潘曉飚+謝留杰++黃善軍+段敏++陳劍++徐建龍

摘要：以8個雜交水稻組合作為試驗材料，分別在發(fā)芽期、幼苗期和全生育期進(jìn)行鹽脅迫，鑒定雜交組合不同發(fā)育時期的耐鹽性表現(xiàn)，研究雜交水稻不同生育階段的耐鹽性特點和相關(guān)性。結(jié)果表明，雜交水稻在不同生育階段的耐鹽性存在較大差異，發(fā)芽期的耐鹽性明顯強(qiáng)于幼苗期和全生育期；不同組合在各個生育階段的耐鹽性差異較大，雜交水稻發(fā)芽期、幼苗期和全生育期的耐鹽性之間沒有直接的相關(guān)性；在發(fā)芽期、幼苗期和全生育期鹽脅迫條件下，雜交水稻的相對鹽害率、枯死葉率和單株粒質(zhì)量可以作為各時期耐鹽性的重要鑒定指標(biāo)；耐鹽雜交水稻的選育應(yīng)通過不同生育階段分別進(jìn)行耐鹽性篩選，并利用已知的耐鹽基因同時改良不育系和恢復(fù)系，實現(xiàn)耐鹽基因聚合在雜交一代，進(jìn)一步提高雜交水稻的耐鹽性。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；發(fā)芽期；幼苗期；全生育期；鹽脅迫；耐鹽性；鹽害率；枯死葉率

中圖分類號： S332.6文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）06-0056-05

水稻是一種鹽敏感作物，鹽脅迫是影響水稻高產(chǎn)的重要原因之一[1]。隨著地球環(huán)境的異常變化和人為不合理的灌溉使全球鹽堿地的面積日趨增加，土地鹽堿化是影響水稻生產(chǎn)進(jìn)一步穩(wěn)定發(fā)展的最大制約因素之一[2]。因此，創(chuàng)制水稻耐鹽新種質(zhì)通過遺傳改良提高水稻的耐鹽性，對于鹽堿稻作區(qū)的開發(fā)利用是最經(jīng)濟(jì)而有效的手段。

相關(guān)研究表明，水稻的耐鹽堿性因品種、生育階段、器官、土壤鹽堿類型等而存在差異。相對而言，水稻在萌發(fā)期比較耐鹽，但在鹽脅迫下會推遲萌發(fā)；水稻幼苗期是對鹽敏感的一個時期；當(dāng)水稻植株進(jìn)入完全自養(yǎng)的營養(yǎng)生長階段，對鹽堿的耐性逐漸增強(qiáng)，而在生殖生長期對鹽堿脅迫又變得敏感[3]。國內(nèi)外用于水稻耐鹽堿的鑒定方法和評價指標(biāo)主要包括鹽堿脅迫下發(fā)芽指標(biāo)法、形態(tài)傷害評價法、生長量比較法和產(chǎn)量的生產(chǎn)能力等[4]。在成熟期以單株為單位調(diào)查并記載有效穗數(shù)、主穗長、主穗穎花數(shù)、穗質(zhì)量、結(jié)實率、粒質(zhì)量和產(chǎn)量[5]，或在成熟期調(diào)查水稻的主穗結(jié)實率、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等指標(biāo)來評價耐鹽堿性[6]。其中，以水稻發(fā)芽期的相對鹽害率[7-8]、幼苗期的葉片鹽害級別[9-11]為指標(biāo)，分1～9級進(jìn)行這2個生育階段的耐鹽性評價。由于種種原因，迄今對水稻全生育期耐鹽性研究報道較少，目前還沒有一個統(tǒng)一的評價標(biāo)準(zhǔn)。

以往有關(guān)水稻耐鹽性的研究大多針對常規(guī)推廣品種和種質(zhì)資源的篩選鑒定，對雜交水稻耐鹽性的研究較少，而且主要針對鹽脅迫后生理指標(biāo)的變化[12]。為了探明鹽脅迫下雜交水稻不同生育階段的耐鹽性特點，篩選出適合在鹽漬土壤種植的雜交水稻組合，本研究以筆者選育的耐鹽雜交水稻組合和生產(chǎn)上推廣的超級稻組合為研究對象，在發(fā)芽期和幼苗期用不同濃度的NaCl鹽溶液處理種子和幼苗，并分別在正常水田和全生育期鹽脅迫條件下進(jìn)行種植觀察，對各組合在不同生育階段的耐鹽性進(jìn)行鑒定和評價，為制定耐鹽雜交水稻選育策略并在沿海灘涂推廣種植耐鹽雜交稻提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗所用材料為6份臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的耐鹽雜交水稻新組合，即桂源優(yōu)500、Ⅱ優(yōu)1040、Ⅱ優(yōu)1050、Ⅱ優(yōu)1054、Ⅱ優(yōu)D159和滬優(yōu)940，以2份生產(chǎn)上推廣的超級雜交稻組合即兩優(yōu)培九（秈型）和甬優(yōu)12號（粳型）為對照。

1.2方法

1.2.1發(fā)芽期鹽脅迫試驗每個材料均隨機(jī)挑選飽滿的種子，置于50 ℃恒溫箱中高溫處理48 h破休眠，每個重復(fù)30粒種子，均勻置于墊濾紙的直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，分別加入0、4、8、12 g/L等4個不同濃度的NaCl溶液（10 mL）中進(jìn)行浸種處理，每個處理設(shè)3次重復(fù)，放入30 ℃人工氣候箱中發(fā)芽，每天更換相應(yīng)的鹽溶液以保證穩(wěn)定的NaCl濃度，于7 d后調(diào)查各組合的種子發(fā)芽率。

1.2.2幼苗期鹽脅迫試驗

1.2.2.1幼苗培養(yǎng)供試組合的種子經(jīng)人工精選后用 0.1% HgCl2消毒15 min，自來水沖洗3次，室溫浸種2 d，30 ℃ 催芽后，播種于96孔板（12孔×8孔）中，每孔的底部剪去 2 mm 保證進(jìn)水和根系生長；每板播4個組合，每個組合播2排共16粒芽根健康的種子，在盛有5 mm清水的長方形塑料盤中生長。各組合排列采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。等各組合秧苗生長整齊到2葉1心期，換成含鹽的水稻營養(yǎng)液培養(yǎng)進(jìn)行鹽脅迫處理。

1.2.2.2鹽脅迫處理采用Yoshida營養(yǎng)液[13]，配制3種不同濃度（培養(yǎng)液中分別含4、8、12 g/L NaCl）鹽溶液進(jìn)行脅迫處理，對照為純營養(yǎng)液。每天補(bǔ)足因蒸發(fā)和蒸騰所失水分，處理3 d后更換1次營養(yǎng)液，保持處理期間鹽濃度的穩(wěn)定，處理10 d后目測各組合的葉片鹽害枯死葉率。處理期間的溫度為15～25 ℃，空氣濕度為65%～75%。

1.2.3全生育期鹽脅迫試驗

1.2.3.1正常水田試驗2013年6月7日播種，7月2日插秧，行株距24 cm×20 cm，每個小區(qū)種10行，每行栽8穴，單本移栽，3次重復(fù)，隨機(jī)排列，正常栽培管理。在成熟期每個小區(qū)選擇10株典型單株，考察株高、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量等農(nóng)藝性狀，全部脫粒測單株粒質(zhì)量。

1.2.3.2鹽田鑒定試驗2013年6月11日播種，采用直播方式，秧板寬80 cm，每個組合播10行，選播芽長一致的種子20粒/行，行距為20 cm，3次重復(fù)。1.5葉期進(jìn)行間苗，保留每行10株，2葉1心期以前用淡水灌溉，保證秧苗健壯生長。2葉1心至3葉后開始采用海水與淡水混合調(diào)配至鹽濃度為0.5%左右的鹽水中進(jìn)行全生育期灌溉脅迫，如處理期間遇下雨，雨停后及時排干水，重新灌鹽水脅迫。性狀取樣和調(diào)查方法同“1.2.3.1”。

1.3測定指標(biāo)

1.3.1發(fā)芽期耐鹽性指標(biāo)鹽脅迫7 d后，以各組合相對鹽害率（relative damaged rate，RDR）差異最顯著的鹽濃度下的相對鹽害率為指標(biāo)，進(jìn)行耐鹽性分級評價（表1）[14]。

發(fā)芽率=發(fā)芽終期發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

相對鹽害率=（對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對照發(fā)芽率×100%。

1.3.2幼苗期耐鹽性指標(biāo)鹽脅迫處理10 d后，目測各鹽濃度下幼苗葉片枯死情況，以不同組合間幼苗枯死葉率（percentage of wilted leaf，PWL）差異最顯著的鹽濃度下的枯死葉率為指標(biāo)，進(jìn)行耐鹽性分級評價（表1）。

葉片枯死率=鹽害枯死葉片面積/植物葉片總面積×100%。

1.3.3全生育期耐鹽性指標(biāo)成熟后考察鹽脅迫和正常灌溉條件下各組合的單株粒質(zhì)量（grain yield per plant，GYP）、株高（plant height，PH）、穗長（panicle length，PL）、每穗總粒數(shù)（grains per panicle，GPP）、每穗實粒數(shù)（filled grains per panicle，F(xiàn)GP）、單株穗數(shù)（panicles per plant，PP）、結(jié)實率（seed setting rate，SSR）、千粒質(zhì)量（1 000-grain weight，TGW）等8個性狀，以各性狀的耐鹽脅迫指數(shù)為指標(biāo)評價各性狀對鹽脅迫的響應(yīng)。

耐鹽脅迫指數(shù)=（對照條件下性狀值-鹽脅迫條件下性狀值）/對照條件下性狀值×100%。

1.4數(shù)據(jù)分析

對所有數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，計算各處理性狀的平均數(shù)，并進(jìn)行正常條件和鹽脅迫條件下各性狀間的相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1雜交稻組合芽期耐鹽性表現(xiàn)

從8份參試組合在4種鹽濃度溶液處理下的發(fā)芽率和相對鹽害率情況（表2）來看，在12 g/L鹽溶液處理時組合間的發(fā)芽率和相對鹽害率的差異達(dá)極顯著水平。因此，以 12 g/L 鹽濃度下的相對鹽害率劃分耐鹽級別，其中桂源優(yōu)500和Ⅱ優(yōu)1040為1級，Ⅱ優(yōu)1050和甬優(yōu)12號為3級，Ⅱ優(yōu)1054、Ⅱ優(yōu)D159和滬優(yōu)940為5級，兩優(yōu)培九為7級。

2.2雜交稻組合幼苗期的耐鹽性表現(xiàn)

從各組合在3種鹽濃度溶液處理下的平均枯死葉率（表3）來看，在4、8 g/L鹽溶液處理時組合間的枯死葉率差異均達(dá)極顯著水平，但在8 g/L鹽溶液脅迫下葉片鹽害進(jìn)一步加重，且所有組合的枯死葉率均接近或超過50%，比較符合耐鹽鑒定存活閾值的要求。在 12 g/L 濃度下，組合間的枯死葉率差異雖達(dá)顯著水平，但約80%的葉片死亡，植株無法存活。以8 g/L鹽濃度下的枯死葉率劃分耐鹽級別，其中Ⅱ優(yōu)1040、

Ⅱ優(yōu)1050、滬優(yōu)940、兩優(yōu)培九和Ⅱ優(yōu)D159為5級，其余3個組合（桂源優(yōu)500、甬優(yōu)12號和Ⅱ優(yōu)1054）為7級。

2.3全生育期鹽脅迫下雜交稻組合的耐鹽性表現(xiàn)

2.3.1鹽脅迫對雜交稻組合各性狀的影響鹽脅迫指數(shù)主要反映各農(nóng)藝性狀對鹽脅迫處理的響應(yīng)程度，即性狀對鹽脅迫的敏感程度，脅迫指數(shù)值越低，表明性狀對鹽脅迫越不敏感。從表4可以看出，單株粒質(zhì)量、每穗實粒數(shù)和每穗總粒數(shù)這3個性狀在鹽脅迫下受到的影響很大，單株穗數(shù)、株高和穗長這3個性狀次之，結(jié)實率和千粒質(zhì)量受鹽脅迫的影響相對較小。根據(jù)鹽脅迫指數(shù)表征的各性狀對鹽脅迫響應(yīng)的敏感性強(qiáng)弱順序為單株粒質(zhì)量（75.5）>每穗實粒數(shù)（53.2）>每穗總粒數(shù)（45.1）>單株穗數(shù)（32.6）>株高（26.7）>穗長（219）>千粒質(zhì)量（14.8）>結(jié)實率（14.7）。顯然，單株粒質(zhì)量即單株產(chǎn)量是所有考察性狀對鹽脅迫反應(yīng)最敏感的，適合用作全生育期雜交稻對鹽脅迫敏感性的指標(biāo)性狀。依據(jù)單株粒質(zhì)量劃分不同組合耐鹽性強(qiáng)弱的順序為Ⅱ優(yōu)D159>Ⅱ優(yōu)1040>滬優(yōu)940>Ⅱ優(yōu)1050>Ⅱ優(yōu)1054>兩優(yōu)培九>甬優(yōu)12號>桂源優(yōu)500。

2.3.2鹽脅迫下雜交稻組合各性狀間的相關(guān)分析從各農(nóng)藝性狀鹽脅迫指數(shù)的相關(guān)分析結(jié)果（表5）來看，單株粒質(zhì)量與單株穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（0.91**），與株高呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.72*），表明鹽脅迫對單株粒質(zhì)量和單株穗數(shù)的影響效應(yīng)一致，但對單株粒質(zhì)量和株高的影響效應(yīng)相反。相似地，單株穗數(shù)與穗長呈顯著正相關(guān)（0.67*），與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.80**）；每穗總粒數(shù)與每穗實粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)為 0.87**，達(dá)極顯著水平；每穗實粒數(shù)與結(jié)實率呈顯著正相關(guān)（0.69*）。

2.4不同生育階段雜交稻組合耐鹽性相關(guān)分析

以芽期12 g/L相對鹽害率、苗期8 g/L枯死葉率和全生育期單株粒質(zhì)量的鹽脅迫指數(shù)分別為芽期、苗期和全生育期的耐鹽評價指標(biāo)，進(jìn)行不同生育期耐鹽性相關(guān)分析。結(jié)果表明，芽期和苗期、芽期與全生育期及苗期與全生育期的相關(guān)系數(shù)分別為-0.131、-0.197和0.405，均未及顯著水平，表明不同生育階段雜交水稻的耐鹽性沒有直接的相關(guān)性。

3討論與結(jié)論

3.1水稻不同生育時期的耐鹽性

水稻通常被認(rèn)為是中度鹽敏感作物[15]，盡管其對鹽害的敏感性較高，但是水稻的耐鹽性存在相當(dāng)大的變化[15-16]。水稻耐鹽性是十分復(fù)雜的生理遺傳性狀， 涉及植物生長發(fā)育過

程中不同階段在細(xì)胞和組織水平上的一系列生理生化過程[17]。水稻在萌發(fā)期、分蘗期以及逐漸成熟時表現(xiàn)為相對耐鹽，而在幼苗期和生殖生長時期則相對敏感，同一品種在發(fā)芽期和幼苗期的耐鹽性存在一定差異[18]。水稻在苗期和生殖生長時期的耐鹽性沒有相關(guān)性，因此，綜合這2個時期的耐鹽性狀對培育水稻耐鹽品種是必要的[19]。程廣有等研究發(fā)現(xiàn)，水稻品種間耐鹽性存在顯著差異，水稻株高、分蘗數(shù)和單莖綠葉數(shù)均受到鹽害的抑制，它們的抑制率可作為鑒定標(biāo)準(zhǔn)[20]。鹽脅迫下，水稻株高降低，單莖綠葉數(shù)和有效分蘗數(shù)減少[21]。Lee等研究表明，水稻受鹽堿脅迫后，葉片在分蘗期受害最嚴(yán)重，莖稈和花序的長度在孕穗期嚴(yán)重縮短，有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量和分蘗數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)明顯減少[22]。而且，鹽堿敏感的水稻品種淀粉合成酶活力受到抑制，幼穗分化嚴(yán)重受阻，結(jié)實率顯著降低。張瑞珍等研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫嚴(yán)重影響幼穗正常分化和小穗形成，從而空秕率增加，主要是由于鹽堿脅迫會顯著縮短幼穗長度，減少小穗的第1枝梗數(shù)、小穗數(shù)，降低著粒密度，籽粒的長度、厚度、寬度，千粒質(zhì)量及小穗質(zhì)量，而且還會導(dǎo)致稻草和籽粒產(chǎn)量的下降以及稻米品質(zhì)的降低[23]。

本研究分別在雜交水稻的發(fā)芽期、幼苗期（3～4葉）和全生育期進(jìn)行不同濃度的鹽脅迫試驗，結(jié)果表明，雜交水稻在不同生育階段的耐鹽性存在較大差異，發(fā)芽期的耐鹽性明顯強(qiáng)于幼苗期和全生育期；不同組合在不同生育階段的表現(xiàn)也差異較大，雜交水稻發(fā)芽期、幼苗期和全生育期的耐鹽性之間沒有直接的相關(guān)性。由于各個生長時期耐鹽性的差異，一些研究者在做耐鹽性篩選時對水稻整個生育周期全部進(jìn)行鹽脅迫[24]。對于某些品系，在各個時期進(jìn)行獨立的耐鹽性篩選比較適宜。這樣可以選育出每個特定時期呈現(xiàn)耐鹽性的不同株系，而后聚合成具有多個耐鹽表型的單個品種。因此，要培育全生育期耐鹽水稻，很有必要針對不同時期分別進(jìn)行耐鹽篩選。

3.2雜交水稻不同生育階段耐鹽性評價指標(biāo)

水稻發(fā)芽期的耐鹽性常采用發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和相對鹽害率等指標(biāo)來評價，其中相對鹽害率是最常用的指標(biāo)[7-8]。本試驗在12 g/L鹽濃度溶液處理時組合間的相對鹽害率的差異達(dá)極顯著水平，可以較好劃分各組合的耐鹽級別，其中4個組合達(dá)到強(qiáng)耐鹽級別，反映雜交水稻組合在發(fā)芽期具有較強(qiáng)的耐鹽性，相對鹽害率是雜交水稻發(fā)芽期耐鹽性的有效評價指標(biāo)。

水稻幼苗期是對鹽脅迫最敏感的時期，苗期鹽脅迫研究對弄清水稻整個生育期耐鹽脅迫機(jī)理具有指導(dǎo)意義。迄今為止，水稻耐鹽性鑒定篩選工作主要集中在苗期，即利用適當(dāng)濃度的NaCl營養(yǎng)液對2葉1心至3葉1心的水稻幼苗進(jìn)行鹽脅迫，以幼苗存活時間、葉片鹽害級別或地上部鉀、鈉離子濃度等作為指標(biāo)進(jìn)行評價。研究表明，水稻的株高，葉片特征、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，根長，葉齡等形態(tài)指標(biāo)能比較準(zhǔn)確反映水稻苗期的耐鹽能力，可以作為水稻耐鹽性的鑒定評價指標(biāo)[9]。對大量水稻材料進(jìn)行耐鹽性鑒定時，先以鹽害級別為指標(biāo)進(jìn)行初步地篩選，然后再以根系Na+/K+的值或相對生物量指標(biāo)進(jìn)行驗證[25]。水稻苗期的耐鹽性與生殖生長期的耐鹽性沒有明顯的相關(guān)性[26-28]，苗期測定的生理指標(biāo)與生殖生長期鹽脅迫下的產(chǎn)量也沒有必然的聯(lián)系[29-30]。因此，必須同時鑒定苗期和生殖生長期的耐鹽性，才能全面評價水稻品種耐鹽性，培育出全生育期耐鹽性強(qiáng)的水稻新品種。

水稻全生育期鹽脅迫試驗主要包括水稻的幼苗期、分蘗期、孕穗期和抽穗期，包含水稻生長階段2個主要鹽敏感時期（幼苗期和生殖生長期），影響其耐鹽性的因素非常多。因為耐鹽品種最終必須高產(chǎn)，而且產(chǎn)量指標(biāo)與常規(guī)育種相吻合。在全生育期鹽脅迫條件下產(chǎn)量高的個體，其經(jīng)歷了苗期和生殖生長2個敏感時期的耐鹽性考驗，最終表現(xiàn)為高產(chǎn)，所以以鹽脅迫條件下的單株產(chǎn)量為指標(biāo)，對耐鹽育種來說具有現(xiàn)實意義。但絕對產(chǎn)量高的水稻耐鹽性不一定絕對強(qiáng)，還取決于其在正常條件下的表現(xiàn)，所以以相對指標(biāo)即鹽脅迫指數(shù)來評價品種耐鹽性更具有客觀性。在本試驗中，耐鹽性評價與從分離群體中選育耐鹽品種是兩回事，分離群體只能憑脅迫條件下的產(chǎn)量表現(xiàn)來篩選，脅迫條件下產(chǎn)量高，則認(rèn)為是有希望的耐鹽品種，但對穩(wěn)定或高世代品種的耐鹽評價，可以設(shè)立對照和脅迫2種處理，真正評價出耐鹽性強(qiáng)的品種。

3.3耐鹽雜交水稻的育種策略

植物選育的基本依據(jù)是平均產(chǎn)量以及環(huán)境作用下產(chǎn)量的穩(wěn)定性。Richards研究表明，由于鹽漬土的異質(zhì)性，選育品種時最好選擇生產(chǎn)力而不是耐鹽性作為衡量標(biāo)準(zhǔn)[31]。產(chǎn)量與環(huán)境作用之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，而在脅迫環(huán)境下植物的遺傳變化遠(yuǎn)低于正常環(huán)境，因此用生產(chǎn)力作為選育指標(biāo)能夠提高品種的最終產(chǎn)量[32]。研究表明，水稻耐鹽株系在淡水灌溉條件下表現(xiàn)出一些對育種選擇有益的性狀，如多數(shù)耐鹽株系苗期的秧苗活力和分蘗期的分蘗能力較強(qiáng)[33]，說明這些特性與鹽脅迫條件下的耐鹽性選擇有關(guān)。此外，耐鹽選擇后代在常規(guī)栽培條件下出現(xiàn)株高、生育期、單株有效穗數(shù)、穗總粒數(shù)、穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量等性狀的明顯分離，各性狀的變異方向因不同的選擇群體而異[34-36]，從而為選育耐鹽性與其他農(nóng)藝性狀的理想組合創(chuàng)造了有利條件。本試驗材料是由耐鹽恢復(fù)系測配的高產(chǎn)組合和生產(chǎn)推廣的超級稻組合，但全生育期均表現(xiàn)不耐鹽。因為近代育種一直強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)解決溫飽，產(chǎn)量達(dá)到一個平臺后強(qiáng)調(diào)優(yōu)質(zhì)和抗病，對抗逆特別是耐鹽育種缺乏投入和研究，導(dǎo)致現(xiàn)代育成的高產(chǎn)品種或組合均不耐鹽。近年來，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，從種質(zhì)資源中鑒定和分離出越來越多的耐鹽主基因，并鑒定出其緊密連鎖的分子標(biāo)記，如KCl1、Saltol1等。鑒于大田耐鹽鑒定受土壤鹽份分布異質(zhì)性高、氣候等因素的影響，不光鑒定，而且耐鹽性遺傳復(fù)雜受多基因控制，因此，常規(guī)選育存在一定難度，分子標(biāo)記輔助聚合不同耐鹽基因是一個方向。鑒于耐鹽基因/QTL存在加性效應(yīng)，所以充分利用目前鑒定的不同耐鹽基因分別改良不育系和恢復(fù)系，不同耐鹽基因聚合在雜種一代，可以進(jìn)一步提高雜交稻的耐鹽性。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.014