杜玉玲++潘晨慧+李丹陽++閆永慶

摘要：為研究不同一、二年生花卉的耐鹽性，選取矮牽牛、百日草、一串紅、孔雀草、千日紅、萬壽菊、細葉美女櫻等7種園林綠化常見花卉為試驗材料，采用盆栽試驗法，NaCl濃度設0（CK）、50、100、150、200 mmol/L共5個梯度進行脅迫處理，測定不同花卉相關生理指標的變化，并采用隸屬函數(shù)法，對不同花卉的耐鹽性進行綜合評價。結果表明，隨著NaCl濃度的升高，7種花卉葉片相對含水量呈先降低（≤150 mmol/L）后升高的趨勢；千日紅葉綠素含量隨NaCl濃度升高而增加，矮牽牛、百日草、一串紅葉綠素含量呈逐漸下降趨勢，孔雀草、萬壽菊、細葉美女櫻呈先升高（≤50 mmol/L）后降低的趨勢；7種花卉葉片電解質外滲率隨著NaCl濃度的增加呈上升趨勢；百日草葉片MDA含量呈先升高（≤50 mmol/L）后降低趨勢，萬壽菊（≤150 mmol/L）和細葉美女櫻（≤100 mmol/L）葉片MDA含量呈先降低后升高趨勢，矮牽牛、一串紅、孔雀草、千日紅葉片MDA含量隨著NaCl濃度的升高呈逐漸上升趨勢；千日紅脯氨酸含量隨NaCl濃度的增加變化不顯著，其余6種花卉脯氨酸含量均隨鹽濃度升高逐漸上升；7種花卉葉片可溶性糖含量隨著NaCl濃度的增加均呈先上升后下降趨勢；千日紅、萬壽菊可溶性蛋白含量隨著NaCl濃度的升高變化不顯著，而矮牽牛、百日草、一串紅、孔雀草、細葉美女櫻先降低后升高再降低。綜合分析與評價7種花卉耐鹽能力依次為千日紅>百日草>矮牽牛>細葉美女櫻>一串紅>萬壽菊>孔雀草。

關鍵詞：一、二年生花卉；耐鹽性；細胞膜透性；滲透調節(jié)物質；隸屬函數(shù)法

中圖分類號： Q945.79文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）06-0105-07

日益嚴重的土壤鹽漬化問題影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境，是全球面臨的危機之一。全世界鹽漬土面積已超過土地總面積的7%[1]，我國約有鹽漬土0.7億hm2[2]。隨著我國人口的不斷增長，工業(yè)廢棄物的排放逐漸增多，使土壤鹽漬化加重，導致生態(tài)環(huán)境嚴重惡化。因此，鹽堿地環(huán)境條件的改善是我國需要解決的重要問題，而在鹽堿地上栽植園林植物是對鹽堿地改良的重要措施。一、二年生花卉是城市園林綠化中不可缺少的要素，對城市的景觀功能、環(huán)境功能和生態(tài)功能具有十分重要的作用[3]。通常在一個城市中存在的鹽堿地鹽堿程度也不同，大多數(shù)草本花卉會因土壤的鹽堿度過大而受到影響，因此選擇耐鹽性強的花卉不僅可以對鹽堿化土壤有美化作用，還可以逐步改善生態(tài)環(huán)境。目前，針對一、二年生花卉種子萌發(fā)期耐鹽性的研究較多，而從生理特性角度出發(fā)的研究尚少。植物的耐鹽性在個體的不同發(fā)育階段其抗鹽能力存在差異[4-5]。細胞膜結構和功能的紊亂和膜透性的變化是逆境脅迫作用的關鍵所在[6]。植物在鹽脅迫下細胞內活性氧開始增加，從而啟動膜脂過氧化作用，該作用的最終產(chǎn)物丙二醛會嚴重損傷細胞膜，其含量多少可以代表質膜在鹽脅迫下受損傷程度[7]，同時引起細胞膜的完整性降低，選擇透性喪失，電解質外滲率增大。鹽脅迫下，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是植物體內的主要滲透調節(jié)物質，植物通過積累脯氨酸維持細胞內環(huán)境的穩(wěn)定，從而增強植物的耐鹽能力；可溶性糖和可溶性蛋白在鹽脅迫下可以增強對細胞膜和原生膠體的穩(wěn)定作用[8]。本試驗選擇城市綠化常用的7種一、二年生花卉為試驗材料，測定在NaCl脅迫下葉片相對含水量、葉綠素含量、細胞膜透性和滲透調節(jié)物質含量等生理指標的變化，并利用隸屬函數(shù)值法比較這7種花卉耐鹽性的強弱，從而為城市鹽堿地區(qū)園林綠化植物的選擇提供一定的理論依據(jù)與實踐參考。1材料與方法

1.1材料的培養(yǎng)

供試材料一串紅（Salvia splendens Ker-Gawl.）、萬壽菊（Tagetes erecta L.）、孔雀草（Tagetes. patula L.）、矮牽牛（Petunia hybrida Vilmorin）、百日草（Zinnia elegans Jacp.）、千日紅（Gomphrena globosa L.）、細葉美女櫻（Verbena tenera Spreng.）于2015年4—5月在東北農(nóng)業(yè)大學園藝實驗中心播種育苗，幼苗長出4～5片真葉時進行分苗，待幼苗長至現(xiàn)蕾期時，選取長勢一致的花苗，用清水將其根部泥土沖洗干凈，定植于直徑為15 cm的圓形塑料花盆中，栽培基質為純凈河沙，用1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，充分緩苗后進行脅迫處理。

1.2材料的處理

分別對一串紅、萬壽菊、矮牽牛、孔雀草、百日草、細葉美女櫻、千日紅7種花卉進行脅迫處理，NaCl濃度設0（CK）、50、100、150、200 mmol/L共5個梯度，每種花卉設5個處理，每盆為1個處理，每個處理3個重復，共15盆，7種花卉共105盆。將NaCl按設計濃度加入到Hoagland營養(yǎng)液中進行澆灌處理。為防止鹽激效應，各處理均以Hoagland+50 mmol/L NaCl為起始濃度，每天遞增50 mmol/L NaCl濃度[9]，達到預設濃度后，按各處理濃度連續(xù)處理7 d，在處理結束后的第2天（9：00—10：00）進行葉片取樣，測定相關指標。

1.3測定指標與方法

葉片相對含水量的測定參考高俊鳳的烘干稱質量法[10]；葉綠素含量的測定采用高俊鳳的丙酮酸乙醇1 ∶1混合法[10]；電解質外滲率的測定采用相對電導率法，用METTLER TOLEDO 326電導率儀測定；丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[10]；脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮法[11]；可溶性糖含量的測定采用蒽酮法[11]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍法[10]。以上每個指標重復測定3次，取平均值。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理和繪圖，SPSS 19.0進行差異顯著性分析。評價7種一、二年生花卉抗鹽性采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)值法，以相對含水量、葉綠素含量、電解質外滲率、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量7個生理指標進行綜合評價。具體計算公式如下：（1）如果指標與耐鹽性呈正相關X（i）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）；（2）如果指標與耐鹽性呈負相關X（i）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。其中，X（i）表示各個指標的平均值；Xmin表示對應指標的最小值；Xmax表示對應指標的最大值。將7種花卉各指標的耐鹽性隸屬函數(shù)值累加起來，求其平均值，數(shù)值越大，耐鹽性越強；反之，耐鹽性則較弱[12]。

2結果與分析

2.1不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片相對含水量的影響

由表1可知，7種花卉葉片相對含水量隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢。其中矮牽牛、千日紅分別在50、150 mmol/L時達到最低值，其余5種花卉均在100 mmol/L時達到最低值。并且除千日紅和萬壽菊外，矮牽牛、百日草、一串紅、孔雀草、細葉美女櫻5種花卉在NaCl濃度達到 200 mmol/L 時相對含水率均比對照組有不同程度的升高，且與其他處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片葉綠素含量的影響

由表2可知，隨著NaCl濃度的增加，矮牽牛、百日草、一串紅的葉片葉綠素含量呈逐漸下降趨勢，孔雀草、萬壽菊、細葉美女櫻呈先升高（NaCl濃度≤50 mmol/L）后降低的趨勢，而千日紅葉片葉綠素含量呈上升趨勢，但各處理間差異不顯著（P<0.05）。在NaCl濃度為200 mmol/L時，一串紅的葉片葉綠素含量變化幅度最大，比對照組降低85.21%；矮牽牛、百日草、孔雀草、細葉美女櫻的變化幅度較小，分別比對照降低68.39%、47.50%、27.70%、57.21%；萬壽菊的變化幅度最小，為14.29%；而千日紅的葉片葉綠素含量比對照組增加30.72%。

2.3不同濃度NaCl脅迫對7種花卉細胞膜透性的影響

2.3.1不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片電解質外滲率的影響由圖1可知，隨著NaCl濃度的增加，7種花卉葉片電解質外滲率均呈上升趨勢。其中孔雀草和千日紅電解質外滲率在NaCl濃度為200 mmol/L時相較對照組增加幅度最大，分別為70.96%、65.29%，且差異顯著（P<0.05）；百日草、一串紅、萬壽菊、細葉美女櫻增加幅度較小且在NaCl濃 度≥100 mmol/L 時增加幅度趨于平緩，分別比對照增加了 44.90%、44.41%、48.43%、34.41%；矮牽牛的增加幅度最小，為15.36%。

2.3.2不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片丙二醛含量的影響由圖2可知，在不同濃度NaCl脅迫下，7種花卉葉片MDA變化趨勢分為3種，其中百日草葉片MDA含量呈先升高后降低趨勢，在NaCl濃度≥50 mmol/L時MDA含量均高于對照組，但差異不顯著；萬壽菊和細葉美女櫻葉片MDA含量呈先降低后升高趨勢，但萬壽菊各處理組間MDA含量差異不顯著，當NaCl濃度達到200 mmol/L時與對照組相比僅提高2.78%，細葉美女櫻在此濃度時比對照組提高39.12%；矮牽牛、一串紅、孔雀草和千日紅葉片MDA含量隨著NaCl濃度的升高，呈逐漸上升趨勢，當NaCl濃度達到200 mmol/L時與對照組相比分別提高86.40%、78.30%、43.52%、74.77%，且差異顯著（P<0.05）。

2.4不同濃度NaCl脅迫對7種花卉滲透調節(jié)物質含量的影響

2.4.1不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片脯氨酸含量的影響由圖3可知，隨著NaCl濃度的增加，除千日紅外，矮牽牛、百日草、一串紅、孔雀草、萬壽菊、細葉美女櫻6種花卉脯氨酸含量顯著增加，其中矮牽牛、百日草、一串紅、孔雀草、萬壽菊的脯氨酸含量在NaCl濃度為200 mmol/L時分別比對照組增加85.96%、93.95%、94.27%、97.15%、94.69%，說明脯氨酸含量的顯著增加對提高其耐鹽性起到重要作用；細葉美女櫻呈現(xiàn)先增高后降低趨勢，但其變化幅度較小，在NaCl濃度為100 mmol/L時達到最大值，比對照組增加48.97%。

2.4.2不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片可溶性糖含量的影響由圖4可知，隨著NaCl濃度的增大，7種花卉葉片可溶性糖含量均呈先上升后下降趨勢，其中矮牽牛、百日草、千日紅和細葉美女櫻在NaCl濃度為50 mmol/L時達到最大值，一串紅和孔雀草在NaCl濃度為100 mmol/L時達到最大值，而萬壽菊則在NaCl濃度為150 mmol/L時達到最大值。矮牽牛、千日紅、細葉美女櫻總體呈下降趨勢，在NaCl濃度為 200 mmol/L 時分別比對照組降低73.70%、32.01%、32.18%，而百日草、一串紅、孔雀草、萬壽菊雖然出現(xiàn)上升后下降的趨勢，但在NaCl濃度達到200 mmol/L時葉片可溶性糖含量仍高于對照組，分別比對照組增加40.44%、36.17%、90.23%、32.18%。從變化的百分比來看，孔雀草的變化幅度最大且均與對照組有顯著差異（P<0.05）。

2.4.3不同濃度NaCl脅迫對7種花卉葉片可溶性蛋白含量的影響由圖5可知，隨著NaCl濃度的升高，7種花卉葉片

中可溶性蛋白含量的變化規(guī)律存在差異，其中千日紅和萬壽菊的變化規(guī)律不明顯；矮牽牛、百日草、一串紅、孔雀草和細葉美女櫻為先降低后升高再降低。當NaCl濃度達到 200 mmol/L 時與對照組相比均為降低趨勢，矮牽牛、百日草降低幅度較大，分別比對照組降低52.03%、39.48%，一串紅、孔雀草、細葉美女櫻降低幅度較小，分別為12.57%、

15.70%、21.47%，千日紅和萬壽菊的降低幅度最小，分別為5.47%、3.50%。

2.5NaCl濃度與各生理指標的相關性分析

為了解鹽脅迫對一、二年生花卉的危害程度及與各生理指標的關系，進行相關性分析，結果見表3。在鹽脅迫下，NaCl濃度與7種一、二年生花卉葉綠素含量、電解質外滲率、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量相關性較高，而與相對含水量和可溶性蛋白含量之間的相關性較低，說明NaCl濃

度對這7種一、二年生花卉的生理指標的變化有重要影響。

2.67種一、二年生花卉綜合耐鹽性綜合評價

利用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)值法對7種一、二年生花卉進行耐鹽性綜合評價（表4），發(fā)現(xiàn)千日紅耐鹽性在這7種花卉中最強，矮牽牛和細葉美女櫻、孔雀草和萬壽菊耐鹽性差別較小，平均隸屬函數(shù)值大小進行排序為千日紅>百日草>矮牽牛>細葉美女櫻>一串紅>萬壽菊>孔雀草。

3結論與討論

大量研究結果表明，生長在鹽脅迫環(huán)境下的植物，由于土壤中滲透壓失去平衡，導致植物根系吸取水分困難，從而使植物葉片相對含水量降低。本試驗除千日紅外，其余6種花卉葉片相對含水量隨著鹽濃度的升高呈先降低后升高（≥150 mmol/L）的趨勢。這與郭金耀在矮牽牛的耐鹽生理特性中的研究結果[13]一致，鹽濃度達到200 mmol/L時，這6種花卉葉片已經(jīng)受到傷害，葉片吸水能力下降，導致葉片飽和含水量下降，進而使得相對含水量增加。

鹽脅迫下，植物葉片中光合色素的平衡失調會對光合作用造成影響[14]。NaCl或Cl-能夠使葉綠素酶的活性提高，加快葉綠素的分解，抑制植物光合作用，從而影響植物生長發(fā)育[15]。研究結果表明，孔雀草、萬壽菊、細葉美女櫻在NaCl濃度為50 mmol/L時葉片葉綠素含量與對照相比有略微增加，說明在低鹽濃度（≤50 mmol/L）下，對這3種花卉的光合色素的含量影響不大，但高濃度的脅迫對葉綠體結構和功能造成損害[16]；千日紅則表現(xiàn)為隨著鹽濃度增加呈上升趨勢，與薛秀棟研究中的日本結縷草在鹽脅迫下葉綠素含量變化趨勢[17]一致，說明在這7種花卉中，就葉綠素含量單一指標而言，千日紅具有較高的耐鹽性；而矮牽牛、百日草、一串紅的葉綠素含量都逐漸降低，且各處理組間差異顯著（P<0.05），說明在鹽環(huán)境中它們的適應調節(jié)能力較弱，導致葉綠體受損壞，影響光合色素的合成。

植物在鹽脅迫下所受的傷害在細胞水平上以細胞質膜透性變化為主要特征。耐鹽性強的植物膜系統(tǒng)不易被破壞，細胞膜透性小，反之，細胞膜透性大[18]。研究結果表明，隨著NaCl濃度的增大，7種花卉葉片細胞質膜均遭到不同程度的破壞，導致電解質大量外滲，細胞質膜透性增加。該結果與湯巧香等對大花萱草[19]和甄偉玲等對福祿考、四季菊和荷蘭菊[16]的研究結果一致。

丙二醛是（MDA）是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量是判斷膜脂過氧化程度的一個重要指標[20]。研究結果表明，7種花卉葉片的丙二醛含量均高于對照，說明在鹽脅迫下，這些花卉細胞膜受害嚴重，電解質大量外滲，增加丙二醛的積累，其中，細葉美女櫻丙二醛含量呈先降低后升高趨勢，說明在低鹽脅迫下對細葉美女櫻葉片膜質過氧化程度較小，而高鹽脅迫下則造成丙二醛大量積累。

植物通過積累一些小分子有機化合物，如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調節(jié)物質，使細胞水勢降低，能夠從周圍環(huán)境中吸取水分，從而保持體內細胞與組織的水平衡，抵抗環(huán)境脅迫[21]。國外一些研究認為脯氨酸的積累是植物在鹽脅迫下采取的保護自身的一種措施[22-23]。本試驗結果表明，除千日紅各處理間脯氨酸含量差異不顯著外，其余6種花卉均隨鹽濃度升高逐漸上升，說明在NaCl濃度≤200 mmol/L時對千日紅的脯氨酸含量沒有較大的影響，植物體在鹽環(huán)境中的適應性和抵抗性較強或者是由于試驗處理的時間稍短，而其他6種花卉需要產(chǎn)生大量的脯氨酸來進行體內的滲透調節(jié)，增強自身的耐鹽能力；可溶性糖是植物體內的滲透調節(jié)劑，同時也是合成其他有機溶質和碳架的能量來源[24]，在鹽脅迫下，矮牽牛、千日紅、孔雀草和細葉美女櫻葉片中的可溶性糖含量的變化趨勢為先高后低，說明在低鹽脅迫下，植物體受到外界的環(huán)境刺激迅速積累可溶性糖含量調節(jié)細胞滲透勢，而當鹽濃度過高時植物體生命活動受到破壞，影響了可溶性糖的合成；可溶性蛋白可以保持細胞內滲透勢維持較低的水平，防止植物組織內水分向外流失。研究發(fā)現(xiàn)7種花卉在鹽濃度達到200 mmol/L時可溶性蛋白含量均低于對照，雖中間略有起伏但整體呈下降趨勢，與韓超等對梭梭幼苗的研究結果[25]一致，說明高濃度的鹽脅迫可能會影響可溶性蛋白的合成或轉變成氨基酸等物質來降低細胞內滲透勢并維持平衡。

鹽脅迫對植物造成的傷害是多方面的，不同植物對脅迫產(chǎn)生的抗性機制也有所差別，而且對鹽脅迫的響應還受生育期、環(huán)境等因素的影響。鹽脅迫下，植物所表現(xiàn)出的耐鹽性是一個復雜的過程，是由多種代謝途徑及物質綜合呈現(xiàn)出來的。僅用單項指標評價不同植物材料間的耐鹽性會存在一定的局限性，運用綜合評價方法能更準確有效地反映出不同植物材料間的耐鹽性[26]。本試驗就相對含水量、電解質外滲率、葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等7個生理指標綜合分析，抗鹽能力排序為千日紅>百日草>矮牽牛>細葉美女櫻>一串紅>萬壽菊>孔雀草，要進一步比較這7種花卉對鹽脅迫的響應機制還有待繼續(xù)深入研究。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.027