徐鋼春，鮑明明，杜富寬，徐跑

魚類性腺發(fā)育及產(chǎn)卵類型研究進(jìn)展

魚類的性腺發(fā)育是魚類繁殖的關(guān)鍵，對個體的繁衍生存和種群的延續(xù)至關(guān)重要。目前，魚類性腺發(fā)育的研究主要方向包括對精巢和卵巢結(jié)構(gòu)的深入分析、性腺各個發(fā)育期的形態(tài)特征描述及時相劃分和影響性腺發(fā)育的相關(guān)因素闡釋。魚類性腺發(fā)育既受自身分泌的性類固醇激素調(diào)控，也與環(huán)境因子密切相關(guān)。魚類性腺發(fā)育的不同步直接導(dǎo)致了產(chǎn)卵類型的差異，關(guān)于產(chǎn)卵類型的劃分學(xué)術(shù)界沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，但在其他方面形成共識。水化卵法仍是測算分批繁殖力最為行之有效的手段，產(chǎn)后濾泡法對于評估繁殖頻率收效明顯。此外，從血液生化指標(biāo)的角度同樣可以反映卵巢發(fā)育水平，其對鱘形目魚類的性別鑒定具有較高的準(zhǔn)確率。

性腺發(fā)育；時相劃分；產(chǎn)卵類型；年繁殖力；血液生化指標(biāo)

魚類是最原始的無脊椎動物，在地球的廣闊水域均有分布，其種類之豐富，遠(yuǎn)超分類地位更高的其他物種——兩棲類、爬行類、鳥類及哺乳類等。據(jù)保守估計，全世界已知的魚類至少有20000種。雖然種類繁多、形態(tài)各異，但最基本的生理結(jié)構(gòu)保持穩(wěn)定，生殖系統(tǒng)不會缺位。筆者綜述了近年來魚類性腺發(fā)育及產(chǎn)卵類型的研究進(jìn)展，以期為后續(xù)的深層次研究提供參考。

1 魚類的性腺發(fā)育

魚類完整的生殖系統(tǒng)包括性腺(精巢、卵巢)和生殖導(dǎo)管(輸精管、輸卵管)。性腺作為生殖系統(tǒng)的重要組成部分，是魚類進(jìn)行繁殖活動的基礎(chǔ)，對維持種群的綿延不絕影響深遠(yuǎn)。關(guān)于魚類性腺發(fā)育的研究多集中在對精巢和卵巢結(jié)構(gòu)的深入分析、不同發(fā)育期的形態(tài)特征描述和時相劃分、影響性腺發(fā)育的內(nèi)分泌激素作用機(jī)理闡釋及環(huán)境因子探究等方面。魚類性腺發(fā)育的研究主要依靠性腺發(fā)育的組織學(xué)、組織化學(xué)以及電鏡、免疫、分子生物學(xué)和離體培養(yǎng)等來實現(xiàn)[1]，已取得一系列進(jìn)展。

1.1 魚類精巢發(fā)育

雄魚性腺的研究領(lǐng)域涉及精巢的結(jié)構(gòu)、精子的發(fā)生過程及其生理學(xué)意義、精巢中生精細(xì)胞和體細(xì)胞之間的相互關(guān)系、精子發(fā)生過程中性激素的調(diào)節(jié)和組織化學(xué)的變化等[2]。魚類精巢位于鰾的腹面兩側(cè)，多成對出現(xiàn)，黃鱔例外，精巢單一，位于身體右側(cè)[3]。對于精巢的組織結(jié)構(gòu)劃分，學(xué)界目前存有2種標(biāo)準(zhǔn)。第一種：Nagahama[4]和Billard[5]將硬骨魚類的精巢分為小管型和小葉型，依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)是精巢中生精細(xì)胞的排列方式，大多數(shù)魚類如黃鱔、鲇等均為小葉型[6]；第二種：國內(nèi)學(xué)者孟慶聞等[7]根據(jù)硬骨魚類精巢中精小葉的排列情況，將精巢分為輻射型(鲇形目魚類等)和壺腹型(包括鯉科、鮭科和鯡科魚類等)。2種劃分模式，第一種應(yīng)用更廣。同組織結(jié)構(gòu)的劃分一樣，關(guān)于精巢的發(fā)育分期國內(nèi)外也存在多種觀點。我國一般按照生殖細(xì)胞的出現(xiàn)時間，把硬骨魚類的精巢發(fā)育劃分為6個時期，即Ⅰ至Ⅵ期[8]。

1.2 魚類卵巢發(fā)育

針對于魚類卵巢發(fā)育的研究，遠(yuǎn)比精巢發(fā)育的研究更為具體細(xì)致。其中，卵巢發(fā)育時期及卵母細(xì)胞發(fā)育時相劃分、原始生殖細(xì)胞的起源和遷移、卵黃物質(zhì)的來源及生成過程、濾泡細(xì)胞的分期及來源、卵膜的形成、變化及其在受精過程中的作用等是研究的重點和熱門[9]。

1.2.1 卵巢發(fā)育時期及卵母細(xì)胞發(fā)育時相劃分

首先提出卵巢發(fā)育分期的是前蘇聯(lián)學(xué)者Мeйeи[10]，他將魚類卵巢分為6期，依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)為卵巢內(nèi)各時相卵母細(xì)胞的數(shù)量比例。在此基礎(chǔ)上，施瑔芳等[1]提出了更進(jìn)一步的觀點，即除了數(shù)量比例外，還可以按照不同時相卵母細(xì)胞所占的體積進(jìn)行分期，彌補(bǔ)了Мeйeи觀點的不足。劉筠[8]主張魚類卵巢自身的組織學(xué)特征是劃分的重要依據(jù)，應(yīng)以卵細(xì)胞成熟等級為標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合細(xì)胞學(xué)及生理學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行劃分。目前，雖然關(guān)于卵巢分期國內(nèi)外還有其他不同意見，但絕大多數(shù)學(xué)者在實際過程中更傾向于Мeйeи、施瑔芳及劉筠3派的卵巢分期標(biāo)準(zhǔn)[11]。關(guān)于卵母細(xì)胞發(fā)育時相，國內(nèi)學(xué)者多是沿用Мeйeи的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分，而國外學(xué)者往往有不同觀點，如將線粒體在細(xì)胞質(zhì)中分布情況作為劃分依據(jù)[12]。

1.2.2 原始生殖細(xì)胞的起源和遷移

顧名思義，魚類的原始生殖細(xì)胞指的是胚胎發(fā)育中出現(xiàn)時間最早的生殖細(xì)胞，對它起源的研究經(jīng)歷了從傳統(tǒng)組織學(xué)方法向分子生物學(xué)手段不斷演進(jìn)的過程。目前有2種觀點，分別認(rèn)為原始生殖細(xì)胞起源于中胚層和起源于內(nèi)胚層。借助于電鏡、組織化學(xué)、分子生物學(xué)，細(xì)胞學(xué)等方法，已經(jīng)弄清楚其遷移的3種表現(xiàn)方式和2種遷移機(jī)制，后續(xù)研究正不斷深入[11]。

1.2.3 卵黃物質(zhì)的來源及生成過程

魚類的卵黃作為卵母細(xì)胞的主要成分，能為胚胎發(fā)育提供能量，堪稱動力之源。卵黃物質(zhì)在魚類中的表現(xiàn)形式不外乎3種：油滴、卵黃泡和卵黃球[13]。內(nèi)源性和外源性是硬骨魚類卵黃生成僅有的2種途徑，具體來說，前者的合成場所是在卵母細(xì)胞內(nèi)，后者則是肝臟，已有的資料顯示，以外源性卵黃為主。楊桂枝等[14]曾證實南方鲇(Silurussoldatovi)的卵黃生成早期為內(nèi)源性，晚期為外源性。因此，魚類卵黃生成的2種途徑并非絕對孤立，或許在特定條件滿足后能夠相互轉(zhuǎn)化，相關(guān)研究仍在進(jìn)行中。

1.2.4 濾泡細(xì)胞的分期及來源

魚類的濾泡細(xì)胞是非生殖細(xì)胞，緊緊環(huán)繞于卵母細(xì)胞外圍，通常可以分為7個發(fā)育時期。關(guān)于其來源，學(xué)者意見不一。一些學(xué)者認(rèn)為濾泡細(xì)胞最初源自卵原細(xì)胞[15]，大部分學(xué)者則認(rèn)為它們來源于卵巢基質(zhì)細(xì)胞[16]。

1.2.5 卵膜成分、結(jié)構(gòu)及功能

魚類的卵膜沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，位置在卵母細(xì)胞、成熟卵母細(xì)胞和正在發(fā)育的胚胎組織的外層。施瑔芳[17]認(rèn)為構(gòu)成卵膜的主要成分是碳水化合物和蛋白質(zhì)，已經(jīng)證實大麻哈魚(Oncorhynchusketa)的卵膜蛋白包含19 種氨基酸[18]。依照結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度劃分，卵膜有初級、次級和三級等類型。普遍的看法是，浮性魚卵的卵膜結(jié)構(gòu)簡單，只有初級類型，而沉性魚卵更為復(fù)雜，兼具初級、次級乃至三級卵膜等類型[19]。

1.3 基于血液生化指標(biāo)研究魚類的卵巢發(fā)育及性別

形態(tài)和組織學(xué)觀察是研究魚類卵巢發(fā)育的最直接最有效的手段之一，而血液中的部分生化指標(biāo)，尤其是 P 和 Ca 的含量變化也能從一定程度上反映卵巢的發(fā)育水平，是分批產(chǎn)卵魚類研究領(lǐng)域的組成部分。處于繁殖期的雌魚，肝臟內(nèi)的肝細(xì)胞會在雌激素(主要是雌二醇)的作用下合成卵黃蛋白原(Vg)，該物質(zhì)是卵黃蛋白的前體，是卵巢發(fā)育成熟的標(biāo)志。魚類卵黃蛋白原是一種鈣結(jié)合高密度復(fù)合蛋白，主要成分包括卵黃磷蛋白和高磷蛋白，磷含量約占1%，比例穩(wěn)定，通過測定血清蛋白磷(SPP)或血漿蛋白磷含量(PPP)可間接反映卵黃蛋白原變化情況[20，21]。王友慧等[22]在研究瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)時發(fā)現(xiàn)：SPP 濃度變化情況與性腺成熟系數(shù)顯著相關(guān)。卵黃蛋白原發(fā)生過程同時伴隨著 Ca2+濃度變化，李朝軍等[23]對大阪鯽(Carassiusauratuscuvieri)的研究表明，Ca2+能促進(jìn)卵母細(xì)胞的發(fā)育，增強(qiáng)其吸收蛋白質(zhì)的功能；Linares-Casenave等[24]證實高首鱘(Acipensertransmontanus)體內(nèi)的 Vg 含量與血液中 Ca 含量及性腺發(fā)育程度呈正相關(guān)。通常情況下，卵巢發(fā)育會優(yōu)先動用血液中的 P 、Ca，但是當(dāng)血液中 P 、Ca 含量不足時，骨骼中的 P 和 Ca 也能從血液被轉(zhuǎn)移至性腺，成為卵巢發(fā)育的營養(yǎng)基礎(chǔ)[25]。進(jìn)一步的研究還表明，血液中部分生化指標(biāo)的含量不僅能反映魚體的健康狀況，更在鱘形目魚類的性別鑒定上作用突出。鱘形目魚類是地球上最古老的物種之一，一生多次產(chǎn)卵，生殖周期長，存在雌魚性腺發(fā)育不同步的現(xiàn)象[26]。由于它們中的大多數(shù)都是保護(hù)物種，常規(guī)的手術(shù)方法行不通，如何采用微創(chuàng)手段鑒定其性別成為了研究的熱點前沿。齊茜等[27]通過實驗發(fā)現(xiàn)，可以從血清卵黃蛋白原和 Ca2+含量的差別中區(qū)分出卵黃生成時期小體鱘 (Acipenserruthenus)的性別；張濤等[28]對人工養(yǎng)殖西伯利亞鱘(A.baerii) 包括 Ca2+、P在內(nèi)的總計24個生化指標(biāo)進(jìn)行了測定，構(gòu)建起性別判定函數(shù)，經(jīng)驗證判定的精準(zhǔn)度高達(dá) 84%。相關(guān)的研究說明基于血液生化指標(biāo)鑒定鱘魚類性別是一條行之有效的手段，具有廣闊的應(yīng)用前景。

1.4 影響魚類性腺發(fā)育的因素

魚類的性腺發(fā)育受到自身激素水平的調(diào)節(jié)，此外環(huán)境因子也對魚類的生殖活動產(chǎn)生影響。相關(guān)的基礎(chǔ)性研究工作已經(jīng)開展，并取得了一定的數(shù)據(jù)資料和理論成果。

1.4.1 魚類性類固醇激素的影響

魚類的性類固醇激素是一種脂溶性甾體激素，主要功能在于調(diào)節(jié)促性腺激素 (GtH)合成與釋放，維持魚類最基本的性腺發(fā)育和排卵等生理活動，在更高層次上，它還可以參與、協(xié)調(diào)下丘腦—垂體—性腺軸各因子發(fā)揮作用[29]。魚類精巢分泌的雄激素主要包括睪酮(T)和11-酮基睪酮(11-KT)。Nagahama等[30]證實11-KT是硬骨魚類中占具優(yōu)勢的雄性激素。此外，精巢中也有少量雌激素和孕激素存在[31]。魚類卵巢所產(chǎn)生的雌激素主要是雌二醇(E2)和雌酮(E1)，以E2活性為最強(qiáng)。卵巢分泌的孕激素主要是孕酮(P)、17α-羥孕酮和17α，20β-雙羥孕酮，其中17α，20β-雙羥孕酮的活性最強(qiáng)。

1.4.2 環(huán)境因子的影響

諸多環(huán)境因子如氣象水文因子(水溫、光照)、水體理化因子(鹽度、pH)、餌料及產(chǎn)卵基質(zhì)等都能對魚類的生殖過程產(chǎn)生影響[32]。僅以光照為例：張培軍[33]指出光照周期的變化能促使魚類性腺發(fā)育提前，甚至在非產(chǎn)卵期產(chǎn)卵；Lucinda 等[34]對舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)采取連續(xù)光照刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其內(nèi)分泌系統(tǒng)以及腦—垂體—性腺軸所有層次激素的釋放、合成均受到影響；Bonnet等[35]發(fā)現(xiàn)在虹鱒(Oncorhynchusmykiss)產(chǎn)卵時改變光照周期會阻礙卵母細(xì)胞發(fā)育，顯著降低卵子的質(zhì)量。

2 魚類的產(chǎn)卵類型

產(chǎn)卵類型是魚類最重要的繁殖學(xué)特性之一，魚類性腺發(fā)育水平的不同步，直接導(dǎo)致了產(chǎn)卵類型的差異。因此，廣義上看，它屬于性腺發(fā)育的研究范疇之內(nèi)。對魚類產(chǎn)卵類型的深入調(diào)研有助于評估魚類繁殖力、判明生活史及確定繁殖對策，有助于后續(xù)人工繁殖的開展，有助于瀕危魚種的保護(hù)。隨著時間的推移和方法的推進(jìn)，魚類產(chǎn)卵類型的研究報道逐漸增多。

2.1 產(chǎn)卵類型的劃分及依據(jù)

魚類的繁殖通常具有繁殖周期，而有些魚類的繁殖活動一年多次，產(chǎn)卵并不同步，這是千百萬年的進(jìn)化機(jī)制使然。國外學(xué)者在這一領(lǐng)域涉足較早，主要的研究對象是生活在大洋中的洄游魚類。Мeйeи[10]直截了當(dāng)將產(chǎn)卵類型劃分為一次和分批2種類型；Nikolsy[36]則主張應(yīng)詳細(xì)劃分為完全同步型、分批同步型、分批非同步型等類型。并且，延伸開來還有一次性產(chǎn)卵類型、多次產(chǎn)卵類型、分次同步型、分批產(chǎn)卵類型等不同說法。整體而言，國外學(xué)者對產(chǎn)卵類型劃分標(biāo)準(zhǔn)沒有定論，術(shù)語也并不統(tǒng)一，常用Multiple spawner或Fractional spawner等[37，38]。但是，經(jīng)過對不同產(chǎn)卵類型魚的實例研究，提出了部分階段性假說。比如：有學(xué)者推測，分批產(chǎn)卵的魚比一次性產(chǎn)卵魚卵巢更小[39]；硬骨魚類卵黃生成和卵母細(xì)胞的成熟，很大程度上受到促性腺激素調(diào)控[40～42]；卵巢中卵母細(xì)胞發(fā)育不同步導(dǎo)致了產(chǎn)卵類型的差異[43]，卵母細(xì)胞分批發(fā)育(包括性成熟雌體水化卵尺寸和頻率分布)現(xiàn)象的存在，表明當(dāng)一批卵排出后，新一批次的卵也將成熟并被釋放[44]，不同發(fā)育期的卵母細(xì)胞大小呈連續(xù)性分布是分批產(chǎn)卵魚的典型模式[45]；一次產(chǎn)卵型的魚類受到環(huán)境更嚴(yán)苛的約束，傾向于生活在環(huán)境溫和的水域[46]，而分批產(chǎn)卵的積極意義在于，當(dāng)環(huán)境發(fā)生劇烈動蕩時，產(chǎn)卵后代不會因為一次突發(fā)性、偶然性的自然災(zāi)難就變得全軍覆沒[47]。目前，國內(nèi)學(xué)界對于魚類產(chǎn)卵類型的劃分有2種表述。第一種：將產(chǎn)卵類型劃分為一次型[48]、分批型[49]和連續(xù)型[50]；根據(jù)魚類的繁殖習(xí)性和卵巢的組織學(xué)特征，并結(jié)合繁殖季節(jié)內(nèi)性腺成熟系數(shù) (GSI)與卵徑分布2個指標(biāo)的峰值來區(qū)分[50，51]。第二種：將魚類卵巢分為不同步型、部分同步型以及完全同步型[52]；劃分依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)是性腺發(fā)育周期和卵子發(fā)生模式，側(cè)重于卵巢發(fā)育，針對的主體對象是卵巢。雖然角度存在不同，標(biāo)準(zhǔn)具有差異，但魚類產(chǎn)卵類型的2種劃分方法其實是相互關(guān)聯(lián)、彼此印證的，例如具有非同步型卵巢的魚類，產(chǎn)卵類型往往又可歸類為連續(xù)型[53]。實際過程中，2種表述都很合理，可以共存。

2.2 分批產(chǎn)卵魚類年繁殖力的估算

魚類繁殖力又稱懷卵量，是產(chǎn)卵前的雌魚卵巢內(nèi)的卵粒數(shù)。年繁殖力是以一年為周期進(jìn)行統(tǒng)計的懷卵量總和，其數(shù)值直接關(guān)系到種群的補(bǔ)充和延續(xù)，是進(jìn)行漁業(yè)種群評估的關(guān)鍵參數(shù)[54]。分批產(chǎn)卵魚的年繁殖力評價遠(yuǎn)比一次性產(chǎn)卵魚類復(fù)雜，原因在于其年繁殖力等于分批繁殖力和繁殖批次數(shù)二者之積，計算時需通盤考慮[53]。評測分批繁殖力的方法共有3種，分別是：(1)計算繁殖初期卵巢中所有卵黃卵的量；(2)計算卵徑頻率分布中最接近于繁殖的那部分峰值卵的數(shù)目；(3)計算水化卵巢中所有水化卵的數(shù)目。第一種方法仍是按照不分批繁殖魚類的模式，Hunter等[53]指出這對評估分批繁殖魚類意義不大，計算結(jié)果遠(yuǎn)比真實值小。第二種方法結(jié)果可靠，并在此基礎(chǔ)上演化出更成熟的核移位法[55]，但過程耗時，區(qū)分相鄰兩峰之間的交互重疊比較困難。目前，水化卵法是評估分批繁殖力最為行之有效的手段，應(yīng)用最廣[56]。繁殖批次數(shù)是計算年繁殖力的另一項必備指標(biāo)，很難計量，往往借助于繁殖頻率(每批次繁殖所需時間)間接計算得到。關(guān)于繁殖頻率，許多學(xué)者都提出了自己的一套計算方法，但后來證明有些方法并不實用。通過卵徑分布來估算繁殖頻率是最早的方法，已被實驗證明缺乏科學(xué)性和準(zhǔn)確度[57]。直接飼養(yǎng)觀測魚體是最直接的手段[58]，然而不僅過程耗時，實驗結(jié)果也并不能反映自然水體的真實狀況?，F(xiàn)階段，評估繁殖頻率最常用的方法依然是產(chǎn)后濾泡法[59]，該方法自創(chuàng)立至今已逾30a，為各大洋魚類所普遍采用，合計包含50多個魚類種群[60]。Chiang等[61]借助水化卵法和產(chǎn)后濾泡法成功地評估了臺灣東部水域平鰭旗魚(Istiophorusplatypterus)的分批繁殖力和繁殖頻率，計算出其種群的年繁殖力。進(jìn)一步的研究還發(fā)現(xiàn)，魚類分批產(chǎn)卵可能有助于增加繁殖的總產(chǎn)卵重量。例如，Wootton[62]發(fā)現(xiàn)刺魚(Gasterosteusaculeatw)的年產(chǎn)卵重量是它們自身重量的2～3倍，而銀漢魚(Menidiaaudens) 甚至超過其自重6～8倍[63]，不過這一結(jié)論還需要更多樣本的驗證。

3 展望

綜上所述，在已有的文獻(xiàn)中，魚類性腺發(fā)育方面的研究更側(cè)重于卵巢發(fā)育，取得的成果顯著。未來隨著高技術(shù)的進(jìn)一步應(yīng)用(包括分子生物學(xué)、電子顯微鏡技術(shù)、酶聯(lián)免疫法等)，魚類卵巢發(fā)育的描述會日趨精細(xì)，基于分子水平闡釋卵巢發(fā)育過程、探究發(fā)育機(jī)理的相關(guān)報道會逐漸增多。針對于魚類產(chǎn)卵類型方面的研究，近年來也呈明顯上升趨勢。分批產(chǎn)卵的魚類除了少數(shù)淡水魚如稀有鮈鯽(Gobiocyprisrarus)等，其它絕大多數(shù)都是海洋洄游性魚類如小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)、半滑舌鰨(Cynoglossusemilaevis)等。其中，鱘形目魚類是分批產(chǎn)卵魚類中非常珍貴的類型，多是保護(hù)動物。以前鑒定鱘魚性別采用的是手術(shù)方法，雖然準(zhǔn)確率高，但對魚體有損傷。最新的研究表明，利用血液生化指標(biāo)同樣可以鑒定鱘形目魚類的性別，并且已經(jīng)在部分鱘魚身上得到成功應(yīng)用[27,28]。未來，隨著研究的深層次開展，準(zhǔn)確率的進(jìn)一步提高，這種方法的應(yīng)用前景將非常廣闊。魚類的分批產(chǎn)卵主要是卵巢發(fā)育的不同步造成的，自然界中，分批產(chǎn)卵魚對環(huán)境的適應(yīng)能力更好，子代不會因為一次突發(fā)性的環(huán)境災(zāi)難就全軍覆沒[38]；然而在生產(chǎn)環(huán)節(jié)，魚類的這種分批產(chǎn)卵屬性卻成為人工繁殖的極大障礙。為了克服這個難題，科研人員從影響魚類性腺發(fā)育的相關(guān)因素入手，綜合運(yùn)用各種手段，包括使用激素緩釋制劑[64]、控制溫度、控制光照周期、營養(yǎng)強(qiáng)化、模擬生態(tài)條件[65]等，誘導(dǎo)分批產(chǎn)卵魚類盡可能一次性同步產(chǎn)卵。目前，已經(jīng)有部分分批產(chǎn)卵魚的人工繁殖取得突破，隨著技術(shù)的成熟以及經(jīng)驗的積累，相信今后這樣的成功案例會越來越多。

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[編輯] 余文斌

2016-09-21

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203065)；江蘇省水產(chǎn)三新工程重大專項(D2015-14)。

徐鋼春(1979-)，男，副研究員，主要從事魚類繁育生物學(xué)研究，xugc@ffrc.cn。

S961

A

1673-1409(2017)06-0043-06

[引著格式]徐鋼春，鮑明明，杜富寬，等.魚類性腺發(fā)育及產(chǎn)卵類型研究進(jìn)展[J].長江大學(xué)學(xué)報(自科版)，2017，14(6)：43～48.