尹園園，陳 浩，翟一凡，林清彩，張思聰，莊乾營(yíng)，于 毅，鄭 禮

（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室天敵與授粉昆蟲研究中心，山東 濟(jì)南 250100）

溫室白粉虱（Trialeurodes vaprorariorum） 和煙粉虱 （Bemisia tabaci） 均屬于世界性害蟲[1，2]，二者形態(tài)十分相似，在許多作物上常?；旌习l(fā)生，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)很難控制。麗蚜小蜂是粉虱類害蟲的專性寄生性天敵，為一種孤雌產(chǎn)雌的寄生蜂[3]，能有效控制粉虱類害蟲的發(fā)生[4~8]。麗蚜小蜂不僅可以通過(guò)在粉虱若蟲體內(nèi)產(chǎn)卵將粉虱殺死，還可以通過(guò)直接取食粉虱若蟲體液將粉虱殺死。關(guān)于寄生蜂取食寄主的行為在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)未引起重視。前人研究發(fā)現(xiàn)，寄生蜂取食不僅有利于獲取營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)卵的成熟[9，10]，還有利于產(chǎn)卵量增加[11～15]和壽命的延長(zhǎng)[10，14，16]。國(guó)外學(xué)者研究表明，被寄主取食也是導(dǎo)致粉虱死亡的主要原因[9，10]。劉建軍等[17]研究表明，在27℃恒溫條件下，麗蚜小蜂平均壽命為19 d，一生可殺死粉虱197頭，其中寄生占74.4%、取食占25.6%。麗蚜小蜂的寄生取食是非同時(shí)發(fā)生型[18]，即∶被其寄生過(guò)的粉虱若蟲不會(huì)再被其取食，而被其取食過(guò)的粉虱若蟲也不會(huì)再被其寄生[19]。在以往的報(bào)道中，僅研究了麗蚜小蜂對(duì)白粉虱或煙粉虱的某1個(gè)或2個(gè)齡期的寄生或取食行為，其結(jié)果無(wú)法指導(dǎo)生產(chǎn)和應(yīng)用。于是，我們?cè)谑覂?nèi)條件下研究了麗蚜小蜂對(duì)溫室白粉虱和煙粉虱2種粉虱各齡期若蟲的寄生與取食選擇性，旨為麗蚜小蜂繁育時(shí)的寄主選擇和田間應(yīng)用提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試?yán)ハx 煙粉虱和溫室白粉虱，以河北當(dāng)?shù)睾禑熤仓隇榧闹髟跍厥覂?nèi)連代飼養(yǎng)。麗蚜小蜂，以溫室白粉虱為寄主在溫室內(nèi)繁育。

1.1.2 供試植物 供試番茄品種為齊研矮粉。在溫室內(nèi)培育至5～6片真葉時(shí)去除頂端心葉，備用。

1.2 試驗(yàn)方法

取健康、葉片平整的番茄苗置于粉虱繁育車間，接種24 h后清除葉片上的粉虱成蟲，放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)讓粉虱發(fā)育。當(dāng)粉虱若蟲發(fā)育至合適齡期（1、2、3、4齡）時(shí)剪下帶粉虱的番茄葉片，鏡檢，保留30個(gè)左右的適齡階段個(gè)體（其余若蟲用昆蟲針去除），將番茄葉片進(jìn)行水培并放入透明接蟲杯內(nèi)，備用。每個(gè)接蟲杯內(nèi)放入1片有溫室白粉虱若蟲的葉片和1片有煙粉虱若蟲的葉片，然后，引入1頭羽化24 h之內(nèi)的麗蚜小蜂，置于溫度（26±2） ℃、光照16（L） /8（D）、相對(duì)濕度（70±5）%的人工氣候箱內(nèi)。24 h后將蜂取出，記錄麗蚜小蜂的存活、死亡或逃逸情況；8～10 d蜂發(fā)育至蛹期時(shí)，記錄每葉片上粉虱被寄生和取食的數(shù)量。每處理均30次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2種粉虱比較時(shí)，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；不同齡期若蟲之間比較時(shí)采用單因素方差分析，Tukey法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 麗蚜小蜂對(duì)不同粉虱各齡期若蟲的寄生量、取食量和總致死量

1頭麗蚜小蜂1 d對(duì)溫室白粉虱1～4齡若蟲的寄生量依次為1.23、6.74、6.38和2.13頭，對(duì)煙粉虱1～4齡若蟲的寄生量依次為0.20、2.78、1.21和0.07頭，且2種粉虱4個(gè)齡期的寄生量差異均達(dá)到了顯著水平。表明麗蚜小蜂對(duì)溫室白粉虱各齡期若蟲的寄生量均顯著高于對(duì)相同齡期煙粉虱的寄生量。

1頭麗蚜小蜂1 d對(duì)溫室白粉虱1～4齡若蟲的取食量依次為1.57、0.63、0.69和2.00頭，對(duì)煙粉虱1～4齡若蟲的取食量依次為3.77、2.59、3.80和5.53頭，且2種粉虱4個(gè)齡期的取食量差異均達(dá)到了顯著水平。表明麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱各齡期若蟲的取食量均顯著高于對(duì)相同齡期溫室白粉虱的取食量。

圖1 麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱不同齡期若蟲的寄生量Fig.1 Mean number of parasitized by E.formosa reared on 1st to 4th instar nymphs of B.tabaci and T.vaprorariorum

圖2 麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱不同齡期若蟲的取食量Fig.2 Mean number of host-feeding by E.formosa fed on 1st to 4th instar nymphs of B.tabaci and T.vaprorariorum

麗蚜小蜂對(duì)溫室白粉虱1～4齡若蟲的總致死量依次為2.57、7.37、7.07和4.13頭，對(duì)煙粉虱1～4齡若蟲的總致死量依次為3.97、5.37、5.00和5.60頭，但2種粉虱4個(gè)齡期的總致死量差異均不顯著（圖3）。表明麗蚜小蜂對(duì)不同粉虱相同齡期若蟲的總致死量無(wú)顯著差異。

綜上分析可以看出，麗蚜小蜂可以寄生與取食煙粉虱和溫室白粉虱的各齡期若蟲，但對(duì)這2種粉虱的寄生與取食具有一定的偏好，表現(xiàn)為對(duì)溫室白粉虱各齡期若蟲的寄生量顯著較高，而對(duì)煙粉虱各齡期若蟲的取食量顯著較高，但是，對(duì)2種粉虱同一齡期若蟲的總致死量無(wú)顯著差異。

2.2 麗蚜小蜂對(duì)不同齡期2種粉虱若蟲的寄生、取食和致死總量

圖3 麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱不同齡期若蟲的總致死量Fig.3 Mean number of hosts killed by E.formosa reared on 1st to 4th instar nymphs of B.tabaci and T.vaprorariorum

麗蚜小蜂對(duì)2齡和3齡粉虱若蟲的寄生總量依次為9.52和7.59頭，顯著高于對(duì)1齡和4齡若蟲的寄生總量（圖4）；對(duì)4齡粉虱若蟲的取食總量為7.53頭，顯著高于對(duì)其他齡期若蟲的取食總量（圖5）；對(duì)2齡和3齡粉虱若蟲的致死總量依次為12.74和12.07頭，與對(duì)4齡若蟲的致死總量差異不顯著，但顯著高于對(duì)1齡若蟲的致死總量（圖6）。表明麗蚜小蜂對(duì)不同齡期粉虱若蟲的寄生總量、取食總量和致死總量均存在顯著差異，其中，對(duì)4齡粉虱若蟲的取食總量較高，對(duì)2齡和3齡粉虱若蟲的寄生總量以及致死總量較高。

圖4 麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱不同齡期若蟲的寄生總量Fig.4 Mean number of two species of whitefly parasited by E.formosa

圖5 麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱不同齡期若蟲的取食總量Fig.5 Mean number of two species of whitefly fed by E.formosa through hosts feeding

圖6 麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱不同齡期若蟲的致死總量Fig.6 Mean number of two species of whitefly killed by E.formosa

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果顯示，麗蚜小蜂可以寄生與取食煙粉虱和溫室白粉虱的各齡期若蟲，但是對(duì)不同粉虱及各齡期若蟲的寄生與取食具有一定的偏好。粉虱各齡期，麗蚜小蜂均偏好寄生溫室白粉虱，偏好取食煙粉虱。王東升[20]通過(guò)選擇性試驗(yàn)研究了麗蚜小蜂對(duì)2種粉虱2～3齡若蟲的選擇性，結(jié)果表明，麗蚜小蜂對(duì)2種粉虱若蟲均有寄生現(xiàn)象，但更偏向于寄生溫室白粉虱，與本研究結(jié)果相一致。張帆等[21]在實(shí)驗(yàn)室條件下，通過(guò)選擇性與非選擇性試驗(yàn)評(píng)價(jià)了麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室白粉虱2～3齡若蟲的控制作用，結(jié)果表明，2種粉虱同時(shí)存在時(shí)麗蚜小蜂偏向寄生溫室白粉虱，2種粉虱單獨(dú)存在時(shí)麗蚜小蜂對(duì)2種粉虱若蟲的寄生能力無(wú)顯著差異。戴鵬[22]通過(guò)非選擇性試驗(yàn)評(píng)價(jià)了由溫室白粉虱和煙粉虱分別繁育的麗蚜小蜂對(duì)這2種粉虱3齡若蟲的寄生與取食特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以溫室白粉虱作為寄主繁育的麗蚜小蜂，其取食煙粉虱若蟲的數(shù)量明顯多于溫室白粉虱，寄生溫室白粉虱的數(shù)量明顯高于煙粉虱，與本研究結(jié)果相一致。麗蚜小蜂偏好寄生溫室白粉虱可能是由于煙粉虱與溫室白粉虱所產(chǎn)生的蜜露成分不同，甚至當(dāng)2種粉虱取食相同寄主時(shí)蜜露成分也不同[23]。

在1～4齡粉虱若蟲中，麗蚜小蜂寄生2齡或3齡粉虱若蟲的數(shù)量較多。張世澤等[24]研究了麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱各齡期若蟲的寄生特性，結(jié)果表明，其對(duì)3齡若蟲的寄生率最高。徐維紅等[25]通過(guò)選擇性試驗(yàn)研究了麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱各齡期若蟲的寄生特性，表明其對(duì)3齡煙粉虱寄生率最高。本試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)論相一致。

本研究結(jié)果顯示，由溫室白粉虱繁育的麗蚜小蜂對(duì)2種粉虱若蟲不同齡期的總致死量均無(wú)顯著差異。戴鵬[22]通過(guò)非選擇性試驗(yàn)探究了由溫室白粉虱繁育的麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和白粉虱3齡若蟲的寄生與取食特性，結(jié)果表明，麗蚜小蜂對(duì)2種粉虱若蟲的總致死量無(wú)顯著差異。與本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。

綜合來(lái)看，規(guī)?；庇愌列》渥詈眠x用溫室白粉虱作為繁育寄主，并且選用2齡或3齡粉虱若蟲接種麗蚜小蜂。麗蚜小蜂對(duì)溫室白粉虱與煙粉虱若蟲的總致死量無(wú)顯著差異，因此認(rèn)為，在田間應(yīng)用時(shí)，麗蚜小蜂對(duì)這2種粉虱均有較好的防治效果。

參考文獻(xiàn)：

［1］ Byrne D N，Bellows T S，Culotta E. ‘Superbug’evidence［J］.Science，1992，255 （5050）∶1335.

［2］ Perring T M，Cooper A D，Rodriquez R J，F(xiàn)arrar C A，Jr B T.Identification of a whitefly species by genomic and behavioral studies［J］.Science，1993，259 （5091）∶74-77.

［3］ Polaszek A，Evans G A，Bennett F D.Encarsiaparasitoids ofBemisia tabaci（Hymenoptera∶Aphelinidae，Homoptera∶Aleyrodidae）∶ a preliminary guide to identification ［J］.Bulletin of Entomological Research，1992，82∶375-392.

［4］ Gerling D，Alomar ò，Arnò J.Biological control ofBemisiatabaciusing predators and parasitoids［J］.Crop Protection，2001，20（9）∶779-799.

［5］ Oliveira M R V，Henneberry T J，Anderson P.History，current status，and collaborative research projects forBemisia tabaci［J］.Crop Protection，2001，20（9）∶709-723.

［6］ Stansly P A，Calvo F J，Urbaneja A.Augmentative biological control ofBemisia tabacibiotype‘Q’in Spanish greenhouse pepper production usingEretmocerusspp ［J］.Crop Protection，2005，24（9）∶829-835.

［7］ Stansly P A，Calvo J，Urbaneja A.Release rates for control ofBemisia tabaci（Homoptera∶Aleyrodidae） biotype‘Q’ withEretmocerus mundus（Hymenoptera∶Aphelinidae） in greenhouse tomato and pepper［J］.Biological Control，2005，35 （2）∶124-133.

［8］ Stansly P A，Sánchez P A，Rodríguez J M，Canizares F，Nieto A，Leyva.Prospects for biological control ofBemisia tabaci（Homoptera，Aleyrodidae） in greenhouse toma toes of southern Spain ［J］.Crop Protection，2004，23（8）∶701-712.

［9］ Jervis M A，Kidd N A C.Host-feeding strategies in hymenopteran parasitoids［J］.Biological Reviews，1986，61（4）∶395-434.

［10］ Heimpel G E，Collier T R.The evolution of host-feeding behavior in insect parasitoids［J］.Biological Reviews，1996，71 （3）∶373-400.

［11］ Heimpel G E，Rosenheim J A，Kattari D.Adult feeding and lifetime reproductive success in the parasitoidA－phytis melinus［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1997，83（3）∶305-315.

［12］ Rivero A，Casas J.Rate of nutrient allocation to egg production in a parasitic wasp ［J］.Proceedings of the Royal Society of London，1999，266（1424）∶1169-1174.

［13］ Ueno T.Host-feeding and acceptance by a parasitic wasp （Hymenoptera∶ Ichneumonidae） as influenced by egg load and experience in a patch ［J］.Evolutionary E-cology，1999，13 （1）∶33-44.

［14］ Giron D， Pincebourde S，Casas J.Lifetime gains of host-feeding in a synovigenic parasitic wasp ［J］.Physiological Entomology，2004，29 （5）∶436-442.

［15］ Burger J M S，Kormany A，van Lenteren J C，Vet L E M.Importance of host feeding for parasitoids that attack honeydew-producing hosts［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2005，117 （2）∶147-154.

［16］ Collier T R.Host feeding，egg maturation，resorption，and longevity in the parasitoidAphytis melinus（Hymenoptera∶Aphelinidae）［J］.Annals of the Entomological Society of America，1995，88 （2）∶206-214.

［17］劉建軍，田毓起.環(huán)境因素對(duì)麗蚜小蜂寄生和刺吸寄主數(shù)量的影響［J］.生物防治通報(bào)，1987，3（4）∶152-156.

［18］史樹森，臧連生，劉同先，阮長(zhǎng)春，孫光芝.寄生蜂取食寄主特性及其在害蟲生物防治中的作用［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2009，52（4）∶424-433.

［19］ Van Lenteren J C，van Vianen A，Gast H F，Kortenhoff A.The parasite host relationship betweenEncarsia formosaGahan （Hymenoptera∶Aphelinidae） andTrialeurodes vaporariorum（Westwood） （Homoptera∶Aleyrodidae） .XVI.Food effects on oogenesis， life-span and fecundity ofEncarsia formosaand other hy menopter ous parasites［J］.Journal of Applied Entomology，1987，103（1-5）∶69-84.

［20］王東升.麗蚜小蜂生物學(xué)及其寄生特性的研究［D］.阿拉爾∶塔里木大學(xué)，2015.

［21］張 帆，羅 晨，張君明.麗蚜小蜂對(duì)煙粉虱和溫室粉虱的寄生選擇［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（6）∶179-182.

［22］戴 鵬.繁殖寄主對(duì)粉虱寄生蜂取食寄主和寄生能力的影響［D］.長(zhǎng)春∶吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［23］郭 義，劉萬(wàn)學(xué)，萬(wàn)方浩，王進(jìn)軍.麗蚜小蜂寄生過(guò)程中的行為學(xué)研究進(jìn)展［J］.中國(guó)生物防治，2007，（2）∶180-183.

［24］張世澤，萬(wàn)方浩，張 帆，花保楨.麗蚜小蜂兩個(gè)品系對(duì)煙粉虱若蟲的寄生適宜性 ［J］.中國(guó)生物防治，2003，19（4）∶149-153.

［25］徐維紅，朱國(guó)仁，李桂蘭，徐寶云，張友軍，吳青君.溫度對(duì)麗蚜小蜂寄生煙粉虱生物學(xué)特性的影響［J］.中國(guó)生物防治，2003，19（3）∶103-106.