周 麗，陳 詩，朱存福，許玉蘭，李 悅，李 偉，蔡年輝

（1.攀枝花市國營林場總場，四川 攀枝花 617061；2.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；3.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083；4.云南吉成園林科技股份有限公司，云南 彌勒 652300）

高山松不同種源苗木在云南松生境下的生物量與生長分析

周 麗1，2，陳 詩2，朱存福2，許玉蘭2，李 悅3，李 偉4，蔡年輝2

（1.攀枝花市國營林場總場，四川 攀枝花 617061；2.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；3.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083；4.云南吉成園林科技股份有限公司，云南 彌勒 652300）

以8個(gè)高山松種源4年生苗木為研究對象，測定其生物量和生長性狀，并對各組分生物量的模型進(jìn)行擬合，初步選出苗木質(zhì)量較好的高山松優(yōu)良種源和預(yù)估精度較高的生物量模型。結(jié)果表明：高山松各種源的生長性狀除Ⅰ級側(cè)根數(shù)和側(cè)枝數(shù)的差異不顯著外，其余性狀均存在極顯著差異；種源間各組分生物量均存在極顯著差異，地上部分生物量是苗木生物量的主體部分，約占整株生物量的75.60%，地上部分生物量和整株生物量從大到小均表現(xiàn)為：西藏波密帕隆藏布江（PL）種源＞四川寶興（BX）種源＞西藏林芝尼洋河（NY）種源＞四川康定（KD）種源＞西藏察隅（CY）種源＞西藏雅魯藏布江（YL）種源＞四川理縣（LX）種源＞四川馬爾康（MK）種源，各器官生物量的分配比例大小順序則不盡相同；種源間除側(cè)枝含水率外，其余組分的含水率均存在極顯著差異；地徑與各組分生物量之間的相關(guān)性均比苗高與各組分生物量之間的相關(guān)性更加密切，最優(yōu)模型以地徑（D）、地徑—苗高（D2H）為自變量的冪函數(shù)生物量模型。綜合比較發(fā)現(xiàn)，西藏波密帕隆藏布江（PL）種源的苗木質(zhì)量較好，積累的干物質(zhì)較多，能更好地適應(yīng)試驗(yàn)地環(huán)境，有較大的碳儲量和碳匯能力。

生物量；生長性狀；模型；高山松；天然雜交種；雜種優(yōu)勢；含水率

高山松（Pinus densata Master.）是一種高海拔的松科松屬植物［1］，是已被證實(shí)的自然同倍體雜交種，在青藏高原東南緣海拔2 700～4 200 m的廣大地域形成大面積穩(wěn)定的純林［2］，其自然分布區(qū)與云南松自然分布區(qū)的北緣和油松自然分布區(qū)的南緣相接［3］。早期，對高山松的研究主要集中于其同倍體雜交起源方面，吳中倫［4］和管中天［5］分別于1956年和1981年從形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方面提出高山松可能是云南松（P. yunnanensis Franch.）與油松（P. tabulaeformis Carr.）的雜交種；王曉茹等［6-7］于1990年對云南松、高山松和油松3個(gè)樹種的等位酶進(jìn)行研究，首次從分子遺傳學(xué)角度證實(shí)高山松起源于云南松和油松的天然雜交種。此后，從同工酶、cpDNA、mtDNA、rDNA和染色體構(gòu)相的遺傳分析也得到證實(shí)［8-14］。對高山松生態(tài)位的研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樹種各自占據(jù)了適合生存的生態(tài)位，在地理位置上形成一個(gè)高山松居中、云南松在南、油松在北的替代模式，高山松占據(jù)了其親本種較難正常生存和繁衍的高海拔生境［15-16］。近年來，對高山松的研究主要包括苗木生長節(jié)律及變異規(guī)律［3］、種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征［17］、種群分布格局［18］、林分蓄積量估測及模型構(gòu)建［19-22］、苗期生長［23-24］以及光合生理［25］等方面，但對于苗期高山松在云南松生境下的生長以及與生物量關(guān)系的報(bào)道較少。本試驗(yàn)通過對8個(gè)高山松種源4 年生苗木的各組分生物量進(jìn)行了測定分析，旨在了解在云南松生境下高山松的生長適應(yīng)性及其差異性，初步評選出生物量及生長性狀較優(yōu)良種源，為培育和管理高山松提供參考，通過對各組分生物量模型的構(gòu)建和優(yōu)選，還可為高山松苗木生物量的估算以及含碳系數(shù)、儲能系數(shù)的測定提供依據(jù)，對研究碳循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)的苗圃，地處102°45′41′E、25°04′00′N，海拔1 945 m云貴高原中部云南松中心分布區(qū)，年均氣溫15℃，年降水量700～1 100 mm，全年明顯的分為干、濕兩季，屬于北亞熱帶半濕潤高原季風(fēng)氣候。全年晴天較多，年均日照率約為56%，年均總輻射量達(dá)543.23 kJ/cm2。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為采自于高山松天然分布區(qū)內(nèi)的成熟球果的種子培育而成的4年生苗木，各種源種子采集地的地理位置見表1。采用完全隨機(jī)區(qū)組的試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)置5次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)播種3行，每行播20粒，發(fā)芽后進(jìn)行正常的苗期管理。

表1 高山松采樣種源的地理位置

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 材料收集 采用“全挖法”挖取高山松各種源的4年生苗木，挖取苗木時(shí)盡量保持根系完整，每個(gè)種源挖取12～15株苗木，從中隨機(jī)選取根系保留較完整的9株用于生長特性及形態(tài)指標(biāo)、生物量的測定。生長特性及形態(tài)指標(biāo)測定主要包括苗高、地徑、Ⅰ級側(cè)根數(shù)（根長≥ 1 cm）［26］、主根長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝直徑、側(cè)枝長等。

1.3.2 生物量測定 用誤差±0.01 g電子天平分別稱量地下部分（根）和地上部分（主干、側(cè)枝、針葉）各器官的鮮質(zhì)量，然后在105℃烘箱中殺青30 min后于80℃烘干至恒重，測量各器官的干質(zhì)量，即為生物量。苗木各器官的含水率［27］在一定程度上反映了苗木干物質(zhì)的積累程度，計(jì)算公式為：

1.3.3 苗木各組分生物量模型構(gòu)建 常用的生物量模型有冪函數(shù)模型（3個(gè)）、指數(shù)函數(shù)模型（4個(gè)）和多項(xiàng)式模型（4個(gè)）3種類型的11個(gè)模型［28］（表2），依據(jù)11個(gè)模型，以各器官生物量與地徑（D）、地徑—苗高（DH）的關(guān)系為基礎(chǔ)，進(jìn)行高山松各組分生物量預(yù)估模型構(gòu)建。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入整理和圖形繪制。根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)百分?jǐn)?shù)≤30%或者≥70%的數(shù)值不滿足方差齊性檢驗(yàn)的原理［29］，各組分生物量的分配比例、含水率均有超出此范圍的數(shù)據(jù)，因此，對這部分?jǐn)?shù)據(jù)先進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化，再采用SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

表2 常用的生物量模型

2 結(jié)果與分析

2.1 高山松不同種源苗木生長性狀的測定

表3 高山松不同種源苗木生長性狀分析

對高山松不同種源試驗(yàn)苗木的生長量及形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表3。

由表3可知，高山松不同種源間的地徑、苗高、主根長、側(cè)枝直徑和側(cè)枝長均存在極顯著差異，Ⅰ級側(cè)根數(shù)和側(cè)枝數(shù)的差異不顯著。8個(gè)高山松種源的地徑、苗高、Ⅰ級側(cè)根數(shù)、主根長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝直徑和側(cè)枝長的平均值分別為10.65（±4.86） mm、55.9（±25.5） cm、16（± 5）條、37.8（±10.6） cm、6（±3）枝、3.54 （±1.79） mm和15.8（±10.8） cm，其中，PL種源的地徑、苗高、側(cè)枝直徑和側(cè)枝長分別高于平均值86.4%、74.2%、74.9%和80.4%，極顯著高于其他種源。

2.2 高山松不同種源苗木各器官的生物量及其分配比例

對高山松8個(gè)種源苗木的各器官（根、主干、側(cè)枝和針葉）生物量及其分配比例、地上部分生物量和整株生物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表4和圖1。

表4 高山松不同種源苗木各組分生物量（g）比較

圖1 高山松不同種源苗木各器官生物量的分配比例

由表4可知，高山松不同種源間的各器官生物量、地上部分生物量和整株生物量均存在極顯著差異。種源間，PL種源的各器官生物量、地上部分生物量和整株生物量均最大，分別為29.52、59.74、22.54、42.18、124.45、153.98 g，均極顯著高于其余種源，分別高于平均值231.69%、277.15%、315.59%、306.75%、293.46%和279.92%。各種源地上部分生物量和整株生物量從大到小均表現(xiàn)為：種源PL＞BX＞NY＞KD＞CY＞YL＞LX＞MK，各器官生物量的大小順序則不盡相同，但主要表現(xiàn)為：主干＞針葉＞根＞側(cè)枝。8個(gè)種源各器官生物量、地上部分生物量和整株生物量的變異系數(shù)均較大，多集中于50%～70%，其中，KD種源的各器官生物量、地上部分生物量和整株生物量以及MK種源側(cè)枝生物量的變異系數(shù)均大于100%，CV分別為117.85%、118.04%、118.17%、140.10%、120.90%、119.58%和101.00%。

由高山松不同種源苗木各器官生物量的分配比例（圖1）可知，8個(gè)高山松種源的主干生物量和針葉生物量的分配比例均存在極顯著差異，根生物量和側(cè)枝生物量的分配比例差異不顯著。8個(gè)種源側(cè)枝生物量的分配比例均最小，為9.60%～15.58%；主干和針葉生物量的分配比例較高，約為38%和25%；地上部分生物量是苗木生物量的主體，占整株生物量75.60%，波動(dòng)于72.95%～80.68%，其分配比例從大到小表現(xiàn)為：種源PL＞MK＞KD＞LX＞NY＞BX＞YL＞CY；根生物量的分配比例波動(dòng)于19.32%～27.05%。

2.3 高山松不同種源苗木各器官的含水率

對高山松不同種源苗木各器官、地上部分和整株的含水率反正弦轉(zhuǎn)化后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表5。

由表5可知，8個(gè)高山松種源的根、主干、針葉、地上部分和整株含水率均存在極顯著差異，側(cè)枝含水率則差異不顯著。種源MK和PL的各組分含水率均較大，其中，MK種源根和主干的含水率均最大，分別為61.92%和60.83%；而PL種源的側(cè)枝、地上部分和整株含水率均最大，分別為55.80%、59.40%和59.45%。同一種源內(nèi)的各組分含水率間，針葉含水率均最大（除MK種源為主干含水率最大外），側(cè)枝含水率均最小（除LX種源為根含水率最小外），種源間CY、NY和YL種源3個(gè)種源各組分含水率的大小順序相同，表現(xiàn)為針葉＞地上部分＞整株＞主干＞根＞側(cè)枝，其余種源各組分含水率的大小順序均不相同。各組分含水率的變異系數(shù)集中于4%～17%，于2.45%～45.20%之間波動(dòng)，最大的是MK種源的側(cè)枝含水率，最小的是PL種源的針葉含水率。

表5 高山松不同種源苗木各組分含水率（%）比較

2.4 高山松不同種源苗木各組分生物量與生長性狀的相關(guān)性分析

對高山松不同種源苗木各組分生物量與生長量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表6。由表6可知，生長性狀（苗高、地徑）和各組分生物量兩兩之間均存在極顯著正相關(guān)，地上部分生物量與整株生物量的相關(guān)系數(shù)最大（r=0.999）。地徑與各組分生物量之間的相關(guān)性均高于苗高與各組分生物量之間的相關(guān)性，其中，地徑與整株生物量的相關(guān)性最大（r=0.919），苗高與主干生物量的相關(guān)性最大（r=0.833）；各組分生物量之間的相關(guān)系數(shù)均較大，除主干與側(cè)枝生物量的相關(guān)系數(shù)為0.866外，其余的均大于0.9。

2.5 高山松各組分生物量模型的擬合及優(yōu)選

以高山松的各器官生物量和整株生物量為因變量，D、D2、DH和D2H為自變量，根據(jù)表2中的生物量模型進(jìn)行回歸擬合，得出55個(gè)生物量模型（每個(gè)模型5個(gè)），以決定系數(shù)（R2）和均方差（MSE）綜合評價(jià)模型的擬合效果，綜合比較選出高山松苗木各器官和整株生物量的5個(gè)最優(yōu)模型，R2波動(dòng)于0.970～0.997，MSE波動(dòng)于0.163～20.248，結(jié)果見表7。

表6 高山松不同種源苗木各器官生物量與生長性狀的相關(guān)性

表7 高山松苗木各組分生物量的估算優(yōu)選模型

由表7可知，冪函數(shù)生物量模型的擬合效果最好，擬合R2波動(dòng)于0.959～0.997，MSE波動(dòng)于0.163～49.850，均優(yōu)于指數(shù)模型和二項(xiàng)式模型。最優(yōu)模型中除主干生物量的最優(yōu)估算模型是以D2H為自變量外，其余模型均是以D為自變量（模型形式為），其模型數(shù)占總模型數(shù)的80%。

3 結(jié)論與討論

地徑和苗高作為評價(jià)苗木質(zhì)量的優(yōu)先指標(biāo)，可以反映苗木在一定時(shí)間營養(yǎng)物質(zhì)的積累情況［30］。對8個(gè)高山松種源的生長性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，PL種源在云南松生境下的生長狀況較好，其苗木具有較好的質(zhì)量，能很好地適應(yīng)試驗(yàn)地的環(huán)境。

生物量的測定為測定含碳系數(shù)、儲能系數(shù)奠定基礎(chǔ)，含水率的測定可以反映一定階段植株對干物質(zhì)的積累程度，反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力［31-32］。對高山松不同種源的各組分生物量及其含水率的分析比較結(jié)果表明，各組分生物量及其含水率（除側(cè)枝含水率差異不顯著外）均存在極顯著差異，其中，PL種源具有最大的生物量和較大的含水率。植株的栽植密度對林木各器官生物量的分配比例有較大影響，對高山松不同種源各組分生物量及其分配比例的研究表明，種源間根生物量的分配比例均大于側(cè)枝生物量，這在其他研究中也有相似報(bào)道［33］。根生物量較大，說明植株的根系較大，能更好地保持土壤不被流失，也能更多的從土壤中獲取養(yǎng)分；側(cè)枝生物量較小，對于用材樹種的可用木材較大，此外，在相同栽植密度的林地中，林木的側(cè)枝較少，則林分的郁閉度降低，利于樹種的天然更新。

對高山松各組分生物量與苗高、地徑的相關(guān)性分析表明，苗高、地徑與各組分生物量均存在極顯著相關(guān)，其中，地徑與各組分生物量之間的相關(guān)性均比苗高與各組分生物量之間的相關(guān)性更加密切，該結(jié)果與薛云英［34］的研究結(jié)果相似，因此，在生物量模型參數(shù)的選擇上主要以地徑（D、D2）和地徑—苗高（DH、D2H）的綜合作用為自變量。本研究對高山松各組分生物量模型的擬合及優(yōu)選的結(jié)果表明，采用冪函數(shù)模型擬合的生物量模型的R2較大，MSE相對較小，擬合效果較好，指數(shù)函數(shù)模型的擬合效果次之，多項(xiàng)式模型最差，與李燕等［35］研究結(jié)果相似，且最優(yōu)模型主要是以D為自變量，只有主干的最優(yōu)模型是以D2H為自變量。因此，以D、D2H為自變量的冪函數(shù)生物量模型對預(yù)測高山松苗木生物量有較高的精確性和準(zhǔn)確度。

綜合比較發(fā)現(xiàn)，PL種源的地上部分生長較好，苗木粗壯，根系較深且發(fā)達(dá)，各器官生物量、地上部分生物量和總生物量均最大，各組分的含水率也較高，對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，固定和積累的干物質(zhì)較多，具有較大的碳儲量和碳匯能力。

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（責(zé)任編輯 白雪娜）

Biomass and growth analysis of different provenances of Pinus densata seedling in P. yunnanensis habitat site

ZHOU Li1，2，CHEN Shi2，ZHU Cun-fu2，XU Yu-lan2，LI Yue3，LI Wei4，CAI Nian-hui2
（1.Panzhihua State Forest Center，Panzhihua 617061，China；2. College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China；3.College of Biological Science and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；4.Yunnan Jicheng Landscape Technology Co.，Ltd.， Mile 652300，China）

The superior provenance of four-year-old Pinus densata was selected by the determination of biomass and growth characteristics at seedling stage. Different biomass models for components were constructed and then the optimum estimating models were selected based on the fitting analysis. The results showed that there were extremely significant difference among different provenances of P. densata for all growth and biomass characteristics except the primary lateral root number and lateral branch number. Aboveground biomass was the main part of the seedling biomass，accounting for about 75.60%，and aboveground biomass and total biomass was in the order：provenance Palung Zangbo ＞ Baoxing ＞ Niyang valley ＞ Kangding ＞ Chayu ＞ Yarlung Zangbo ＞ Lixian ＞ Maerkang. There were different biomass distributions in various organs. The moisture content of all components were extremely significanly different among provenances of P. densata except the moisture content of branch. The correlation was more close between the ground line diameter and all components biomasses than the correlation with seedling height’s. The optimal model was the power function biomass model，in which the independent variables were the ground line diameter （D），the ground line diameter and seedling height （D2H） of all components biomass. Comprehensive comparison showed that Palung Zangbo provenance had higher seedling quality than others，which accumulated more dry matter to adapt to the environment of testing location，and had the great ability in carbon storage and carbon sequestration capacity.

biomass；growth traits；model；Pinus densata；natural hybrid species；heterosis；moisture content

S757.7

A

1004-874X（2017）02-0068-08

2016-12-05

國家自然科學(xué)基金（31360189，31070591）

周麗（1990-），女，碩士，E-mail：zhouli901009@163.com

蔡年輝（1975-），男，博士，講師，E-mail：cainianhui@sohu.com

周麗，陳詩，朱存福，等.高山松不同種源苗木在云南松生境下的生物量與生長分析［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44 （2）：68-75.