劉育紅

摘要：在青海省三江源區(qū)選擇果洛州甘德縣青珍鄉(xiāng)高寒草甸和瑪多縣花石峽鎮(zhèn)高寒草原典型樣區(qū)，各劃分5種不同退化程度樣地（未退化、輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化），分層采集0～10、10～20、20～30 cm不同深度土層樣品，分析土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性。結(jié)果表明，研究區(qū)內(nèi)高寒草地土壤表土過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性均隨退化程度的加劇和土層的加深呈明顯下降趨勢(shì)，表土（0～30 cm）過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶的活性各退化程度間均差異顯著（P<0.05）。與原生植被相比，輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化下0～30 cm土層過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在青珍樣地上平均降低6.18%、12.92%、23.03%、31.46%；10.05%、23.54%、29.37%、37.83%；8.28%、17.93%、24.14%、34.83%。在花石峽樣地上分別降低10.84%、18.67%、25.90%、35.54%；16.82%、29.91%、45.79%、60.75%；8.64%、21.81%、28.40%、40.74%。表層土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在生態(tài)系統(tǒng)退化下的變化劇烈，不同退化程度不同土層高寒草甸土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性均高于高寒草原土壤。研究退化高寒草地的土壤酶活性，對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及退化草地的恢復(fù)重建具有重要的意義。

關(guān)鍵詞：青海??；三江源區(qū)；退化程度；高寒草地；土壤酶活性

中圖分類號(hào)： S812.29文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）06-0243-04

土壤酶主要來(lái)源于動(dòng)植物的分泌及其殘?bào)w、微生物的分泌等[1]，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要作用，是生態(tài)系統(tǒng)的生物催化劑。土壤酶活性反映了土壤中各種生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度和方向，可以作為評(píng)價(jià)土壤肥力狀況和反映土壤質(zhì)量的生物活性指標(biāo)[2-6]。其中，過(guò)氧化氫酶與土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系，直接影響土壤氧化還原，參與生物呼吸過(guò)程的物質(zhì)代謝，同時(shí)可以解除在呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的對(duì)活細(xì)胞有害的過(guò)氧化氫，表示土壤氧化過(guò)程的強(qiáng)度[7]；蔗糖酶的活性可以反映土壤中碳的轉(zhuǎn)化與呼吸強(qiáng)度；土壤脲酶直接參與土壤中含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，活性強(qiáng)度常用來(lái)表征土壤氮素轉(zhuǎn)化和供應(yīng)強(qiáng)度[8]。三江源區(qū)高寒草地在氣候變化等自然因素和超載過(guò)牧等人為因素的共同擾動(dòng)下，導(dǎo)致區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，對(duì)當(dāng)?shù)厣鐣?huì)、經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和資源的可持續(xù)利用以及生存環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重威脅，并且退化一經(jīng)出現(xiàn)，恢復(fù)與重建將是漫長(zhǎng)的過(guò)程。本研究通過(guò)對(duì)三江源區(qū)高寒退化草地土壤酶活性的分析，了解在高寒草地退化過(guò)程中土壤質(zhì)量的變化特征，以期為高寒草地的恢復(fù)重建提供依據(jù)。

研究樣地位于青海省果洛州甘德縣青珍鄉(xiāng)和瑪多縣花石峽鎮(zhèn)（以下稱青珍樣地和花石峽樣地）。青珍樣地海拔 4 025 m，位于100°12′18″E、34°08′54″N，高原大陸性半濕潤(rùn)氣候[9]，無(wú)四季，只有冷、暖季之分，年均氣溫-2 ℃，年均降水量520 mm，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年日照時(shí)數(shù)2 313～2 607 h，牧草生長(zhǎng)季150 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期；土壤類型為高寒草甸土[10]，土層薄、質(zhì)地差、易侵蝕，草地植物主要有高山嵩草（Kobresia pygmaea）、羊茅（Festuca ovina）、早熟禾（Poa annua）、苔草（Carex sp.）、高山紫菀（Aster alpinus）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、黃帚槖吾（Ligularia virgaurea）、短穗兔耳草（Lagotis brachystachya）、墊狀棱子芹（Pleurospermum hedinii）、露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）等?；ㄊ瘝{樣地海拔3 876 m，位于99°07′55″E、35°19′27″N，高寒草原氣候[9]，1年之中無(wú)四季，只有冷、暖季之分，冬季漫長(zhǎng)嚴(yán)寒、干燥多風(fēng)，年均氣溫 -4.1 ℃，年均降水量304 mm，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年日照時(shí)數(shù) 2 373～2 716 h，牧草生長(zhǎng)季120 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期；土壤類型為高寒草原土[10]，土層薄、易侵蝕，草地植物主要有紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾、苔草、委陵菜（Potentilla chinensis）、火絨草（Leontopodium japonicum）、棘豆（Oxytropis sp.）等。

1材料與方法

1.1不同退化程度樣地選擇

于2015年7月進(jìn)行土壤采樣。按照文獻(xiàn)[11]的方法對(duì)試驗(yàn)樣地高寒草地植物群落及退化狀況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)合地表及水土流失狀況、鼠害危害程度等指標(biāo)綜合判斷將試驗(yàn)樣地劃分為未退化（undegradation，簡(jiǎn)稱UD）、輕度退化（light degradation，簡(jiǎn)稱LD）、中度退化（moderate degradation，簡(jiǎn)稱MD）、重度退化（heavy degradation簡(jiǎn)稱HD）和極度退化（extreme degradation，簡(jiǎn)稱ED）共5種退化程度（表1）。

1.2植物、土壤采樣與樣品分析

按“收割樣方法”采集植物地上部分生物量[12]。在樣地內(nèi)按照不同退化程度分別隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m2的觀測(cè)樣方，測(cè)定植物群落，主要包括植被覆蓋度、地上生物量等。土壤樣品采用剖面法分層采集，自上而下用移除法分別采集0～10、10～20、20～30 cm等3個(gè)深度的土樣，樣品盛于塑料自封袋，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。除去植物殘根和石礫等，自然風(fēng)干后，土樣過(guò)1 mm篩后，土壤過(guò)氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法，土壤脲酶、蔗糖酶測(cè)定分別采用靛酚藍(lán)比色法、3，5-二硝基水楊酸比色法[1]。采集土樣的同時(shí)，分土層測(cè)定土壤含水量和土壤溫度等。

1.3數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel、SPSS 19.0（Anove、Duncans）整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同退化程度高寒草地土壤過(guò)氧化氫酶活性

由表2可見(jiàn)，高寒草甸5種退化程度下土壤各層過(guò)氧化氫酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm土層UD、MD、HD間土壤過(guò)氧化氫酶活性均差異顯著（P<0.05），HD與ED、UD與LD以及LD與MD間差異不顯著（P>0.05），UD、LD、MD分別與HD、ED間差異極顯著（P<0.01）；10～20 cm土層UD和LD差異不顯著（P>0.05），但分別與MD、HD和ED間差異顯著（P<005），UD、MD、HD和ED相互間均差異極顯著（P<0.01）；20～30 cm土層各退化程度間均差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm土層UD與LD間差異顯著（P<0.05），但分別與MD、HD和ED間差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤過(guò)氧化氫酶活性分別平均降低6.18%、12.92%、23.03%、31.46%。相應(yīng)地，0～10 cm土層過(guò)氧化氫酶活性分別降低3.38%、4.35%、12.08%、1498%，10～20 cm土層分別降低 2.92%、8.77%、20.47%、29.82%，而20～30 cm土層分別降低12.26%、28.39%、3935%、54.19%。

高寒草原各層土壤中過(guò)氧化氫酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm土層除了MD和HD間土壤過(guò)氧化氫酶活性差異不顯著（P>005）外，其他各退化程度間土壤過(guò)氧化氫酶活性均差異顯著（P<0.05），UD與其他各退化程度、LD與HD和ED、MD與ED間均差異極顯著（P<0.01）；10～20、20～30 cm土層各退化程度間均差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm土層各退化程度間也均差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤過(guò)氧化氫酶活性分別平均降低10.84%、18.67%、25.90%、35.54%。相應(yīng)地，0～10 cm土層過(guò)氧化氫酶活性分別降低7.03%、10.81%、14.05%、1892%，10～20 cm土層分別降低 9.04%、15.66%、2410%、33.13%，而20～30 cm土層分別降低16.55%、3103%、41.38%、57.24%。

2.2不同退化程度高寒草地土壤脲酶活性

由表3可見(jiàn)，高寒草甸各層土壤中脲酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm 土層UD與LD間土壤脲酶活性差異不顯著（P>005），UD與MD、HD、ED間差異極顯著（P<0.01），LD與HD和ED間差異極顯著（P<0.01），MD與ED間差異顯著（P<005）；10～20 cm土層UD與LD、LD與HD以及MD與ED間差異顯著（P<0.05），UD與MD、HD、ED以及LD與ED間差異極顯著（P<0.01）；20～30 cm 土層UD、LD分別與MD以及LD與HD間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），UD與HD、ED以及LD與ED間差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm 土層LD分別與MD、HD以及MD與ED間差異顯著（P<005），UD與MD、HD、ED以及LD與ED間差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm 土壤脲酶活性平均降低10.05%、23.54%、29.37%、37.83%。相應(yīng)地，0～10 cm 土層過(guò)氧化氫酶活性分別降低9.98%、2483%、32.71%、41.53%，10～20 cm土層分別降低1466%、23.56%、28.27%、37.96%，而20～30 cm土層分別

降低 5.26%、22.29%、26.32%、33.13%。

高寒草原各層土壤中脲酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm 土層UD與MD、HD、ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），LD與HD和ED、MD與ED間差異顯著（P<0.05），UD與HD、ED，LD與ED間差異極顯著（P<0.01）；10～20 cm土層UD與HD，LD與ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），UD與ED間差異極顯著（P<0.01）；20～30 cm土層UD與HD、ED，LD與ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05）；0～30 cm土層UD與HD，LD與ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），UD與ED間差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤脲酶活性平均降低16.82%、2991%、45.79%、60.75%。相應(yīng)地，0～10 cm土層過(guò)氧化氫酶活性分別降低14.89%、30.50%、44.68%、57.45%，10～20 cm 土層分別降低18.18%、29.09%、46.36%、62.73%，而20～30 cm土層分別降低18.57%、31.43%、47.14%、64.29%。

2.3不同退化程度高寒草地土壤蔗糖酶活性

由表4可見(jiàn)，高寒草甸各層土壤中蔗糖酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm 土層各退化程度間土壤蔗糖酶活性均差異極顯著（P<0.01）；10～20、20～30 cm土層除MD與HD蔗糖酶活性均差異顯著（P<0.05）外，其他各退化程度間土壤蔗糖酶活性均差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm土層各退化程度間土壤蔗糖酶活性均差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤蔗糖酶活性平均降低 8.28%、17.93%、24.14%、34.83%。相應(yīng)地，0～10 cm土層蔗糖酶活性分別降低5.67%、10.67%、20.33%、33.00%，10～20 cm土層分別降低8.93%、19.59%、23.02%、34.71%，而20～30 cm 土層分別降低10.39%、24.37%、28.67%、36.56%。

高寒草原各層土壤中蔗糖酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢(shì)，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10、10～20、20～30、0～30 cm土層各退化程度間的差異顯著性均與高寒草甸相同。與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土壤蔗糖酶活性平均降低8.64%、21.81%、28.40%、40.74%。相應(yīng)地，0～10 cm土層蔗糖酶活性分別降低 6.37%、1195%、22.31%、35.46%，10～20 cm土層分別降低738%、23.36%、27.87%、41.80%，而20～30 cm土層分別降低11.54%、30.34%、35.47%、44.44%。

3結(jié)論與討論

高寒草地在氣候變化等自然因素和超載過(guò)牧等人為因素的共同擾動(dòng)下，出現(xiàn)草地植物群落逆向演替和土壤退化現(xiàn)象，嚴(yán)重破壞了脆弱的高寒草地生態(tài)環(huán)境，并且退化一經(jīng)出現(xiàn)，恢復(fù)與重建將是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。土壤酶活性作為評(píng)價(jià)土壤肥力狀況以及反映土壤質(zhì)量的生物活性指標(biāo)，隨著高寒草地退化程度的加劇，土壤酶活性呈下降的變化趨勢(shì)。在高寒草甸草地，土壤過(guò)氧化氫酶活性由未退化時(shí)的1.78 mL/（g·20 min）

降低到極度退化時(shí)的1.22 mL/（g·20 min），脲酶由 3.78 mg/（g·d）降低到2.35 mg/（g·d），蔗糖酶由2.90 mg/（g·d）降低1.89 mg/（g·d）；在高寒草原草地，土壤過(guò)氧化氫酶活性由未退化時(shí)的1.66 mL/（g·20 min） 降低到極度退化時(shí)的1.07 mL/（g·20 min），脲酶活性由 1.07 mg/（g·d） 降低到0.42 mg/（g·d），蔗糖酶由 2.43 mg/（g·d） 降低到1.44 mg/（g·d）。

從高寒草地2種草地類型高寒草甸和高寒草原土壤酶活性的研究結(jié)果看，表土（0～30 cm）過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶的活性各退化程度間均差異顯著（P<0.05）。與原生植被相比，輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化下0～30 cm土層過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在高寒草甸樣地平均降低6.18%、12.92%、23.03%、31.46%，10.05%、23.54%、2937%、37.83%，8.28%、17.93%、24.14%、34.83%。在高寒草原樣地分別降低10.84%、18.67%、25.90%、35.54%，16.82%、29.91%、45.79%、60.75%，8.64%、21.81%、2840%、40.74%。結(jié)合樣地植被群落構(gòu)成看，高寒草甸草地以莎草科嵩草屬植物及雜類草為主，并且草地退化后，高寒草甸地上部生物學(xué)量較高寒草原高，加之嵩草屬植物較禾本科植物根系相對(duì)發(fā)達(dá)，地下生物量較大，根際土壤酶活性相對(duì)較高，是引起高寒草甸土壤酶活性大于高寒草原的原因之一。另外，高寒草甸草地的含水量高于高寒草原草地，也是引起土壤酶活性高寒草甸大于高寒草原的原因。

高寒草地的退化對(duì)表層土壤的影響往往大于對(duì)較深土層的影響。研究發(fā)現(xiàn)，表層土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在生態(tài)系統(tǒng)退化下的變化劇烈，并且呈0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm趨勢(shì)。這與侯彥會(huì)等的“土壤酶活性存在表層富集效應(yīng)”的結(jié)論[13-15]一致。主要原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉和腐殖質(zhì)，有機(jī)質(zhì)含量高，有充分的營(yíng)養(yǎng)源，有利于土壤微生物的生長(zhǎng)，再加之水熱條件和通氣狀況，微生物生長(zhǎng)旺盛，代謝活躍，呼吸強(qiáng)度加大而使表層積聚了較高的土壤酶活性。隨著土層的加深，土壤有機(jī)質(zhì)含量急劇下降，地下生物量減少，土壤熟化程度、肥力水平及土壤營(yíng)養(yǎng)元素狀況等趨向不利于微生物的活動(dòng)與繁殖，導(dǎo)致土壤酶活性降低[16]。結(jié)果表明，不同土層高寒草甸土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性均高于高寒草原土壤。由于草地退化加劇了土壤退化，嚴(yán)重影響土壤酶活性。因此，深入研究土壤酶活性的變化規(guī)律，對(duì)人工調(diào)控與促進(jìn)草地群落的正向演替，加快退化高寒草地的生態(tài)恢復(fù)與重建具有重要作用。

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