于建光，吳一凡，賀 笑，顧克軍，汪吉東，張永春，常志州*

(1 江蘇省農業(yè)科學院農業(yè)資源與環(huán)境研究所，南京 210014；2 南京農業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院，南京 210095；3 農業(yè)部江蘇耕地保育科學觀測實驗站，南京 210014)

不同條件育秧提高水稻秧苗抗逆性的研究①

于建光1,3，吳一凡1,2，賀 笑1,2，顧克軍1，汪吉東1,3，張永春1,3，常志州1*

(1 江蘇省農業(yè)科學院農業(yè)資源與環(huán)境研究所，南京 210014；2 南京農業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院，南京 210095；3 農業(yè)部江蘇耕地保育科學觀測實驗站，南京 210014)

稻麥輪作系統(tǒng)中，麥秸還田腐解產生的有毒有害物質可對下茬水稻幼苗產生不利影響，有效減緩或避免其負面影響對于水稻生產尤為重要，而篩選能夠提高水稻秧苗抗性的育秧技術不失為重要途徑。通過采用5種不同育秧條件對水稻秧苗進行抗性鍛煉，以期提高水稻秧苗對麥秸還田條件的抗逆性和適應性，并在移栽后采取相同的栽培措施(氮素和水肥管理)對其進行評估。試驗結果表明，干旱及低營養(yǎng)條件下育秧均降低了水稻株高、生物量以及葉綠素含量，且增加了水稻植株丙二醛含量和脯氨酸含量，使水稻的生長發(fā)育受到抑制；而施用秸稈、澆施秸稈腐解液以及酚酸混合液進行育秧的處理均增加了水稻株高、地上部鮮重、葉綠素含量、總根長、根表面積、根體積、根尖數、根分枝數和平均根直徑，且均降低了水稻植株丙二醛含量和脯氨酸含量，提高了水稻秧苗對麥秸腐解產生負面影響的抗逆性和適應性。通過在水稻育秧期添加適量麥秸、麥秸腐解液或酚酸混合液均可有效提高水稻秧苗對麥秸還田條件的適應性。

水稻；育秧；抗逆性

秸稈還田作為重要的處置措施被廣泛采用，長期秸稈還田不僅有助于增加土壤養(yǎng)分、改善土壤結構[1–3]，同時有助于農田病蟲防治[4]和雜草控制[5]。在長江中下游稻麥輪作區(qū)，由于茬口時間短，小麥收獲后大量秸稈還田對下茬作物水稻的生長發(fā)育產生不利影響[6]；我們的研究結果表明，小麥秸稈浸提液和腐解液均對水稻產生化感效應[7]，而且源于秸稈腐解產生的10種外源酚酸均對水稻種子的萌發(fā)以及生長發(fā)育產生低濃度促進、高濃度抑制作用[8]。水稻育秧是水稻種植過程中的重要環(huán)節(jié)，秧苗的品質對于水稻的生長至關重要，而培育出適應麥秸還田條件的水稻“壯秧”有助于保證麥秸還田下水稻生產的可持續(xù)性；本研究擬在不同條件下進行水稻育秧，通過調控并利用麥秸少量腐解物質對水稻生長發(fā)育的促進作用，篩選出能夠提高秧苗抗性的水稻育秧技術，從而有效減緩麥秸還田對水稻的負面效應。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥秸稈取自江蘇省農業(yè)科學院小麥試驗基地，秸稈粉碎至2 cm左右備用。供試土壤為黃泥土，取自江蘇省宜興市周鐵鎮(zhèn)，土壤基本理化性狀：pH 6.3、有機質26.89 g/kg、全氮2.26 g/kg、堿解氮174.8 mg/kg、有效磷10.55 mg/kg、速效鉀107.47 mg/kg，土壤風干過4 mm篩備用。供試有機肥取自江蘇省農科院六合動物科學試驗基地，有機質≥450 g/kg，氮磷鉀總養(yǎng)分≥50 g/kg。供試水稻品種為南粳9108，由江蘇省農業(yè)科學院提供。試驗容器為塑料盆缽，育秧盆缽長15 cm、寬10 cm、高6 cm(方形)，移栽后所用盆缽直徑15 cm、高13 cm(圓形)。

1.2 試驗設計

試驗設置6個處理：①常規(guī)條件育秧(CK)，指土壤采用傳統(tǒng)施肥方式，施肥量N為0.15 g/kg、P2O5為0.1 g/kg、K2O為0.15 g/kg，常規(guī)水分供應；②低養(yǎng)分供應育秧(LN)，指不添加任何肥料；③干旱脅迫育秧(D)，指育秧期不建立水層，旱育秧，整個育秧期保持土壤干土含水率為450 g/kg，添加肥料；④添加秸稈育秧(S)，指按秸稈施用量占土壤20 g/kg計算，添加肥料；⑤添加秸稈腐解液育秧(SD)，指添加腐解7 d的秸稈腐解液代替水，土壤水層與對照保持一致，添加肥料。其中秸稈腐解液通過秸稈：土壤：純水按1∶1∶100混合后，再于30℃下淹水振蕩培養(yǎng)7 d，靜置過濾獲得；⑥添加酚酸混合液育秧(PA)指添加12種外源酚酸混合溶液(沒食子酸、原兒茶酸、龍膽酸、對羥基苯甲酸、綠原酸、香草酸、咖啡酸、丁香酸、對香豆酸、阿魏酸、芥子酸、水楊酸，均為10 mg/L)代替水，土壤水層與CK保持一致，添加肥料。

育秧盆缽每盆缽裝風干土0.4 kg，每處理4次重復，共計24盆。水稻種子在播種前均經浸種催芽，每盆播種經浸種催芽的水稻種子140粒。各處理盆缽在水稻播種前加水保持濕潤狀態(tài)，待幼苗長到二葉一心時，除D處理外均建立水層培養(yǎng)，無水層時加水，約3 d左右進行稱重加水。所有處理盆缽于人工氣候箱內培養(yǎng)，培養(yǎng)條件模擬田間育秧條件：溫度每4 h為1時間段，全天共設6個時間段，溫度依次以22℃、24℃、28℃、30℃、28℃、24℃ 進行循環(huán)；光照時間分為兩段，其中白天高溫期為 12 h，光照強度為16 000 Lux，夜晚常溫期為12 h，無光照，所有盆缽培養(yǎng)時間為20 d。各處理秧苗經20 d育秧后，破壞性采樣，每盆缽中選取10株秧苗測定植株SPAD值、株高和地上部鮮重，選用剪碎混勻的部分植株鮮樣測定植株丙二醛含量。

將各處理中采樣所剩的秧苗選取部分移栽于圓形盆缽，各處理培養(yǎng)條件相同。移栽后盆缽裝風干土1 kg、秸稈20 g充分混勻，且每盆均施用氮素約0.771 g，不施用磷鉀肥。每處理盆缽數為4個，總計24盆。培養(yǎng)條件模擬田間條件：溫度每4 h為1時間段，全天共設6個時間段，溫度依次以27℃、28℃、30℃、35℃、32℃、28℃ 進行循環(huán)；光照時間分為兩段，其中白天高溫期為12 h，光照強度為16 000 Lux，夜晚常溫期為12 h，無光照，培養(yǎng)30 d后所有盆缽破壞性采樣，每盆缽中選取10株秧苗，小心洗凈根部附著的土壤，然后立即測定植株SPAD值、株高、地上和地下部鮮重，選用剪碎混勻的植株鮮樣測定植株丙二醛和脯氨酸含量，將植株根清洗干凈后用于根系形態(tài)分析。

1.3 測定指標及方法

水稻植株株高通過直尺測定獲得；水稻植株地上部、地下部鮮重通過稱重法獲得；水稻植株葉綠素含量采用SPAD值表征，通過SPAD502型葉綠素儀測定：選擇水稻相同部位葉片在基部、中部和尖端進行重復測量多次后取其平均值作為SPAD值；植株丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法[9]；植株脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法[10]；植株根系形態(tài)指標測定采用 Winrhizo根系分析系統(tǒng)，指標包括總根長、根表面積、根體積、根尖數、根分枝數和平均根直徑。

1.4 數據處理

數據統(tǒng)計分析采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進行，顯著性差異采用Duncan法。

2 結果與分析

2.1 不同條件育秧對水稻秧苗的影響

水稻秧苗在20 d不同方式育秧后，處理間水稻秧苗的株高大小依次為SD＞S＞PA＞CK＞D＞LN，其中SD和S處理相比于CK差異顯著(P＜0.05，表1)。不同處理下水稻植株地上部生物量大小依次為 S＞SD＞PA＞CK＞D＞LN，其中SD、S和PA處理相比于CK均有顯著性差異(P＜0.05)。LN和D處理均降低了水稻秧苗株高和植株地上部生物量。

表1 不同條件育秧對水稻秧苗生長發(fā)育的影響Table 1 Effects of different methods of rice seedling raising on growths of rice seedling

不同處理下水稻秧苗植株 SPAD值大小依次為SD＞PA＞S＞CK＞D＞LN，也即相比于CK處理，SD、PA和 S處理均顯著提高了水稻植株葉綠素含量(P＜0.05)，而LN和D處理均使水稻植株葉綠素含量顯著降低(P＜0.05，表1)。

丙二醛含量的高低直接反映了植株細胞膜的受害程度，植株丙二醛含量高代表細胞膜透性大，表明植株細胞膜受到了傷害。與CK相比，可知S、SD和PA處理均不同程度降低了水稻植株丙二醛含量，而LN和D處理均使水稻植株丙二醛含量略有增加(表1)。

2.2 不同條件育秧對移栽后水稻幼苗生長的影響

不同條件下水稻育秧20 d后移栽，移栽后再生長30 d后，水稻植株株高、地上部鮮重和地下部鮮重均表現為SD＞S＞PA＞CK＞D＞LN(表2)?？梢姡琒D、 S和 PA條件下水稻秧苗在移栽后生長表現均好于CK，其中SD處理對水稻生長的促進作用更為明顯，SD處理的株高、地上部鮮重和地下部鮮重均顯著高于CK(P＜0.05)；相比于CK，D和LN處理似乎對移栽后水稻生長發(fā)育產生了輕微抑制作用，但差異不顯著(P＞0.05)。

Table 2 Effects of different methods of rice seedling raising on heights and biomass of rice seedlings after transplanting表2 不同條件育秧對移栽后水稻幼苗株高和生物量的影響

不同條件下水稻秧苗移栽后，水稻植株根冠比大小依次為PA＞S=D=SD＞CK=LN(表2)?？梢娕cCK相比，除LN處理外，PA、S、D和SD處理均使水稻植株幼苗根冠比上升，但不同處理間差異不顯著(P＞0.05)。這表明在上述不同育秧條件下，水稻植株將分配更多的資源與能量在根系。

2.3 不同條件育秧對移栽后水稻幼苗生理生化過

程的影響

不同育秧條件下的水稻秧苗移栽生長30 d后，測定水稻植株 SPAD值大小依次為 SD＞PA＞S＞CK＞D＞LN(表3)。與CK處理相比，S、SD和PA處理均顯著提高了水稻幼苗葉綠素含量(P＜0.05)；而 D和LN處理則使水稻植株葉綠素含量下降，其中LN處理相比CK下降顯著(P＜0.05)。

表3 不同條件育秧對移栽后水稻植株生理生化過程的影響Table 3 Effects of different methods of rice seedling raising on physiological and biochemical processes of rice plants after transplanting

不同育秧條件下的水稻秧苗移栽生長30 d后，水稻植株丙二醛含量依次為 D＞LN＞CK＞S＞PA＞SD (表3)。與CK處理相比，D和LN處理使水稻植株丙二醛含量略有增加，而S、PA和SD處理使其略有降低。

植株脯氨酸含量在一定程度上能夠反映植物的抗逆性，不同育秧條件下的水稻秧苗移栽生長30 d后，水稻幼苗脯氨酸含量大小依次為D＞LN＞CK＞S＞ SD＞PA(表3)。與CK相比，S、SD和PA處理均顯著降低了水稻植株脯氨酸含量(P＜0.05)，而D和LN處理均顯著增加了水稻植株脯氨酸含量(P＜0.05)。由于丙二醛含量和脯氨酸含量均是植物抗性指標，進一步的分析表明兩個指標顯著正相關(r = 0.436，P＜0.05，數據未列)，表明脅迫條件下均會導致水稻植株丙二醛含量和脯氨酸含量升高。

2.4 不同條件育秧對移栽后水稻幼苗根系形態(tài)的影響

根系是植物重要的吸收、代謝器官，其生長情況直接制約著植物對養(yǎng)分的吸收和植株地上部的生長。不同育秧條件下的水稻秧苗移栽生長30 d后，總根長大小依次為SD＞S＞PA＞CK＞D＞LN(表4)。與CK處理相比，LN和D處理均抑制了水稻總根長，抑制程度為LN＞D；而SD、S和PA處理均使水稻幼苗總根長增加，增幅為SD＞S＞PA，且SD和S處理與CK相比均有顯著性差異(P＜0.05)。

不同育秧條件下的水稻秧苗移栽生長30 d后，不同處理根表面積、根體積、根尖數、分枝數、平均根直徑的大小均為SD＞S＞PA＞D＞CK＞ LN(表4)。與CK處理相比，僅LN處理對水稻根表面積、根體積、根尖數、根分枝數、平均根直徑產生了抑制作用，而SD、S、PA和D處理均對它們產生促進作用，其中部分作用顯著(P＜0.05)。

Table 4 Effects of different methods rice seedling raising on root morphologies of rice seedlings after transplanting表4 不同條件育秧對移栽后水稻幼苗期根系形態(tài)的影響

2.5 移栽后水稻生理生化、根系形態(tài)與生長發(fā)育指標間的相關性

不同育秧條件下的水稻秧苗移栽生長30 d后，水稻植株株高、地上部鮮重、地下部鮮重與葉綠素含量、總根長、根表面積、根體積、根尖數、根分枝數、平均根直徑間均呈極顯著正相關關系(P＜0.01，表5)。除地上部鮮重與丙二醛含量間的負相關關系差異不顯著外，株高、地下部鮮重與丙二醛、脯氨酸含量以及地上部鮮重與脯氨基酸酸含量間均為顯著或極顯著負相關關系(P＜0.05或P＜0.01)。由此可知，水稻的生長發(fā)育主要與根系、植株葉綠素含量和抗逆性關聯較好。

Table 5 Correlation between indexes of rice physiological, biochemical, root morphology and growth表5 水稻生理生化、根系形態(tài)與生長發(fā)育指標間的相關性

3 討論與結論

本試驗中經不同方式育秧后，與對照相比，低營養(yǎng)(LN處理)和干旱(D處理)條件下育秧20 d后均不同程度地降低了水稻秧苗株高、地上部單株鮮重、葉綠素含量，同時增加了水稻植株丙二醛含量，這與前人的研究結果[11–13]一致。而經施用秸稈(S處理)、秸稈腐解液(SD處理)以及酚酸混合液(PA處理)育秧20 d后，水稻秧苗株高、地上部生物量和葉綠素含量均有所提高，而植株丙二醛含量則下降。本試驗中，LN和D處理不利于培育壯秧的原因可能在于二者的脅迫條件超出了水稻秧苗的耐受范圍，而S、SD和PA條件有利于培育壯秧也許與試驗中適量的秸稈量或腐解液濃度或混合酚酸濃度有關。

不同育秧條件下秧苗移栽于相同條件下經 30 d后，水稻幼苗的生長表現迥異，其中LN 和D處理的水稻幼苗株高、生物量仍然因生長受到抑制而下降，且未恢復到CK水平；而S、SD和PA處理的水稻幼苗株高和生物量仍舊高于 CK處理。也即經過20 d的不同條件育秧后，盡管不同處理水稻秧苗在相同麥秸還田條件下重新開始恢復與生長，LN 和D處理的水稻幼苗仍舊延續(xù)其在秧苗期的弱秧劣勢，而S、SD和PA處理的水稻幼苗仍可保持其在秧苗期已形成的壯秧優(yōu)勢，從而對麥秸還田稻田具有較好的抗逆性。

葉綠素是植物光合作用過程中吸收光能的主要色素，與植物生長密切相關。與不同脅迫條件下秧苗移栽后水稻幼苗的生長表現相對應，不同處理水稻幼苗的葉綠素含量也表現出類似趨勢，這也部分解釋了移栽后LN 和D處理的水稻幼苗生長差于CK處理，而S、SD和PA處理的水稻幼苗生長優(yōu)于CK處理。丙二醛是植物在逆境下受到活性氧傷害的過氧化產物，而脯氨酸是多種植物體內最有效的一種親和性滲透調節(jié)物質[14]，其含量的變化是植物對逆境的適應結果。水稻秧苗經不同脅迫育秧處理并移栽后，LN和 D處理的水稻幼苗植株丙二醛含量與脯氨酸含量仍舊高于CK處理，這與他人的研究結果相似[15–16]，表明經過低營養(yǎng)和干旱育秧的水稻仍未適應麥秸還田條件；而S、SD和PA處理則均低于CK處理，表現出非脅迫適應現象。

LN處理水稻秧苗經移栽生長30 d后幼苗根系的伸長受到抑制，這與他人的研究結果類似[17–19]，同時根表面積、根體積、根尖數、根分枝數和平均根直徑都表現出抑制效應；D處理的根系形態(tài)變化與CK相比未有顯著變化，與 D處理的其他指標變化較一致；而S、SD和PA處理水稻秧苗經移栽生長30 d后幼苗根系各項上述指標均高于CK處理，這說明S、SD和PA處理有利于提高水稻幼苗對麥秸還田條件的抗逆性。本試驗中各處理水稻的生長發(fā)育指標與根系、葉綠素含量以及逆境生理指標間的關聯也表明5種不同非常規(guī)育秧均通過影響植物的生理生化過程進而改變了水稻幼苗對麥秸還田環(huán)境的適應和抗逆性。

總之，在本試驗條件下，干旱及低營養(yǎng)條件育秧均降低了水稻株高、生物量以及葉綠素含量，且增加了水稻植株丙二醛和脯氨酸含量，使水稻的生長發(fā)育受到抑制；而施用秸稈、澆施秸稈腐解液以及酚酸混合液進行育秧的處理均增加了水稻株高、地上部生物量、葉綠素含量、總根長、根表面積、根體積、根尖數、根分枝數、平均根直徑，且均降低了水稻植株丙二醛和脯氨酸含量，提高了水稻秧苗對麥秸腐解產生負面影響的抗逆性和適應性。在水稻育秧時適量添加麥秸、麥秸腐解液或酚酸混合液均可有效提高水稻秧苗的抗逆性，進而減緩麥秸還田對水稻幼苗生長發(fā)育的負作用。

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Study on Different Methods of Rice Seedling Raising to Improve Its Resistance

YU Jianguang1,3, WU Yifan1,2, HE Xiao1,2, GU Kejun1, WANG Jidong1,3, ZHANG Yongchun1,3, CHANG Zhizhou1*
(1 Institute of Agricultural Resources and Environment, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 3 Scientific Observing and Experimental Station of Arable Land Conservation (Jiangsu), Ministry of Agriculture, Nanjing 210014, China)

In rice-wheat rotation system, the toxic and harmful substances produced from wheat straw decomposition can adversely affect the next stubble rice seedlings, how to reduce or avoid it is particularly important for rice production, and it is an important way to improve the resistance of rice seedling through its raising technique. In this experiment, five different resistance training methods were set up to investigate their resistance and adaptability of rice seedlings to the condition of wheat straw returning field. The results showed that drought and low nutrient stress conditions decreased plant height, biomass, chlorophyll content, and increased the contents of malondialdehyde and proline in rice plant, i.e. the rice growth was inhibited. Meanwhile, the application of wheat straw, watering of wheat straw decomposed liquid and phenolic mixture on rice seedlings nursing increased the plant height, aboveground fresh weight, chlorophyll content, total root length, root surface area, root volume, root number, branch number, root diameter, and decreased the contents of malondialdehyde and proline in rice plants. Adding moderate amount of wheat straw or wheat straw decomposed liquid and phenolic mixture in rice seedling nursing period can effectively improve the adaptability of rice seedling to the condition of wheat straw returning field.

Rice; Rice seedling raising; Resistance

S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.02.012

國家自然科學基金面上項目(41271308)、公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201503136)和江蘇省農業(yè)自主創(chuàng)新資金項目(CX(12) 1002、CX(13)5049)資助。

* 通訊作者(czhizhou@hotmail.com)

于建光(1975—)，男，山西忻州人，博士，副研究員，主要研究方向為農田土壤退化與修復。E-mail: yujg@jaas.ac.cn