曹 倩，楊恒山，依 兵，劉金剛，崔良基

（1．內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028000； 2．遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，遼寧沈陽 110161）

開花期干旱脅迫對向日葵葉片活性氧代謝的影響

曹 倩1，楊恒山1，依 兵2，劉金剛2，崔良基2

（1．內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028000； 2．遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，遼寧沈陽 110161）

以抗旱型向日葵恢復(fù)系（TR5）和干旱敏感型向日葵恢復(fù)系（SR2）為材料，在開花期干旱脅迫條件下對其葉片的ASAR、HRS、H2O2、MDA、POD、CAT和SOD進(jìn)行比較分析，探討干旱脅迫下不同抗旱性向日葵葉片活性氧代謝差異。試驗結(jié)果表明：隨著開花期干旱的持續(xù)，TR5和SR2葉片中ASAR與對照相比有不同程度的降低，干旱脅迫12 dTR5 ASAR顯著高于SR2。干旱脅迫后的前9 d，TR5和SR2的HRS變化差異不顯著，干旱第12 d兩個恢復(fù)系的HRS較對照降低，SR2降幅大于TR5。開花期干旱導(dǎo)致TR5和SR2葉片中H2O2和MDA含量增加，隨著干旱的持續(xù)兩個恢復(fù)系的H2O2和MDA含量與對照相比增加幅度不同，SR2受干旱脅迫影響大于TR5。TR5和SR2葉片中POD、CAT和SOD活性受開花期干旱脅迫影響存在較大差異，但干旱條件下TR5葉片中POD、CAT和SOD活性始終高于SR2，并且能保持較高的酶活性。

向日葵；干旱脅迫；活性氧；抗氧化酶活性

干旱是影響作物生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子之一，對向日葵的產(chǎn)量形成產(chǎn)生巨大的影響。不同生育時期發(fā)生干旱，對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響也有所差異。干旱脅迫導(dǎo)致葉片中產(chǎn)生較高的活性氧，如：超氧陰離子、過氧化氫、羥自由基等，加速膜質(zhì)過氧化，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷，蛋白質(zhì)變性，酶活力降低，色素降解以及DNA結(jié)構(gòu)破壞等一系列細(xì)胞衰老過程（Attipalli et al．，2004）。在水分虧缺時，作物可通過自身的活性氧代謝和抗氧化防護(hù)系統(tǒng)，減緩干旱脅迫產(chǎn)生大量活性氧對細(xì)胞膜和細(xì)胞器帶來的損傷。有研究表明，在干旱脅迫條件下，不同作物或同一作物不同基因型間其活性氧代謝存在差異，并且抗逆性和抗氧化防護(hù)能力之間存在一定的相關(guān)性，但目前對作物減緩非生物脅迫損傷的抗氧化防護(hù)機(jī)理的研究并不完善（Zhang et al．，2007）。因此，深入研究向日葵葉片抗氧化防護(hù)系統(tǒng)可有效減輕干旱條件下產(chǎn)生大量活性氧對組織的傷害，對提高向日葵的抗旱性具有重要意義。

近年來，關(guān)于干旱條件下作物葉片活性氧代謝的研究在水稻（Liu et al．，2008；丁在松等，2012）、玉米（Rainer et al．，2011；張永福等，2015）、小麥（Zadfar et al．，2013；李思等，2015）、大豆（Sonia et al．，2012；李雪凝等，2016）等作物中報道較多，研究指出，干旱條件可以降低保護(hù)酶活性，使得活性氧不能被及時清除，對細(xì)胞及組織造成傷害，最終導(dǎo)致葉片衰老死亡。關(guān)于開花期干旱脅迫下向日葵葉片活性氧代謝的研究尚未見詳細(xì)報道。本試驗以不同抗旱性的向日葵品系為材料，對其在干旱條件下葉片的抗超氧陰離子自由基活力、抑制羥自由基能力、過氧化氫、丙二醛、過氧化物酶、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶進(jìn)行比較分析，探討干旱脅迫下不同抗旱性向日葵葉片活性氧代謝差異，旨在為向日葵抗旱品種選育和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

抗旱型恢復(fù)系 TR5和干旱敏感型恢復(fù)系SR2，試驗材料由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所向日葵研究室所提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2015年5月至2016年11月，在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗基地采用盆栽抗旱棚滴灌控水的方式進(jìn)行干旱脅迫試驗。以抗旱型向日葵恢復(fù)系TR5和干旱敏感型向日葵恢復(fù)系SR2為供試品種，分別設(shè)開花期干旱脅迫（DS）處理，以正常水分供應(yīng)為對照（CK）。干旱脅迫將土壤質(zhì)量含水量控制在10%左右（中度干旱，參照GB／T 20481-2006，氣象干旱等級），持續(xù)12 d，解除脅迫恢復(fù)正常水分供應(yīng)至成熟。正常水分供應(yīng)，將土壤質(zhì)量含水量持續(xù)控制在17%左右。水分管理采用滴灌方式進(jìn)行（穩(wěn)壓調(diào)節(jié)閥流速4 L／h），開花期前各處理水分用量一致，干旱脅迫期間，遇陰雨天利用可移動防雨棚進(jìn)行覆蓋防雨。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每處理24盆，3次重復(fù)，共288盆。盆缽直徑45 cm，高50 cm，排列方式為大壟雙行，大壟行距1．35 m，雙行行距0．45 m，種植密度為33 000株／hm2。盆土取自遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地旱田耕層，每盆均底施等量優(yōu)質(zhì)農(nóng)家肥和磷酸二銨，現(xiàn)蕾期追施等量尿素。試驗分別于干旱脅迫后3 d、6 d、9 d、12 d，利用打孔器對向日葵至上而下第4、5、6片葉分別進(jìn)行取樣，取樣后精確稱取葉片0．200 g左右，分裝于2．0 m l離心管中液氮冷凍，-70℃超低溫冰箱保存，用于以下物質(zhì)和酶活性的測定。

1.3 測定項目

酶液的提?。簩⑷~片樣品利用液氮研磨成細(xì)粉末，稱取0．25 g加1．5 m l提取液［0．1 mol／L磷酸鈉（Na2HPO4-NaH2PO4）緩沖液，pH 7．2；2% PVP］。高速冷凍離心機(jī)4℃條件下4 000轉(zhuǎn)離心10 min，取上清液用于各項指標(biāo)的測定。

H2O2含量：鉬酸顯色法。單位為每克葉片鮮樣中含H2O2的毫摩爾量（mmol／g FW）。

丙二醛含量：采用TBA法進(jìn)行測定。單位為每克葉片鮮樣中含MDA的納摩爾量（nmol／g FW）。

POD活性：取10 m l離心管依次加入2．9 m l 0．05 mol／L磷酸緩沖液，1 m l 2%H2O2，1 m l 0．05 mol／L愈創(chuàng)木酚，0．1 m l酶提取液（以磷酸緩沖液替換酶提取液作為對照）。反應(yīng)體系置于37℃水浴中反應(yīng)15 min，然后立即加入2 m l20%三氯乙酸終止反應(yīng)，以5 000 rpm離心10 m in，取上清液于1 cm比色皿中，測定470 nm吸光度值。POD活性單位定義為在37℃條件下，每g葉片鮮重每min催化1μg H2O2的酶量定義為一個酶活力單位（U／g FW）。

CAT活性：采用可見光法進(jìn)行測定。取10 m l離心管依次加入1．5 m l 0．2 mol／L磷酸緩沖液，1 m l蒸餾水，0．2 m l酶提取液（以磷酸緩沖液替換酶提取液作為對照）。25℃預(yù)熱后，加入0．3 m l 0．1 mol／L的H2O2，準(zhǔn)確反應(yīng)60 s，240 nm下測定吸光度值。CAT酶活單位定義為每g葉片鮮樣每s分解1μmol H2O2的量為一個酶活力單位（U／g FW）。

SOD活性：采用羥胺法進(jìn)行測定。每g葉片鮮樣在1 m l反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)到50%時所對應(yīng)的SOD量為一個SOD活力單位（U／g FW）。

抗超氧陰離子自由基活力和抑制羥自由基能力采用南京建成生物工程研究所提供試劑盒進(jìn)行測定?？钩蹶庪x子自由基活力定義為在反應(yīng)體系中，每g鮮重在37℃反應(yīng)40 m in所抑制的超氧陰離子自由基相當(dāng)于1 mg的維生素C所抑制的超氧陰離子自由基的變化值為一個活力單位（U／g FW）。抑制羥自由基能力定義為規(guī)定每g葉片鮮重在37℃下反應(yīng)1 m in，使反應(yīng)體系中H2O2的濃度降低1 mmol／L為一個抑制羥自由基能力單位位（U／g FW）。

1.4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖表。采用DPS 7．05進(jìn)行方差分析和多重比較，多重比較方法為Duncan’s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗氧化能力差異

2.1.1 抗超氧陰離子自由基活力（Anti-superoxide anion radical activity，ASAR）

如圖1所示，隨著干旱處理時間的推移，TR5和SR2的抗超氧陰離子自由基活力與對照相比有不同程度的降低。開花期干旱脅迫3 d，TR5的抗超氧陰離子自由基活力與對照相比降低13．24%，差異極顯著，而SR2降低12．71%，差異顯著。開花期干旱脅迫6 d，TR5和SR2的抗超氧陰離子自由基活力與對照相比分別降低20．05%和18．71%，差異極顯著。開花期干旱脅迫9 d，TR5和SR2的抗超氧陰離子自由基活力與對照相比分別降低15．59%和15．49%，差異極顯著。開花期干旱脅迫12 d，TR5的抗超氧陰離子自由基活力與對照相比降低9．42%，差異顯著，而SR2降低5．19%，差異不顯著。在3 d、6 d和9 d的干旱脅迫條件下，TR5的葉片抗超氧陰離子自由基活力與SR2相比無顯著差異（p值分別為0．086 1、0．357 5、0．816 3），而開花期干旱脅迫12 d，干旱條件下TR5的葉片抗超氧陰離子自由基活力比SR2高11．41%，差異顯著。

2.1.2 抑制羥自由基能力（Hydroxyl free radical scavenging capacity，HRS）

在干旱脅迫處理和無水分脅迫處理條件下，不同抗旱型向日葵恢復(fù)系之間相比，葉片抑制羥自由基能力均差異不顯著。如圖2所示，開花期干旱脅迫3 d，TR5和SR2的抑制羥自由基能力與對照相比呈增加趨勢，分別增加8．79%和8．73%，但差異不顯著。開花期干旱脅迫6 d、9 d，TR5和SR2的抑制羥自由基能力與對照相比均有所降低，差異不顯著（p值分別為0．093 2和0．148 5）。開花期干旱脅迫12 d，TR5和SR2的抑制羥自由基能力與對照相比呈增加趨勢，分別增加18．09%和18．34%，差異極顯著。

2.2 過氧化氫含量（Hyd rogen peroxide，H2O2）

如圖3所示，開花期干旱脅迫導(dǎo)致不同向日葵葉片中H2O2含量增加，不同干旱處理時長，使得不同抗旱型向日葵恢復(fù)系H2O2含量與對照相比增加幅度不同，SR2的葉片中H2O2含量受干旱脅迫影響增加幅度大于TR5。

開花期干旱脅迫3 d，TR5葉片中H2O2含量與對照相比增加39．58%，差異極顯著，SR2葉片中H2O2含量與對照相比降低12．10%，差異極顯著。干旱脅迫下，SR2葉片中H2O2含量與TR5相比高33．33%，差異極顯著。開花期干旱脅迫6 d，TR5和SR2葉片中H2O2含量與對照相比分別高16．20%和25．09%，差異均極顯著，但相同處理條件下，TR5與SR2葉片中H2O2含量相比差異均不顯著（p＝0．393 6）。開花期干旱脅迫9 d，TR5和SR2的葉片中H2O2含量與對照相比呈增加趨勢（p＝0．000 4），TR5葉片中H2O2含量比對照高12．85%，差異顯著，而SR2高23．39%，差異極顯著。開花期干旱脅迫12 d，TR5和SR2葉片中H2O2含量與對照相比分別高59．56%和18．74%，差異均極顯著。

2.3 丙二醛含量（M ethane d icarboxy lic aldehyde，M DA）

由圖4可以看出，干旱脅迫使得不同抗旱型向日葵恢復(fù)系葉片中的MDA含量增加，隨著干旱處理的時間延續(xù)，葉片中MDA含量增加幅度不斷變大，并且SR2的增加幅度大于TR5。

開花期干旱脅迫3 d，TR5和SR2葉片中MDA含量與對照相比分別增加223．6%和275．7%，差異均極顯著。干旱處理條件下，TR5葉片MDA含量與SR2相比低22．58%，且差異極顯著，正常供水條件下，TR5和SR2的葉片中MDA含量差異不顯著。干旱脅迫6 d，TR5和SR2葉片中MDA含量與對照相比分別增加282．4%和296．6%，差異均極顯著。無論是正常供水還是干旱脅迫條件下TR5與SR2相比MDA含量均差異不顯著。干旱脅迫9 d，TR5和SR2葉片中MDA含量與對照相比分別增加308．2%和335．6%，差異均極顯著。干旱處理條件下，TR5葉片MDA含量與SR2相比低11．78%，且差異極顯著，正常供水條件下，TR5和SR2的葉片中MDA含量差異不顯著。干旱脅迫12 d，TR5和SR2葉片中MDA含量與對照相比分別增加336．3%和447．1%，差異均極顯著。干旱處理條件下，TR5葉片MDA含量與SR2相比低24．19%，且差異極顯著，正常供水條件下，TR5和SR2的葉片中MDA含量差異不顯著。

2.4 抗氧化酶活性

2.4.1 過氧化物酶活性（Peroxidase，POD）

干旱脅迫條件激活了葉片中POD活性，不同抗旱型向日葵材料葉片中POD活性對干旱脅迫的響應(yīng)有所不同。正常供水條件下，TR5和SR2葉片中POD活性差異不顯著。干旱處理各時長TR5的POD活性均高于SR2，在干旱6 d、9 d和12 d差異極顯著。干旱條件下TR5的POD活性與對照相比均呈增加趨勢，但增幅隨著干旱時間的增長逐漸變小。干旱脅迫3 d、6 d、9 d和12 d條件下，TR5葉片中POD活性與對照相比分別增加55．73%、45．69%、15．83%和14．31%，差異極顯著。開花期干旱條件下的SR2葉片中POD活性與對照相比表現(xiàn)為先增加又降低的趨勢，干旱脅迫3 d和6 d，POD活性分別增加64．78%和26．90%，差異極顯著；干旱脅迫9 d，葉片中POD活性開始下降，但差異不顯著；干旱脅迫12 d，POD活性與對照相比降低34．19%，差異極顯著。由此可見，開花期干旱脅提高了向日葵葉片中的POD活性，以減緩活性氧物質(zhì)對葉片的損傷程度，并延緩葉片的衰老。不同抗旱型向日葵恢復(fù)系其葉片中POD活性的激活和持續(xù)時間存在較大差異，干旱條件下TR5葉片中POD活性均高于SR2，并且維持較高POD活性持續(xù)時間較長。

圖1 開花期干旱脅迫下向日葵葉片抗超氧陰離子自由基活力的差異Figure 1 Differences of an ti-superoxide anion radical（ASAR）activity in sunflower leaves under drought stress at flowering stage

圖2 開花期干旱脅迫下向日葵葉片抑制羥自由基能力的差異Figure 2 Differences of hydroxyl free radical scavenging（HRS）capacity in sunflower leaves under d rought stress at flowering stage

圖3 開花期干旱脅迫下向日葵葉片中過氧化氫（H2O2）含量的差異Figure 3 Differences of hyd rogen peroxide（H2O2）quantity in sun flower leaves under d rought stress at flow ering stage

圖4 開花期干旱脅迫下向日葵葉片中丙二醛（M DA）含量的差異Figure 4 Differences ofm alondialdehyde（M DA）quantity in Sun flower leaves under drought stress at flowering stage

2.4.2 過氧化氫酶活性（Catalase，CAT）

葉片中CAT活性隨干旱時間呈先降低又升高再降低的趨勢，TR5和SR2葉片中CAT活性對開花期干旱脅迫的響應(yīng)有所差異，干旱脅迫下TR5葉片中CAT活性高于SR2。開花期干旱脅迫3 d，TR5和SR2葉片中CAT活性與對照相比呈降低趨勢（p＝0．000 1），TR5降低7．31%，差異不顯著，SR2降低58．24%，差異極顯著，并且SR2降幅大于TR5，干旱條件下TR5葉片中CAT活性與SR2相比高145．8%，差異極顯著。開花期干旱脅迫6 d，TR5和SR2葉片中CAT活性與對照相比呈增強(qiáng)趨勢（p＝0．000 8），TR5的CAT活性增加18．53%，差異極顯著，SR2增加14．20%，差異顯著，并且TR5增幅大于SR2，干旱條件下TR5葉片中CAT活性與SR2相比高8．01%，差異不顯著。開花期干旱脅迫9 d，TR5和SR2葉片中CAT活性與對照相比呈增強(qiáng)趨勢（p＝0．003 4），分別增加12．89%和12．28%，差異顯著。開花期干旱脅迫12 d，TR5和SR2葉片中CAT活性與對照相比呈降低趨勢（p＝0．000 1），TR5降低78．11%，差異極顯著，SR2降低48．73%，差異極顯著，干旱條件下TR5葉片中CAT活性與SR2相比高7．71%，差異不顯著。

2.4.3 超氧化物歧化酶活性（Superoxide dismutase，SOD）

向日葵葉片中SOD活性，受開花期干旱脅迫的影響呈降低的趨勢。隨著干旱時間的持續(xù)，SOD活性與對照相比降幅逐漸增，干旱后期SR2葉片中SOD活性受影響大于TR5。開花期干旱脅迫3 d，SR2的SOD活性與對照相比降低10．94%，差異顯著。開花期干旱脅迫9 d，TR5葉片中SOD活性與對照相比降低9．24%，差異顯著。開花期干旱脅迫12 d，TR5和SR2的葉片中SOD活性與對照相比分別降低13．86%和30．11%，差異極顯著。正常供水條件下，兩材料的SOD活性變化差異較小，差異不顯著。干旱12 d，TR5葉片中SOD活性與SR2相比高27．81%，差異極顯著。

表1 開花期干旱脅迫對不同抗旱型向日葵葉片中POD活性的影響Table 1 Effect on POD activity in sunflower leaves under d rought stress at flowering stage

表2 開花期干旱脅迫對不同抗旱型向日葵葉片中CAT活性的影響Tab le 2 Effect on CAT activity in sun flower leaves under d rought stress at flow ering stage

表3 開花期干旱脅迫對不同抗旱型向日葵葉片中SOD活性的影響Tab le 3 Effect on SOD activity in sunflower leaves under d rough t stress at flowering stage

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫產(chǎn)生大量的活性氧使MDA含量增加，MDA含量被認(rèn)為是氧化損傷的指標(biāo)（Moller et al．，2007）。MDA是質(zhì)膜過氧化適合的標(biāo)記物。膜穩(wěn)定性的降低反映了由活性氧引起的脂質(zhì)過氧化的程度。此外，膜質(zhì)過氧化是組織中自由基反應(yīng)的普遍性的指標(biāo)。氧氣的吸收和H2O2是作物組織產(chǎn)生活性氧的兩個來源，特別是光呼吸在過氧化物酶體中的乙醇酸氧化酶作用下產(chǎn)生的大量H2O2。本試驗研究表明，開花期干旱脅迫導(dǎo)致不同向日葵葉片中H2O2含量增加，不同干旱處理時長，使得不同抗旱型向日葵恢復(fù)系H2O2含量與對照相比增加幅度不同，SR2的葉片中H2O2含量受干旱脅迫影響增加幅度大于TR5。干旱脅迫使得不同抗旱型向日葵恢復(fù)系葉片中的MDA含量增加，隨著干旱處理的時間延續(xù)，葉片中MDA含量增加幅度不斷變大，并且SR2的增加幅度大于TR5。干旱敏感型恢復(fù)系SR2受干旱脅迫影響產(chǎn)生活性氧物質(zhì)較多，膜質(zhì)過氧化程度較高，而抗旱型自交系受干旱脅迫影響相對較小。

綜上所述，開花期干旱脅迫對向日葵葉片活性氧代謝產(chǎn)生了影響，并且不同抗旱型向日葵恢復(fù)系對干旱脅迫的反映存在差異。隨著干旱脅迫時間的持續(xù)，向日葵葉片最終均受到損傷，但TR5受影響小于SR2，干旱后期TR5的抗氧化酶活性均高于SR2，膜質(zhì)過氧化程度相對較小，仍能保持較高抗氧化能力。

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Effects of Drought Stress on Active Oxygen Metabolism of Sunflower Leaves at Flowering Stage

CAO Qian，YANG Heng-shan，YIBing，LIU Jin-gang，CUILiang-ji

（1．Agronomy College of Inner Mongolia University For The Nationlities，Tongliao，Inner Mongolia 028000； 2．Corp Research Institute of Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110161）

Use drought resistant sunflower restorer line（TR5）and drought sensitive sunflower restorer line（SR2）to study on T-AOC、ASAR、HRS、H2O2content、MDAcontent、POD activties、CAT activties and SOD activties．To investigate the active oxygen metabolism in leaves of different drought-resistant sunflower under drought stress．The results showed that with the persistence of drought at flowering stage，ASAR in TR5 and SR2 leaves decreased compared with the control，and ASAR of TR5 leaves was significantly higher than that of SR2 during drought stress for 12 days．There was no significant difference in HRS between TR5 and SR2 before the 9 th day after drought stress．HRS of the two restorers on the 12 th day of droughtwas lower than that of the control．The quantity of H2O2and MDA in the leaves of TR5 and SR2 increased with the drought at the flowering stage．As the drought continued H2O2and MDA contents of two restorers have different enhanced，SR2 ismore affected by drought stress than TR5．The activities of POD，CAT and SOD in TR5 and SR2 leaves were significantly different under drought stress，but the activity of POD，CAT and SOD in TR5 leaves was higher than that in SR2，and to maintain a high enzyme activity．

Sunflower；Drought stress；Reactive oxygen species；Anti-oxidative enzyme activities

S565．5；S311

A

1002-1728（2017）02-0001-08

10．3969／j．issn．1002-1728．2017．02．001

2017-02-27

遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究人才培養(yǎng)項目（GY2015-B-013）；國家向日葵產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目（CARS-16）

曹倩（1987-），女，在讀碩士研究生。E-mail：461113708＠qq．com

崔良基（1964-），男，研究員，主要從事向日葵耕作制度和育種研究。E-mail：cuiliangji＠163．com