而CPF2可結(jié)合CPD類型。

表1 真核微藻來源CRY的信息總結(jié)［7-17，23-27，30-39］

上述研究發(fā)現(xiàn)，通過鑒定是否具有DNA修復(fù)功能而區(qū)分CRY和PHO是不準(zhǔn)確的。同時也說明，在進(jìn)化過程中，具有感知和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能是成為CRY的必要條件，但修復(fù)DNA的功能是否保留并不重要。同時有待進(jìn)一步研究的問題如下：其一，與高等植物pCRY的多拷貝形式不同，真核微藻pCRY都是單拷貝，與高等植物多拷貝形式的功能有何異同；其二，目前海洋來源綠藻中沒有發(fā)現(xiàn)pCRY，確實不存在還是未被發(fā)現(xiàn)，我們傾向于認(rèn)為存在但不完全一樣（未發(fā)表數(shù)據(jù)）；其三，真核綠藻來源CRY的光化學(xué)特性與高等植物來源是否完全一致，是否存在藻類特異性；其四，真核綠藻來源DASH類型是否具有光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能。

1.2 紅藻體系中的CRY

在紅藻體系中也發(fā)現(xiàn)了不同類型的CRYs（表1）。pCRY首次在紅藻（Cyanidioschyzon merolae）中發(fā)現(xiàn)［30］，但后續(xù)研究表明，在甲藻和等鞭藻也發(fā)現(xiàn)了pCRY［31，32］。但是，作為光合作用的生物，在硅藻（P. tricornutum）中僅存在aCRY和dashCRY類型，并不存在pCRY。取而代之是CYPD-CRY，這一類型CRY在基因序列上與傳統(tǒng)的PHO存在區(qū)別，包括C端延伸區(qū)域，該延伸區(qū)域與高等植物來源pCRY中的DAS結(jié)構(gòu)域不同，是否具有信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用不清楚［34］。存在aCRY可解釋為硅藻進(jìn)化過程中的特殊性，其動物屬性遠(yuǎn)高于植物屬性［33］。最近，有研究者從三角褐指藻中發(fā)現(xiàn)了一個新型的CRY（CRYP），盡管與擬南芥來源的pCRY在N端500個氨基酸序列相似性上僅僅達(dá)到30%，但是他們認(rèn)定為植物類型［31］。

aCRY存在于硅藻［35］、褐藻［36］和不等鞭藻門［37］。三角褐指藻來源aCRY（PtCPF1）與海洋綠藻來源aCRY一樣，同時具有CRY功能和PHO功能，能夠修復(fù)體內(nèi)DNA的損傷。同時在光控基因表達(dá)調(diào)控過程中也發(fā)揮重要作用。構(gòu)建三角褐指藻PtCPF1的過表達(dá)突變株，研究表明aCRY可調(diào)控光誘導(dǎo)下多種基因的表達(dá)，包括類胡蘿卜素和四吡咯合成途徑、碳氮代謝過程、遺傳信息加工及捕光復(fù)合物的生成［7］。通過重組表達(dá)方式，該aCRY的功能在哺乳動物體內(nèi)也進(jìn)行了實驗驗證［35］。

DASH類型CRY廣泛分布于紅藻、硅藻、褐藻、甲藻及不等鞭藻門［6，7，35，37］。其中動物類型的CRY定位于細(xì)胞核［35］，而DASH類型定位于質(zhì)體［38］。在紅藻（C. merolae）中發(fā)現(xiàn)了3個編碼DASH類型CRY的基因（CmPHR2，CmPHR5和CmPHR6）［39］，其中CmPHR2和 CmPHR5屬于植物中的DASH類型，具有修復(fù)DNA的功能。與之相反，CmPHR6不具有修復(fù)任何損傷類型DNA的功能。但令人驚奇的是，在大腸桿菌中重組表達(dá)CmPHR6，與野生菌株相比，工程菌株具有更強(qiáng)耐受紫外光照的能力，暗示這個基因在紫外保護(hù)DNA損傷機(jī)制中發(fā)揮重要作用［39］。

紅藻體系CRYs需要進(jìn)一步研究的問題如下：首先，紅藻體系中是否具有pCRY；其次，aCRY廣泛存在于紅藻體系微藻中，但具體功能和作用機(jī)制需進(jìn)一步澄清；最后，廣泛分布該體系的微藻中的DASH類型是否具有光受體的功能還不確定。

綜上所述CRY廣泛分布于所有真核微藻中，不同物種來源CRYs的系統(tǒng)進(jìn)化分析結(jié)果表明［32］，CRY基因起源于PHO基因家族，在進(jìn)化過程的不同選擇壓力下，部分喪失修復(fù)DNA功能及獲得信號轉(zhuǎn)導(dǎo)新功能而形成。同時也說明不同種類CRYs的形成早于初級內(nèi)共生事件。但真核微藻中為什么存在不同種類的CRYs，功能有何異同，作用的分子機(jī)制如何，這些是下一步真核微藻隱花色素光受體研究的熱點及難點。由于CRY和PHO在序列水平上存在較大相似性，通過序列比對和結(jié)構(gòu)比較預(yù)測其生物學(xué)功能是非常困難的，因此鑒定光譜特性和光響應(yīng)機(jī)制是區(qū)分二者的必要手段。

2 向光素PHOT和AUREO

PHOT（Phototropins）和AUREO（Aureochrome）同屬于光-氧-電（light-oxygen-voltage，LOV）藍(lán)光受體蛋白家族，該家族成員還包括植物類型PHOT、植物類型ZTL/FKF1/LKP2（Zeitlupe/Flavinbinding，kelch repeat，F(xiàn)-box 1/Lov kelch protein 2）及真菌WC-1（white-collar 1）蛋白［40］。LOV結(jié)構(gòu)域大約包括110個氨基酸，能夠結(jié)合黃素單核苷酸FMN（flavin mononucleotide）作為發(fā)色團(tuán)［41］，進(jìn)而通過折疊形成PAS（Per-Arndt-Sim）結(jié)構(gòu)域［42］。研究證實LOV蛋白在古菌、細(xì)菌和真核生物中都有發(fā)現(xiàn)，所有真核生物的LOV蛋白都是共同的細(xì)菌起源［40］。

擬南芥有兩個向光素受體（PHOT1 和PHOT2），PHOT 蛋白包括N 端光感知結(jié)構(gòu)域和C 端絲氨酸/蘇氨酸激酶（STK）結(jié)構(gòu)域（圖2-A），其中前者包括兩個非常相似的光-氧-電LOV（light-oxygen-voltage）結(jié)構(gòu)域（LOV1 和LOV2），負(fù)責(zé)感知藍(lán)光信號、結(jié)合發(fā)色團(tuán)黃素單核苷酸（flavin mononucleotide，F(xiàn)MN）及光依賴自磷酸化，而后者負(fù)責(zé)藍(lán)光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)［43-45］。藍(lán)光可激發(fā)PHOT在體內(nèi)［46］和體外［47］進(jìn)行自磷酸化，但發(fā)生在分子內(nèi)還是分子間目前還不清楚。PHOT光化學(xué)特性研究發(fā)現(xiàn)在黑暗情況下，LOV蛋白不能與FMN共價結(jié)合，從而在447 nm具有最大吸收值，形成沒有活性的LOV447［43，48］，在光照情況下，F(xiàn)MN與LOV蛋白中保守的半胱氨酸殘基進(jìn)行共價結(jié)合，從而在390 nm具有最大吸收值，形成具有活性的LOV390［43，49］，兩種不同的狀態(tài)可發(fā)生互轉(zhuǎn)。而在紫外光的照射下，可將具有活性的LOV390轉(zhuǎn)化成黑暗狀態(tài)下存在的無活性的LOV447，但具體的分子機(jī)制還不清楚［50］。

圖2 高等植物和綠藻來源PHOT的結(jié)構(gòu)域和預(yù)測的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模型

PHOT 的N端LOV2 和C 端STK結(jié)構(gòu)域之間存在一個大約20個氨基酸的保守Jα 螺旋區(qū)，LOV2 經(jīng)Jα 螺旋和STK的耦合是藍(lán)光誘導(dǎo)PHOT 發(fā)生自磷酸化所必需的條件［43］。PHOT 中已鑒定大量的磷酸化位點和互作蛋白［51-55］。自磷酸化之后的PHOT 蛋白通過構(gòu)象改變激活激酶活性，進(jìn)而與互作蛋白共同調(diào)控多種生理反應(yīng)（圖2-B）。擬南芥兩個PHOTs（PHOT1 和PHOT2）蛋白在功能上有重疊，但也有部分功能是特異的，如高光誘導(dǎo)下，PHOT2 在防止光氧化損傷和葉綠體的避光反應(yīng)過程中發(fā)揮重要作用。不同類型LOV蛋白在不同生物中的分布不完全一樣，如PHOT僅僅發(fā)現(xiàn)在綠藻和高等植物中存在，而AUREO是紅藻次級內(nèi)共生形成的進(jìn)行光合作用異鞭藻門的所特有。

2.1 綠藻體系特有PHOT

PHOT蛋白僅分布高等植物和真核綠藻，目前研究的綠藻來源PHOTs，見表2。在萊茵衣藻僅發(fā)現(xiàn)了一個PHOT，通過RNA干擾實驗驗證，其體內(nèi)PHOT參與調(diào)控有性生活周期［56，57］，并能調(diào)控系列靶基因在轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)［58］，包括捕光復(fù)合物、葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成相關(guān)基因［59］。其功能在擬南芥PHOT1和PHOT2的雙突變株中進(jìn)行回復(fù)驗證，說明不同生物來源的PHOT的作用機(jī)制比較保守［60］。通過構(gòu)建PHOT的突變株［61］，進(jìn)一步研究表明PHOT在控制萊茵衣藻眼點大小變化過程中發(fā)揮重要作用。在有光條件下，phot突變株的眼點變大，正常株眼點大小不變；而在黑暗條件下，正常株眼點變大，而突變株不變大，功能互補(bǔ)之后，眼點大小變大［62］。

在另外一株模式綠藻團(tuán)藻中也發(fā)現(xiàn)了一個編碼PHOT的基因，該基因的表達(dá)與細(xì)胞的發(fā)育相關(guān)，換句話說基因高表達(dá)抑制細(xì)胞增長（直徑小于8 μm），最終形成體細(xì)胞；反之低表達(dá)促進(jìn)細(xì)胞增長（直徑大于8 μm），最終形成生殖細(xì)胞［63］。除此之外，在其他綠藻中也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了編碼PHOT的基因，但對功能的研究較少，如在海洋來源綠藻（Ostreococcus tauri）中同時發(fā)現(xiàn)了編碼PHOT的基因［64］。研究表明，在真核綠藻（Ostreococcus tauri）中同樣存在PHOT 介導(dǎo)的信號通路，但作用機(jī)制和調(diào)控的生理過程與擬南芥存在差異［53］。在其他綠藻中都存在編碼PHOT的基因（未發(fā)表數(shù)據(jù)），都是單拷貝形式。關(guān)于真核微藻中LOV蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化表明，綠藻來源的PHOT的LOV結(jié)構(gòu)域與褐藻來源的AUREO中的LOV結(jié)構(gòu)域聚在一起，而不是與綠藻自身來源的LOV-HKs中的LOV結(jié)構(gòu)域，說明這兩種類型的LOV結(jié)構(gòu)域在進(jìn)化上是獨立事件［65-67］。

表2 高等植物和不同真核綠藻來源向光素異同［43-45，56-67］

上述研究表明，高等植物中編碼PHOT的基因是多拷貝形式，而真核綠藻來源都是單拷貝形式，它們之間的功能能否進(jìn)行互補(bǔ)，也就是說真核綠藻來源PHOT是否具有高等植物來源不同形式所具備的全部功能；真核綠藻來源的PHOT在擬南芥PHOT的雙突變株中進(jìn)行部分功能互補(bǔ)，PHOT在真核綠藻體內(nèi)的功能到底如何；作用機(jī)制與高等植物是否存在差異。與擬南芥相比，真核綠藻中的PHOT參與的生物學(xué)過程和具體作用機(jī)制知之甚少，這將是下一步工作研究的重點。

2.2 紅藻體系特有AUREO

AUREO是紅藻體系中通過次級內(nèi)共生形成的異鞭藻門中進(jìn)行光合作用的藻類特有的藍(lán)光受體，屬于LOV光受體蛋白家族［40，5］，與這些藻類的生境密切相光，即生長環(huán)境中存在大量的藍(lán)光光質(zhì)。AUREO首先在黃藻綱（Vaucheria frigida）［5］、褐藻綱（Fucus distichus 和Saccharina japonica）［5，68］及硅藻綱（T. pseudonana）［5］中發(fā)現(xiàn)，屬于藍(lán)光受體，同時具有轉(zhuǎn)錄因子功能。與其他類型藍(lán)光受體（CRY和PHOT）基于光依賴型磷酸化和自磷酸化進(jìn)行信號轉(zhuǎn)導(dǎo)不同，AUREO通過蛋白構(gòu)象改變形成二聚體從而進(jìn)行光感應(yīng)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（圖3），詳細(xì)闡述請參考文獻(xiàn)［69-72］。

圖3 真核微藻AUREO的結(jié)構(gòu)域和預(yù)測的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模型［68］

AUREO蛋白結(jié)構(gòu)與LOV家族其他成員存在較大差異，主要表現(xiàn)為LOV存在C端，可結(jié)合發(fā)色團(tuán)黃素單核苷酸FMN，而N端含有轉(zhuǎn)錄因子（bZIP）結(jié)構(gòu)域（圖3），可結(jié)合TGACGT基因序列［5］。藍(lán)光可促進(jìn)bZIP結(jié)構(gòu)域與DNA的結(jié)合度［5］，說明AUREO是一類藍(lán)光依賴型轉(zhuǎn)錄因子。無隔藻（Vaucheria frigida）中存在兩個AUREO同源基因，分別標(biāo)記VfAUREO1和VfAUREO2，在體內(nèi)具有不同的功能。通過RNAi技術(shù)構(gòu)建兩個基因的單突變和雙突變株，證實VfAUREO1能介導(dǎo)藍(lán)光誘導(dǎo)的分枝現(xiàn)象，但不是必須的，同時是性器官原基形成必須的；VfAUREO2在前者的基礎(chǔ)上進(jìn)一步促進(jìn)分枝形成，但不起決定性作用［5，73］。

通過LOV結(jié)構(gòu)域同源比對的方法，已經(jīng)極大豐富了真核微藻中AUREO的成員（表3），在兩株 硅 藻（Thalassiosira pseudonana和Phaeodactylum tricornutum）中分別發(fā)現(xiàn)了4個不同編碼AUREOs的基因［34］。來源三角褐指藻（P. tricornutum）的AUREO1a可通過細(xì)胞周期蛋白CYC2調(diào)控細(xì)胞分裂［74］。來源偽矮海鏈藻（T. pseudonan）的AUREO1a在提高藻體耐受紫外光照射的過程中起重要作用［73］。在其他真核微藻中也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了編碼AUREO的基因，如硅藻（Ectocarpus siliculosus，F(xiàn)ucus distichus）、針胞藻（Chattonella antiqua）、微擬球藻（Nannochloropsis gaditana CCMP526）、棕鞭藻（Ochromonas danica）［75，76］。但AUREO并不存在于所有異鞭藻門的藻株中，如隱藻和等鞭藻［75］，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)AUREO在非進(jìn)行光合作用的鞭毛藻類中都不存在［75］，這些藻株中的藍(lán)光感知機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

表3 紅藻體系真核微藻來源AUREO總結(jié)［5，73-75］

上述研究表明，AUREO是一類非常特殊的藍(lán)光受體，首先，AUREO分布比較特殊，僅僅是紅藻體系中部分藻株存在，是否由他們的生境所決定，目前未知；其次，AUREO不僅作為藍(lán)光受體，同時是一類非常重要的轉(zhuǎn)錄因子，可與特定的DNA序列相結(jié)合，進(jìn)而直接調(diào)控目的基因的表達(dá)。其他類型的光受體必須首先與轉(zhuǎn)錄因子蛋白互作，然后才能調(diào)控基因的表達(dá)。在氨基酸序列水平上，AUREO蛋白中同樣存在LOV的結(jié)構(gòu)域，這與PHOT中的LOV結(jié)構(gòu)域一樣，說明它們具有共同的起源和進(jìn)化路徑?；谏鲜龇治觯覀兲岢鯝UREO可能的兩種起源假說：其一，LOV和bZIP結(jié)構(gòu)域的結(jié)合是形成AUREO的重要事件，這一過程的發(fā)生應(yīng)該晚于紅藻的次級內(nèi)共生事件，僅在某些藻株中形成；其二，這一過程伴隨著紅藻次級內(nèi)共生事件同時發(fā)生，但在后續(xù)的進(jìn)化過程中發(fā)生了基因丟失現(xiàn)象。但上述假說需要進(jìn)一步的論證。紅藻體系中的AUREO作為轉(zhuǎn)錄因子的功能機(jī)制尚不清楚，篩選AUREO蛋白特異性結(jié)合的靶基因也是下一步研究的重點。同時組合真核綠藻PHOT中的LOV結(jié)構(gòu)域和真核紅藻AUREO中的bZIP結(jié)構(gòu)域能否創(chuàng)造具有功能的AUREO也將是一個創(chuàng)新性的思路，該思路可為驗證上述假說提供強(qiáng)有力的支持。

3 展望

植物光受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控生理過程的分子機(jī)制是當(dāng)前國際植物學(xué)界研究的前沿和熱點，取得了許多新的突破性進(jìn)展。在高等植物光受體研究中，光敏色素、隱花色素、向光素和紫外光受體感知光信號、傳遞、轉(zhuǎn)導(dǎo)信號及調(diào)控分子機(jī)制基本廓清?；具^程如下：生物體通過光受體感知光信號，光受體發(fā)生二聚化、磷酸化及構(gòu)象改變，進(jìn)一步與調(diào)控因子互作，作用于目的基因，調(diào)控基因表達(dá)，最終影響多種生理過程。盡管如此，隨著對光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的深入了解，認(rèn)為光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)是異常復(fù)雜的。當(dāng)前的工作應(yīng)致力于尋找光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的重要組合或關(guān)鍵基因，并研究它們與轉(zhuǎn)錄因子之間的相互作用以及如何調(diào)控下游靶基因。另外，不同的光受體之間的相互作用和信息流的交叉也是下一步研究的熱點和難點。與之相比，在真核微藻中關(guān)于光受體的研究剛剛起步，目前僅有部分微藻來源光受體的基因克隆、光化學(xué)特性鑒定及功能研究，本研究認(rèn)為下一步微藻中藍(lán)光受體的研究，應(yīng)重點關(guān)注微藻藍(lán)光受體的進(jìn)化起源、功能解析及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面，為闡明微藻藍(lán)光受體調(diào)控微藻生理過程的分子機(jī)制等奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 李楠）

Research Progress on Blue-photoreceptors and Its Functions in Eukaryotic Microalgae

CUI Hong-li1CHEN Jun2，3HOU Yi-long1WU Hai-ge1QIN Song2
（1. Department of Marine Biotechnology，College of Life Science and Technology，Dalian University，Dalian 116622；2. Key Laboratory of Coastal Biology and Biological Resources Utilization，Yantai Institute of Coastal Zone Research，Chinese Academy of Sciences，Yantai 264003；3. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049）

Eukaryotic microalgae，as a kind of photosynthetic eukaryotes，originate from endosymbiotic events. Their broad varieties，wide distribution，and complexity of evolutionary history make it become an ideal experimental material for research in algal stress physiology. Light is one of the important signal factors in the environment，it is not only the energy source for eukaryotic microalgae，but also provides information，and regulates the growth and development. For adapting the information of light intensity，quality and cycles，eukaryotic microalgae form a set system of fine light signal receiving and transducing during the long-time evolution. Photoreceptor plays the critical linkage role of receiving and transforming in the light signal pathway. Based on the various wavelengths of light，there are four types of photoreceptors，i.e.，red/far-red，blue，green and ultraviolet. Blue-photoreceptors can perceive 320-400 nm light and play key roles in the regulation of multiple plant physiological processes. Referenced by the study advances on the structures and functions of blue-photoreceptors in higher plant Arabidopsis thaliana，we summarized the study advances on the photoreceptor of eukaryotic microalgae，mainly focusing on their gene cloning，protein structure，molecular evolution，photochemical characteristics，physiological functions，and light signal transduction. Moreover，we suggested the future issues and focuses on the studies of blue-photoreceptors in eukaryotic microalgae，which provide reference for the research of blue photoreceptors from eukaryotic microalgae.

microalgae；blue-photoreceptor；protein structure；photochemical properties；light signal transduction

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.04.007

2016-07-28

國家自然科學(xué)基金面上項目（41376139）大連大學(xué)博士啟動基金項目（20151QL030），大連大學(xué)優(yōu)秀博士專項基金項目（2015YBL007）

崔紅利，男，博士研究生，講師，研究方向：微藻功能基因挖掘及利用；E-mail：cuihongli@dlu.edu.cn

秦松，男，博士研究生，研究員，研究方向：分子海藻學(xué)；E-mail：sqin@yic.ac.cn