杜海平，曹孟梁,2，閆世江，劉 潔

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)科技信息所,山西 太原 030031；2.太原市小店區(qū)孫家寨益豐蔬菜品種示范園,山西 太原 030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所,山西 太原 030031)

影響春甘藍(lán)單球質(zhì)量的主要表型性狀研究

杜海平1，曹孟梁1,2，閆世江3，劉 潔1

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)科技信息所,山西 太原 030031；2.太原市小店區(qū)孫家寨益豐蔬菜品種示范園,山西 太原 030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所,山西 太原 030031)

對10份春甘藍(lán)新材料主要表型性狀進(jìn)行分析研究，旨在為北中部九省區(qū)春甘藍(lán)選育和推廣提供理論參考。變異分析結(jié)果表明，這批新材料仍具有創(chuàng)新潛力。應(yīng)用聚類分析把10份材料分為3類，通過描述性統(tǒng)計分析給出了每類的特點。運(yùn)用偏相關(guān)分析、逐步回歸分析和通徑分析，從多種角度研究影響春甘藍(lán)單球質(zhì)量的性狀因子。結(jié)果表明，促進(jìn)單球質(zhì)量增加的主要表型性狀是球橫徑，其次是球高；抑制單球質(zhì)量增加的表型性狀是外葉數(shù)和開展度。單球質(zhì)量最優(yōu)回歸預(yù)測方程的可靠性為79.2%，說明還有影響單球質(zhì)量的重要因素未被納入試驗研究中。

春甘藍(lán)； 單球質(zhì)量； 創(chuàng)新潛力； 球橫徑； 球高； 外葉數(shù)； 開展度

甘藍(lán)是我國主要栽培蔬菜之一，俗稱圓白菜、卷心菜、疙瘩白等，具有耐寒、抗病、適應(yīng)性強(qiáng)、易貯耐運(yùn)、產(chǎn)量高、品質(zhì)好等特點[1-3]，因其價格低廉、營養(yǎng)豐富[4-5]，在世界衛(wèi)生組織推薦的最佳食物中排名第三[6-7]，被稱為“菜中之王”[8-9]，因此,甘藍(lán)在種質(zhì)表型評價方面被投入了相當(dāng)多的關(guān)注與研究。但是由于各種原因，研究結(jié)論常常不盡一致，甚至相去甚遠(yuǎn)。張恩慧等[10]研究認(rèn)為，外葉數(shù)和球橫徑對葉球質(zhì)量起決定作用，開展度則是負(fù)直接作用，雖然有正向間接作用。吉立柱等[11]研究得出，葉球高和株高對葉球質(zhì)量有大的正向作用，中心柱長則相反。王萬興[12]研究認(rèn)為，葉球質(zhì)量與中心柱長、葉球高和外葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與開展度相關(guān)性不顯著。方榮等[13]研究認(rèn)為，葉球質(zhì)量與開展度、外葉數(shù)、球橫徑、中心柱長、生育期呈極顯著正相關(guān)，與葉球高不相關(guān)。郭驚濤等[14]研究認(rèn)為，葉球質(zhì)量與開展度、中心柱長分別呈極顯著、顯著正相關(guān)，與株高、外葉數(shù)、球橫徑相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，與葉球高幾乎不相關(guān)?？梢?，不同系譜材料、試驗方法、地域環(huán)境、種植方式、性狀選擇、時間節(jié)點、人員操作等都會使研究結(jié)果大不相同。另外，對于種質(zhì)資源表型性狀的研究，由于它與環(huán)境的交融直截了當(dāng)，因而是分子評價不可替代的，其必將繼續(xù)廣泛應(yīng)用于核心種質(zhì)構(gòu)建和資源分類[15]。同時，在育種和栽培上，尋找甘藍(lán)不同類群之間的差異，了解不同性狀之間的關(guān)系，掌握主要指標(biāo)的影響因子，對于提高選擇材料效率、制定合理方案、加快科研進(jìn)程，也將具有重要的指導(dǎo)作用[11]。

甘藍(lán)季節(jié)在北方被分為春夏秋三季或春秋兩季，以春甘藍(lán)最為重要，因其上市恰值蔬菜春淡季節(jié)，頗受歡迎，在蔬菜周年均衡供應(yīng)中也起到了重要作用，所以其栽培面積占據(jù)了甘藍(lán)總面積一半以上[16]。然而隨著時間推移，春甘藍(lán)會出現(xiàn)抽薹、退化、減產(chǎn)等問題，需要新組合資源來替代[17]。對于新材料，不僅上市前需要鑒定其豐產(chǎn)性、適應(yīng)性、抗逆性、品質(zhì)特性等綜合性狀，以篩選出適宜不同地域種植的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)春甘藍(lán)品種，更要從農(nóng)藝性狀上測量數(shù)據(jù)，從種群理論上分析各材料優(yōu)劣，從內(nèi)在關(guān)系上尋找性狀間主次因素，為精確篩選下一代父本、母本做好理論準(zhǔn)備。鑒于此，針對北方10份春甘藍(lán)新種質(zhì)材料，應(yīng)用多種統(tǒng)計分析方法，研究其表型(農(nóng)藝)性狀差異、創(chuàng)新潛力大小、內(nèi)在系譜關(guān)系以及影響葉球質(zhì)量的主要因素，以期為北中部九省區(qū)春甘藍(lán)的定向選育栽培提供理論參考和對策建議。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料共包括10份春甘藍(lán)材料，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提供，主要涉及北中部九省區(qū)春甘藍(lán)種質(zhì)新材料，編號為c1～c10號，依次為CY50、12春165、CS11、HF56、SG37、HF60、CS14、CY58、XG23、中甘21號，其中c10是對照品種。

1.2 試驗方法

試驗選擇在太原小店區(qū)孫家寨益豐蔬菜品種示范園進(jìn)行，按照統(tǒng)一方案實施，采取完全隨機(jī)設(shè)計，3次重復(fù)?？偯娣e615 m2，包括保護(hù)行、水渠。行距50 cm，株距30 cm，留苗密度為63 000株/hm2。每個小區(qū)長5.1 m、寬3 m，6行區(qū)，每行17株。每個品種3個小區(qū)，種植面積共45.9 m2。保護(hù)行種植對應(yīng)品種。田間管理高于當(dāng)?shù)仄胀ㄊ卟朔N植水平。育苗方式為無土穴盤點播工廠化管理，定植方式為平畦栽植。按照實施方案，只防蟲不防病，只除草不去雜。

2015年1月28日溫室育苗，3月28日每小區(qū)東西6行帶坨定植于大田，井水灌溉。5月25日至6月5日先后進(jìn)入成熟期，6月3日開始陸續(xù)進(jìn)行考種、收獲、調(diào)查抗逆性等，記載項目均按照規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。成熟期在排除裂球、抽薹、雜株等情況下，每個小區(qū)隨機(jī)選取5株，測量外葉數(shù)、開展度橫徑和縱徑、球高、球橫徑、中心柱長和柱粗、單球質(zhì)量，然后按每個品種15株計算平均值，而生育期根據(jù)成熟期每個品種只統(tǒng)計1個值。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試春甘藍(lán)材料主要農(nóng)藝性狀變異分析

參試材料基本指標(biāo)如表1所示。因為每份材料只統(tǒng)計1個成熟期，所以生育期變異系數(shù)最小，只有4.66%。其他性狀因為按150株統(tǒng)計，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)分別比按每份材料均值所統(tǒng)計的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)大，表明個體間差異顯著大于均值間差異。

整齊度最差的數(shù)量性狀是中心柱長，變異系數(shù)為22.60%，介于3.10～10.40 cm，平均為6.59 cm；其次是單球質(zhì)量和外葉數(shù)，變異系數(shù)分別為18.70%和17.03%。除了生育期，球高是變化幅度最小的數(shù)量性狀，介于12.00～17.70 cm，其變異系數(shù)為8.22%?？梢娙后w內(nèi)的材料還是很豐富的，可供創(chuàng)新的種質(zhì)資源潛力不可低估。比如單球質(zhì)量為0.62～1.76 kg，其栽培潛力很大。

表1 參試春甘藍(lán)材料150個樣本的主要農(nóng)藝性狀

除生育期外，各性狀Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在1.97～2.08，在性狀間變化幅度雖然不大，但是每個Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高，即從種植的10份材料中隨機(jī)選取的150株春甘藍(lán)的遺傳多樣性呈現(xiàn)中等偏上勢態(tài)，同樣也說明有比較大的栽培潛力。

2.2 10份春甘藍(lán)材料的聚類分析和描述性統(tǒng)計分析

如圖1所示，將10份材料分為3類，c9、c10、c8、c3、c1為第1類，c2、c4為第2類，c5、c6、c7為第3類。

表2是9個性狀總體上在3類間的多變量方差分析。根據(jù)張文彤等[21]、宇傳華等[22]研究，多變量統(tǒng)計分析中4個統(tǒng)計量以“Pillai的跟蹤”檢驗統(tǒng)計量為最過硬的判定標(biāo)準(zhǔn)，表2中“Pillai的跟蹤”的P值為0.007，遠(yuǎn)小于0.01，顯示3類之間總體上差異極顯著。

表2 對9個性狀在3類間的多變量檢驗

表3是對9個性狀進(jìn)行的單變量方差分析結(jié)果，根據(jù)表3中各性狀的P值，有6個性狀在3類間差異顯著或極顯著，根據(jù)其P值大小，從極顯著到顯著的排序依次是開展度橫徑、開展度縱徑、球高、單球質(zhì)量、外葉數(shù)、生育期。生育期P值0.054與0.05相差很小，也劃歸在0.05水平下。從表3也可以看出，以中心柱粗最難區(qū)分這3類，其次是中心柱長、球橫徑。

表3 對9個性狀在3類間的單變量檢驗

根據(jù)9個性狀的Duncan’s多重比較結(jié)果(表略)，結(jié)合表4,具體分析每類的特點。第1類主要特征是球高、單球質(zhì)量2個值最小，外葉數(shù)最多；不顯著性狀中，球橫徑、中心柱長最小。第2類主要特征是單球質(zhì)量、球高2個值最大，生育期最短，為58.50 d，外葉數(shù)、開展度橫徑、縱徑最小；不顯著性狀中，中心柱粗最小，球橫徑最大。第3類主要特征是開展度橫徑和縱徑最長，生育期最長(平均為64.00 d)；不顯著性狀中，中心柱在3類中最長、最粗。

表4 9個性狀在各類中的平均值

2.3 春甘藍(lán)農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析與偏相關(guān)分析

表5右上部分是農(nóng)藝性狀間相關(guān)系數(shù)，與單球質(zhì)量呈極顯著相關(guān)的性狀有4個，依相關(guān)系數(shù)絕對值大小排序為：球橫徑>球高>中心柱長>外葉數(shù)，其中外葉數(shù)與單球質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

對上述顯著影響單球質(zhì)量的4個數(shù)量性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)它們之間并不相互獨立，比如中心柱長與球高、球橫徑呈極顯著正相關(guān)，外葉數(shù)與球高、球橫徑呈顯著負(fù)相關(guān)，中心柱長與外葉數(shù)幾乎不相關(guān)，所以與單球質(zhì)量顯著相關(guān)的4個性狀未必是真正的顯著因素。

表5 春甘藍(lán)農(nóng)藝性狀間相關(guān)系數(shù)(右上部分)和偏相關(guān)系數(shù)(左下部分)

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

偏相關(guān)分析是固定其他變量不變，僅考察某2個變量間的相關(guān)性。表5左下部分是農(nóng)藝性狀間偏相關(guān)系數(shù)，與單球質(zhì)量呈極顯著相關(guān)的性狀有4個，其密切程度從大到小排序為：球橫徑>球高>外葉數(shù)>開展度橫徑，其中外葉數(shù)、開展度橫徑與單球質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

這2種結(jié)果有一定的出入，相關(guān)分析中與單球質(zhì)量極顯著相關(guān)的中心柱長在偏相關(guān)分析時幾乎不相關(guān)，而開展度橫徑則由原來幾乎不相關(guān)(相關(guān)系數(shù)=0.022)變成偏相關(guān)分析下的極顯著負(fù)相關(guān)?？梢娤嚓P(guān)系數(shù)不是非?？煽?，農(nóng)藝性狀間往往信息冗余、重疊、相互影響、彼此制約，從而會掩蓋真實性，而偏相關(guān)系數(shù)則可以正確評估變量間相關(guān)程度。

2.4 春甘藍(lán)單球質(zhì)量與各數(shù)量性狀間的最優(yōu)多元線性回歸分析

首先對單球質(zhì)量進(jìn)行正態(tài)性檢驗，K-S和S-W 2種檢驗的P值分別為0.2、0.58,都大于0.05，表明單球質(zhì)量數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，可以進(jìn)行多元線性回歸分析。在多元線性回歸關(guān)系假設(shè)檢驗中，F(xiàn)值=138，P值<0.01，表明單球質(zhì)量與其他性狀總體上存在極顯著的線性回歸關(guān)系。經(jīng)過逐步回歸分析，結(jié)果如表6所示，發(fā)現(xiàn)只有4個變量起顯著作用，分別為球橫徑、球高、開展度橫徑、外葉數(shù)，其回歸系數(shù)的t檢驗結(jié)果表明，球橫徑和球高與單球質(zhì)量呈極顯著的正回歸關(guān)系，開展度橫徑和外葉數(shù)與單球質(zhì)量呈極顯著的負(fù)回歸關(guān)系，這與偏相關(guān)密切程度的定性分析基本吻合。

表6 春甘藍(lán)單球質(zhì)量的逐步回歸分析結(jié)果

注：因變量為單球質(zhì)量。

由表6得出最優(yōu)線性回歸方程:y=-0.525-0.014x1-0.007x2+0.053x4+0.101x5，其中，y代表單球質(zhì)量，x1代表外葉數(shù)，x2代表開展度橫徑，x4代表球高，x5代表球橫徑。方程表明，在開展度橫徑、球高和球橫徑不變時，外葉數(shù)平均增加1片，單球質(zhì)量平均減少0.014 kg，按每公頃63 000株算相當(dāng)于每公頃減產(chǎn)882 kg；在外葉數(shù)、開展度橫徑與球高不變時，球橫徑每增加1 cm，單球平均增加0.101 kg，相當(dāng)于每公頃增產(chǎn)6 363 kg。類似地，開展度橫徑平均增加1 cm，每公頃將減產(chǎn)441 kg；球高平均增加1 cm，每公頃將增產(chǎn)3 339 kg。

由于4個性狀單位不一致，變異度也不同，不能通過偏回歸系數(shù)直接比較它們對單球質(zhì)量的貢獻(xiàn)大小，有必要應(yīng)用通徑分析來確定4個偏回歸自變量對單球質(zhì)量的相對重要程度。

2.5 春甘藍(lán)單球質(zhì)量與各數(shù)量性狀間的通徑分析

通過最優(yōu)多元線性回歸方程中4個變量對單球質(zhì)量的通徑分析(表7)，可以確定球橫徑、球高、外葉數(shù)、開展度橫徑對單球質(zhì)量重要性的比例大約為4︰2︰-1︰-1。球橫徑的直接通徑系數(shù)最大，表示球橫徑的直接作用最大，即當(dāng)球橫徑平均增加1個標(biāo)準(zhǔn)差單位(1.44 cm,表1)時，單球質(zhì)量將平均增加0.631個標(biāo)準(zhǔn)差單位(0.23 kg)。提高單球質(zhì)量的第二重要性狀是球高。外葉數(shù)和開展度橫徑對單球質(zhì)量的直接作用是負(fù)效應(yīng)，當(dāng)它們增加1個標(biāo)準(zhǔn)差單位(分別是2.36片/株和5.11 cm)時，單球質(zhì)量將分別減少0.145和0.146個標(biāo)準(zhǔn)差單位(0.23 kg)。

表7 春甘藍(lán)單球質(zhì)量(Y)與數(shù)量性狀的通徑系數(shù)

通過間接通徑系數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)球高的間接通徑系數(shù)之和(0.483)最大，顯然這主要來源于它通過球橫徑對單球質(zhì)量所產(chǎn)生的間接通徑系數(shù)(0.456)，因而可以確定，球高對單球質(zhì)量的間接作用主要是通過球橫徑實現(xiàn)的，所以球橫徑長短是單球質(zhì)量增加與否最主要的影響因子。外葉數(shù)直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)之和都是負(fù)數(shù)，說明其對單球質(zhì)量有重要的抑制作用，即外葉數(shù)增加會造成單球質(zhì)量降低。開展度橫徑的間接通徑系數(shù)之和為0.168，可以平衡它對單球質(zhì)量直接通徑的負(fù)效應(yīng)。

3 結(jié)論與討論

變異分析表明，10份春甘藍(lán)種質(zhì)材料能夠被繼續(xù)挖掘的潛力仍然比較大。比如變異系數(shù)較小的球高，只要球高平均增加1 cm，每公頃就會增加3 339 kg。而其他性狀變異系數(shù)更大，可供選擇范圍更廣。雖然從遺傳理論上看，如果某性狀變異程度大，則其遺傳力會小，對該性狀的選擇效果就差。但是從栽培實踐上講，如果某性狀變異程度大，則其易受環(huán)境影響，那么通過栽培條件和措施的變化就容易改變這個性狀的表現(xiàn)，即它的栽培潛力也大。本試驗春甘藍(lán)各性狀變異系數(shù)從8.22%到22.60%，實施栽培潛力還是很大的，可以綜合從中選擇一些外葉數(shù)較少、開展度較小但球高、球徑比較大的品種，比如第2類的c2和c4，繼續(xù)進(jìn)行定向培育。外葉數(shù)少了，開展度小了，種植密度可以隨之增加。

聚類分析表明，10份材料可以分為3類，這3類總體上差異顯著，在開展度橫徑和縱徑、球高、單球質(zhì)量、外葉數(shù)、生育期這6個性狀上也差異顯著或極顯著，可為材料篩選、定向選育及組合后預(yù)估綜合性狀表現(xiàn)提供良好的親本。第1類品種球矮小而質(zhì)輕，外葉數(shù)多，中心柱短，是追求緊密型甘藍(lán)、滿足家庭喜好小球型這2種要求的上佳選擇，尤其是c8，不僅單球輕，而且直徑大小比較一致，可以稱為家庭喜好型，建議推廣至以家庭消費為主的山西等類似地區(qū)。第2類品種單球質(zhì)量最大，球較高而闊，早熟，生育期平均為58.50 d；外葉少，開展度小，中心柱細(xì)，是追求單球大而重、適合集體購買的理想品種，同時也是尋求外葉數(shù)少、開展度小的后備選育材料(其中c4材料與山西2013年審定品種惠豐8號[23]表現(xiàn)幾乎一樣)，可以稱為集體消費型，建議推廣至午飯主要在外消費的京津等地區(qū)。第3類品種開展度大，生育期長(平均為64.00 d)，中心柱長而粗，從數(shù)量性狀上考慮在10份材料中優(yōu)勢相對不明顯，可以稱為偏晚熟中等型。根據(jù)以上3種分類情況也可初步得出，外葉數(shù)較多、開展度較大是制約產(chǎn)量的部分因素。

偏相關(guān)分析表明，球橫徑和球高與單球質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，外葉數(shù)和開展度橫徑與單球質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與王萬興[12]、方榮等[13]、郭驚濤等[14]、馮喜元[24]的結(jié)論有的一致、有的不一致。之所以會發(fā)生這種情況，是因為大家所測的性狀項目不完全一樣，多一個或少一個性狀項目所進(jìn)行分析的結(jié)果常常不一樣，甚至大相徑庭。

本試驗中雖然得出了回歸方程y=-0.525-0.014x1-0.007x2+0.053x4+0.101x5，但是不能認(rèn)為決定產(chǎn)量的因素只有球橫徑、球高、外葉數(shù)和開展度橫徑。這是因為方程的決定系數(shù)為0.792，說明指標(biāo)變量單球質(zhì)量的變異中僅有79.2%可由回歸方程來解釋。即用這個方程來預(yù)測單球質(zhì)量的可靠程度為79.2%，還有20.8%的變異用這4個變量解釋不了，把它歸到了誤差里面，因此使得剩余通徑系數(shù)(0.456)比較大，意味著一定存在對單球質(zhì)量有較大影響的農(nóng)藝性狀或栽培措施未被考慮，需要在以后試驗中探索發(fā)現(xiàn)，有可能是行距、株距、株高、外短縮莖、外葉長寬、外葉柄、蠟粉等未納入試驗調(diào)查的因素。

通徑分析表明，球橫徑是單球質(zhì)量的主要增重因素，球高是第二主要增重因素；外葉數(shù)是單球質(zhì)量的主要限制因素；開展度橫徑也是一個限制因素，但是通過球橫徑和球高可以減弱其負(fù)面影響。

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Studies on Main Phenotypic Traits Affecting Single Head Weight of Spring Cabbage

DU Haiping1,CAO Mengliang1,2,YAN Shijiang3,LIU Jie1

(1.Institute of Agricultural Information,Shanxi Academy of Agricultural Science,Taiyuan 030031,China; 2.Sunjiazhai Yifeng Vegetable Varieties Demonstration Garden of Xiaodian District of Taiyuan,Taiyuan 030031,China; 3.Vegetable Research Institute,Shanxi Academy of Agricultural Science,Taiyuan 030031,China)

The main phenotypic traits of 10 new materials of spring cabbage were analyzed and studied, aiming to provide theoretical reference for selection and extension of spring cabbage in north central nine provinces.Variation analysis showed that the new materials still had innovation potential.The 10 materials were classified into 3 categories by cluster analysis,and the characteristics of each category were given by descriptive statistical analysis.By using partial correlation analysis,stepwise regression analysis and path analysis,the influence factors of cabbage single head weight were studied from various angles.The results showed that the main phenotypic trait promoting single head weight was head diameter,and the second was head height;the main phenotypic traits suppressing single head weight were number of outer leaves and plant breadth.The reliability of the optimal regression equation for predicting single head weight was 79.2%,which showed that other important factors affecting single head weight were not included in the experimental study still.

spring cabbage; single head weight; innovation potential; head diameter; head height; number of outer leaves； plant breadth

2016-10-10

山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技攻關(guān)項目(2012ygg30)；全國春甘藍(lán)品種試驗項目(農(nóng)業(yè)部農(nóng)技種函[2015]133號)；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技自主創(chuàng)新能力提升工程項目(2016ZZCX-21)

杜海平(1962-)，男，山西太原人，助理研究員，本科，主要從事試驗統(tǒng)計分析和數(shù)字農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究工作。 E-mail:nkyhappy@163.com

S635.1

A

1004-3268(2017)05-0106-06