陳步峰 翟石磊 裴男才 鄒志謹(jǐn)

中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所 廣州 510520

廣州市小尺度森林景觀群落的生態(tài)特征及其關(guān)系?

陳步峰 翟石磊 裴男才 鄒志謹(jǐn)

中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所 廣州 510520

城市森林群落的景觀及環(huán)境生態(tài)效應(yīng)日益受到人們的重視，采用群落生態(tài)學(xué)結(jié)合對比觀測研究方法，研究了廣州城市小尺度(水平23 km)間隔的天河公園、白云山及帽峰山森林群落的生態(tài)特征及其關(guān)系，結(jié)果反映出:3區(qū)位的森林群落優(yōu)勢種群明顯且生態(tài)位寬度較大，種屬比分別為86.8%、82.4%和90.0%，每區(qū)物種的異質(zhì)性較高；帽峰山與白云山、天河公園森林群落的物種相似度分別為35.3%、10.1%，前二者的林分密度間無顯著差異、均與后者間呈極顯著差異(p＝0.006，0.0002)；前兩者的喬灌木徑高比呈極顯著差異(p＝0.0018)，后兩者則呈顯著差異(p＝0.02)；各區(qū)的喬灌木密度隨徑高比遞增呈極顯著的負(fù)對數(shù)遞減關(guān)系，3個區(qū)森林冠直徑與徑高比間依次呈對數(shù)、指數(shù)及對數(shù)回歸關(guān)系，為各類森林景觀的定向經(jīng)營提供了調(diào)控依據(jù)；帽峰山森林喬灌木的多樣性指數(shù)最大達(dá)3.8±0.65、天河公園則為最小(3.03± 0.37)，兩者呈極顯著差異(p＝0.00016)；該研究為城市與近郊森林植被的多樣性保護(hù)提供了依據(jù)。

森林景觀群落，生態(tài)學(xué)特征，結(jié)構(gòu)與生長關(guān)系，廣州市

城市森林是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在美化環(huán)境、改善環(huán)境質(zhì)量、緩解污染、凈化空氣、調(diào)節(jié)小氣候、消減熱島等方面的效應(yīng)日益受到人們的重視[1-3]。大面積的城市森林斑塊孕育著多樣的物種、系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和多樣的生態(tài)功能。以森林群落或以森林生態(tài)系統(tǒng)為單元，了解或研究其物種組成、優(yōu)勢種群或種群的生態(tài)特征及空間分布、結(jié)構(gòu)與生長關(guān)系、以至于空間分布與功能依賴關(guān)系等[4]，可反映城市森林群落或森林生態(tài)系統(tǒng)在發(fā)育過程中種群間競爭、共存、潛在的演替發(fā)展以及生物環(huán)境功能的動態(tài)[5]。而從群落的物種多樣性角度不僅反映出群落的生態(tài)特征，也能間接地反映群落的組織水平、穩(wěn)定程度、演替階段及生境差異等[6]，較高的物種多樣性有助于維持群落穩(wěn)定，促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展[7]。

廣州市白云山及鏈接的帽峰山森林生態(tài)系統(tǒng)(面積約8 000 hm2)，為大面積連續(xù)分布在廣州市北面的天然次生常綠闊葉林類型，在改善城市生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮著不可替代的作用。近年來，開展城市森林植被組成、結(jié)構(gòu)配置及功能規(guī)律的研究，已成為國內(nèi)外關(guān)注的熱點(diǎn)[8-15]。廣州城市森林群落生態(tài)學(xué)研究也同樣受到關(guān)注，有學(xué)者主要對帽峰山、白云山等典型城市森林開展了相關(guān)研究[16-19]。這些研究都只是對某些植被類型或者某個區(qū)域的植被進(jìn)行分析，對大區(qū)域群落植被的研究較少。本文擬通過對廣州市天河公園人工恢復(fù)闊葉林和白云山、帽峰山天然次生闊葉林的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生態(tài)位特征的研究，了解廣州市不同區(qū)域森林群落的結(jié)構(gòu)及生態(tài)學(xué)特征，為整個廣州市美麗城鎮(zhèn)景觀的定向培育提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

廣州市為廣東省的中心城市(112°57′—114°03′E、22°26′—23°56′N)；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量及雨量相對充沛，年均氣溫為22.0℃，年均降雨量在1 300～2 300 mm；雨量多集中在4—9月份、占全年降雨量的82.1%，年均相對濕度79.0%。

試驗(yàn)觀測的天河森林群落位于市區(qū)天河區(qū)(23° 07′N，113°21′E)，為人工恢復(fù)的常綠闊葉森林群落，上層優(yōu)勢喬木主要為陰香(Cinnamomum burmanni)、白蘭花(Micheliaalba)、檸檬桉(Eucalyptus citriodora)、蒲葵(Livistona chinensis)、紅花羊蹄甲(Bauhinia blakeana)、樂昌含笑(Michelia chapensis)、龍眼(Euphoria longan)及干擾遺留的菩提榕(Ficus religiosa)等，林分的平均胸徑和樹高分別為19.3 cm、11.1 m，林分郁閉度0.83，土壤為紅壤。白云山森林群落位于廣州市的北緣(23°03′N，113°19′E)，為天然次生林與人工恢復(fù)林混交的常綠闊葉林類型，上層優(yōu)勢喬木主要有荷木(Schima spp.)、短序潤楠(Machilus breviflora)、華潤楠(Machilus kwangtungensis)、黃樟(Cinnamomum porrectum)、尾葉桉(Eucalyptus urophylla)、楝葉吳茱萸(Euodia meliaefolia)、紅花羊蹄甲等，林分的平均胸徑和樹高分別為17.6 cm、12.8 m，群落的郁閉度0.84，土壤為山地黃紅壤。市近郊的帽峰山森林為天然次生的常綠闊葉林類型(23°18′N，113°26′E)，優(yōu)勢喬木種有藜蒴(Castanopsisfissa)、短序潤楠、黃樟、銀柴(Aporosa dioica)、羅浮柿(Diospyros morrisiana)、鴨腳木(Schefflera octophylla)等，林分的平均胸徑和樹高分別為9.2 cm、8.2 m，郁閉度0.92，山地黃紅壤土壤類型。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查方法

采用森林群落生態(tài)學(xué)方法，以400 m2樣地為單元分別在3個區(qū)位森林區(qū)進(jìn)行斑塊抽樣或按立地設(shè)置，帽峰山常綠闊葉次生林區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣方20～25個，白云山林區(qū)設(shè)置調(diào)查樣方16～20個，天河公園林區(qū)設(shè)置樣方12～16個；森林樣方的植被調(diào)查包括:每木檢尺記錄DBH≥1.0 cm的樹木種名、坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅、活枝下高、郁閉度等指標(biāo)，同時對樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤狀況等環(huán)境因子進(jìn)行測定。

2.2 森林群落生態(tài)參數(shù)的計(jì)算

2.2.1 重要值

重要值(IV)＝(相對密度＋相對優(yōu)勢度＋相對頻度)/3，范圍為0～100%。

式中:相對密度＝某個種的個體數(shù)/全部種的個

體總數(shù)×100%；

相對頻度＝某個種的頻度/全部種的總頻

度×100%；

相對優(yōu)勢度＝某個種的胸高斷面積/全部種的總胸高斷面積×100%

2.2.2 物種多樣性指數(shù)[20-21]

式中，S為物種總數(shù)；Pi＝Ni/N，為第i個種的相對多度；N為總物種數(shù)，Ni為第i個種的個體數(shù)。

2.2.3 物種的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度計(jì)算是基于Shannon-Weinner多樣性指標(biāo)的公式[22-23]，具體如下:

式中，Pij是物種i利用第j位資源位占它利用全部資源位的比例，S為種群數(shù)，r為資源位(樣方)數(shù)；生態(tài)位寬度的值域?yàn)閇0，1]，物種只利用一個資源位時，B(SW)i為0，而利用全部資源位時，其值為1。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用excel統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 城市森林群落喬灌木的生態(tài)學(xué)特征

城市小尺度(水平間隔23 km)上3個森林群落物種的重要值統(tǒng)計(jì)結(jié)果見圖1至圖3。帽峰山森林群落喬灌木有38種(圖1)，隸屬25科33屬；其中，物種的重要值＞2.0%有10個種，其重要值之和達(dá)83.8%，為該群落的優(yōu)勢種。白云山森林景觀群落的喬灌木有34個種(圖2)，隸屬19個科28個屬；其中，物種的重要值＞2.0%有10個種，且重要值之和達(dá)84.6%，為該群落的優(yōu)勢種。天河公園森林景觀群落有喬灌木20種[圖3(a)]，隸屬16科18個屬；其中，物種的重要值＞4.0%有8個種，且重要值之和達(dá)79.3%，為該群落的優(yōu)勢種。前2個群落相同優(yōu)勢種達(dá)40%，但與第3個群落均無相同優(yōu)勢種。3個區(qū)位森林群落喬灌木種、屬及科的數(shù)量隨市內(nèi)至近郊呈遞增趨勢[圖3(b)]，且物種屬熱帶、亞熱帶分布的屬分別占有88.9%、82.4%、87.9%，表征出的熱帶、亞熱帶性質(zhì)即南亞熱帶常綠闊葉林的物種組成特征明顯；同時，3個區(qū)位森林景觀群落的種屬比例分別為86.8%、82.4%和90.0%，反映出每個區(qū)位的森林群落在物種親緣關(guān)系上較為疏遠(yuǎn)，物種異質(zhì)性較高。3個區(qū)位森林景觀群落間的物種相似度則表現(xiàn)為:白云山與帽峰山間為35.3%、與天河公園則為10.1%，而白云山與天河公園間僅為3.8%，反映出帽峰山與白云山森林景觀群落間物種的相似度較高，特別是優(yōu)勢的植被種類相似度達(dá)40%，其森林群落的種群在生長、演替繁衍特性上有一定的相似特征。

圖1 廣州市太和鎮(zhèn)帽峰山森林景觀群落的物種組成及其重要值

圖2 廣州市白云山森林景觀群落的物種組成及其重要值

圖3 廣州市天河公園森林景觀群落的物種重要值和3個區(qū)位森林景觀群落物種數(shù)量

3.2 城市森林景觀群落結(jié)構(gòu)特征差異

基于3個區(qū)位森林群落調(diào)查(樣地法)密度及郁閉度統(tǒng)計(jì)，天河公園、白云山及帽峰山森林群落喬灌木的密度分別為(1 600±620)株·hm-2、(1 936±318)株·hm-2和(2 583±189)株·hm-2(圖4a)，郁閉度則分別為0.79±0.092、0.81± 0.015和0.92±0.023(圖4b)；前二者在林分密度間無顯著差異，而分別與后者的林分密度間均存在極顯著差異(p＝0.006、p＝0.0002)；而表現(xiàn)在森林群落的郁閉度間則均無顯著性差異；帽峰山森林群落的密度和郁閉度均相對較大，反映出該森林群落的組成結(jié)構(gòu)較為完整、生長演替的潛力相對較大。也可從喬灌木種群的胸徑-樹高關(guān)系(圖5)解析，帽峰山森林群落的喬灌木(H＞16.0 m、H＜5.0 m)比例顯著地大于相應(yīng)的白云山、天河公園森林群落，即森林垂直層次上較為豐富、水平尺度上較為密集。諸如林分的胸徑-樹高關(guān)系顯示:帽峰山與白云山森林群落的H-DBH均表現(xiàn)出冪回歸特性，但前者與后者的回歸模式系數(shù)a則呈1.67＞1.54、b呈現(xiàn)出0.75＞0.71，說明前者的樹高隨胸徑遞增的增長潛力較大；而天河公園森林群落的H-DBH間則呈對數(shù)關(guān)系，表明在樹高H＞16.8 m后的增長逐減減緩，且與市緣的白云山、市近郊的帽峰山森林群落形成顯著差異，這也正吻合了在林分密度間的極顯著差異特征。

3.3 城市森林景觀群落的徑高比及與密度的關(guān)系

城市3個區(qū)位森林景觀群落的種群在密度上的差異也影響到了其林分的徑高比差異。由各區(qū)位森林群落16～25個樣方(每個樣方400 m2)的徑高比統(tǒng)計(jì)顯示:(1.37±0.35)(白云山)＞(1.19± 0.27)(天河公園)＞(1.14±0.26)(帽峰山)。其中，天河公園與白云山森林植被的徑高比間存在著顯著差異(p＝0.02)，而與帽峰山間無顯著差異(p＝0.48)，帽峰山森林群落的植被徑高比相對最小，而與白云山森林群落植被的徑高比間呈極顯著差異(p＝0.001 8)。以森林群落的植被密度與徑高比關(guān)系來解析，圖6的關(guān)系結(jié)果均表現(xiàn)出森林群落的植被密度隨徑高比遞增呈遞減的變化，兩者間的擬合模式均為極顯著的負(fù)對數(shù)關(guān)系，反映出林分密度愈大則抑制或影響植被個體的徑增長，促進(jìn)其高增長，反之則相反。重要的是可通過這些關(guān)系模式，達(dá)到調(diào)控各類森林景觀的植被密度或徑高，為各類森林景觀的定向培育提供依據(jù)。

圖4 3個區(qū)典型森林景觀群落的密度和郁閉度對比

圖5 3個城市區(qū)位森林景觀群落的胸徑與樹高關(guān)系

圖6 3個區(qū)位森林群落的喬灌木密度(D)與徑高比(DBH/H)的關(guān)系

3.4 城市森林景觀群落的冠層直徑與徑高比關(guān)系

城市各類森林景觀均有一定可視范圍，景觀器官如葉、花、果及樹形、冠型、景觀色相均是人們視覺的主要內(nèi)容，主要景觀要素多分布在森林冠層。因此，組成林冠層的植被種群的徑高比(D/H)實(shí)際上對冠層大小有著必然的影響，對于森林群落或生態(tài)系統(tǒng)，冠層疊加的結(jié)構(gòu)形式通過給定中上層喬灌木的徑高比范圍，可獲得一個確定的冠層直徑區(qū)間，由此對各類森林景觀的中高層植被進(jìn)行調(diào)整，以提高景觀可視度。圖7是3種典型森林植被高8 m以上的徑高比與冠直徑的關(guān)系?？傮w上各森林景觀類的種群冠直徑均隨其徑高比的增大而增大。只是白云山森林斑塊種群冠直徑隨其徑高比呈指數(shù)關(guān)系，天河公園的防污染森林景觀則為對數(shù)回歸關(guān)系，帽峰山的保健及生態(tài)效益森林景觀的種群徑高比與冠直徑呈顯著的對數(shù)回歸關(guān)系。對應(yīng)各種森林景觀，在定向森林景觀可視度控制調(diào)整中，變更其喬木的徑高比可增加或減少冠層直徑達(dá)到對冠層入光的調(diào)節(jié)效果。

3.5 城市森林景觀群落的物種多樣性特征對比

森林的物種多樣性為表征群落結(jié)構(gòu)特征、評價其演替方向和穩(wěn)定程度的重要指標(biāo)。圖8(a)給出3個區(qū)位森林群落樣地調(diào)查喬灌木的多樣性指數(shù)均值，其中，帽峰山森林表現(xiàn)為最大(3.8±0.65)，天河公園森林群落則為最小(3.03±0.37)，兩者存在極顯著差異。3個區(qū)森林群落的物種均勻度指數(shù)則在0.67～0.71[圖7(b)]，以白云山為最小，帽峰山最大，兩者呈顯著差異。按3個區(qū)森林多樣性與豐富度指數(shù)計(jì)量:帽峰山＞白云山＞天河公園；按均勻度則依次為帽峰山＞天河公園＞白云山。廣州帽峰山和白云山常綠闊葉林喬灌木多樣性與均勻度指數(shù)，與南亞熱帶常綠闊葉林的3.5～5.0、0.7～0.8對比[5，24]是非常接近的。這反映出帽峰山天然次生林處于演替快速進(jìn)展階段，白云山森林次之，而市內(nèi)人工促進(jìn)恢復(fù)森林演替也處于良性發(fā)展階段。從森林植被種群的生態(tài)位角度分析，天河公園森林群落的山礬、陰香、大葉紫薇、白蘭花、菜豆樹及蘋果榕的生態(tài)位寬度較大，依次在0.954～0.676，其中山礬、陰香分別達(dá)到0.929、0.954，表現(xiàn)出顯著的資源利用力；白云山森林群落的短序潤楠、荷木、樸樹、華潤楠、降真香、羅浮柿、楝葉吳茱萸的生態(tài)位寬度依次在0.960～0.574，短序潤楠、荷木分別達(dá)到0.916、0.96，較次位的樸樹種高出0.217，在群落中的資源利用力相對顯著；帽峰山森林群落的短序潤楠、銀柴、藜蒴、中華錐、羅浮柿、假蘋婆依次在0.824～0.689，前3個種分別達(dá)到0.824、0.824、0.811，為樣地中資源利用力較高的種。

圖7 3個區(qū)(a為天河、b為白云山、c為帽峰山)森林群落的冠直徑(CD)與徑高比(DBH/H)的關(guān)系

圖8 3個區(qū)位森林群落喬灌木的多樣性指數(shù)(a)及均勻度指數(shù)(b)的比較

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

廣州市3個區(qū)位的森林景觀樣地調(diào)查的喬灌木種數(shù)隨市內(nèi)至市郊呈遞增特征，其中以帽峰山為最多，達(dá)38個種類。3個區(qū)樣地調(diào)查屬于熱帶、亞熱帶分布的屬分別占88.9%、82.4%、87.9%，表明屬熱帶、亞熱帶性質(zhì)顯著，尤其是典型南亞熱帶常綠闊葉林的基本特征明顯。帽峰山、天河公園森林景觀群落的種屬比例分別達(dá)86.8%、90.0%，反映這2個區(qū)森林群落內(nèi)的物種親緣關(guān)系較為疏遠(yuǎn)，異質(zhì)性較高。3個區(qū)森林景觀間的物種相似度以白云山與帽峰山間的相似度較高，達(dá)35.3%。

廣州市3個區(qū)位森林樣地測定喬灌木高度H＞18 m與H＜5.0 m的數(shù)量差異表征群落密度、郁閉度的差異顯著。各區(qū)森林樣地的密度與相應(yīng)徑高比值存在著極其顯著的負(fù)對數(shù)回歸關(guān)系規(guī)律，且3個區(qū)總體D-DBH/H關(guān)系為D＝-1707ln(DBH/H)＋2401(R2＝0.403 p＝0.43×10-9)，3個區(qū)森林冠直徑與喬灌木的徑高比依次呈對數(shù)、指數(shù)及對數(shù)回歸關(guān)系，這為各類森林景觀的定向經(jīng)營提供了調(diào)控依據(jù)。

帽峰山森林群落喬灌木的多樣性指數(shù)最大達(dá)3.8 ±0.65、天河公園為最小(3.03±0.37)，兩者呈極顯著差異。3個區(qū)森林群落的物種均勻度指數(shù)在0.67～0.71，帽峰山與白云山之間呈顯著差異，均勻度則依次為帽峰山＞天河公園＞白云山。3個區(qū)位森林群落種群的生態(tài)位寬度在0.960～0.574的物種達(dá)5～6個，森林群落的演替潛力較大。

4.2 討論與建議

采用森林群落生態(tài)學(xué)進(jìn)行抽樣調(diào)查樣地的量，是統(tǒng)計(jì)物種數(shù)量基礎(chǔ)。本研究僅基于已調(diào)查納入論文統(tǒng)計(jì)的樣地量，并未囊括各林區(qū)森林斑塊的所有種，但基本上代表了主要的分布種類，尤其喬灌木種類，數(shù)量研究結(jié)果已解析出各區(qū)位森林群落的主要生態(tài)特征。帽峰山和白云山天然次生常綠闊葉林類型為廣州城市尺度上尚存不多的天然次生林，其物種配置和群落的結(jié)構(gòu)相對于人工林有很大的優(yōu)越性，但是仍然存在一些不足，需要進(jìn)行不同程度的保護(hù)管理。

森林景觀群落密度與徑高比、冠層直徑與物種徑高比關(guān)系的研究結(jié)果，從調(diào)查的量化規(guī)律上得到了提煉，獲得了各森林景觀類型的關(guān)系模式，對于各類森林景觀群落的定向經(jīng)營提供了可調(diào)控的依據(jù)。這與可視化的密度調(diào)控技術(shù)有一定差異，因?yàn)楹笳叩目梢暬A(chǔ)森林斑塊有一定局限，模擬控制的喬灌木密度在實(shí)際森林斑塊的經(jīng)營過程中或獲得的效果與前者會有些差別。

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Ecological Characteristics and Correlations of Fine-scale Landscape Forest Communities in Guangzhou City

Chen Bufeng Zhai Shilei Pei Nancai Zou Zhijin
(Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520，China)

Ecological landscape and environmental effects of urban forest communities have attracted increasing attention worldwide.Integrating methodologies of community ecology and comparative monitoring，the present study detected ecological characteristics and possible correlations of three fine-scale(ca.23 kmby radius)landscape forest communities in Guangzhou city，specifically Tianhe forest park(TFP)，Baiyunshan forest park(BFP)，and Maofengshan forest park(MFP).The results showed that dominant species were common and ecological niches were relatively broad in these three forest communities.High heterogeneity was observed and genus-species ratios were 86.8%，82.4%and 90.0%respectively.Species similarities of MFP-BFP and MFP-TFP were 35.3%and 10.1% .No significant difference of stand density was detected between MFP and BFP，while a significant difference was detected between MFP and TFP(p＝0.006)，BFP and TFP(p＝0.0002).Furthermore，a significant difference of diameter-height ratio was detectedin MFP-BFP(p＝0.0018)，and MFP-TFP(p＝0.02).We also found that density of woody species decreased significantly(-log)with the increase of diameter-height ratio.Woody species diversity can be relatively high in MFP(3.8±0.65)and low in TFP(3.03±0.37)，with a significant difference(p＝0.00016).These findings can be referred for orienting managements of forest landscape，and for biodiversity conservation in urban and suburban forests.

landscape forest communities，ecological characteristics，correlation between forest structure and growth，guangzhou city

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.002

2017-04-07

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(20140430105)；廣州市城市森林生態(tài)效益監(jiān)測、分析與研究(2016-2019)；廣東珠江三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站運(yùn)行補(bǔ)助(2017)

陳步峰(1958-)，男，研究員，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)及水生態(tài)，E-mail:zsjcsdwcbf＠126.com