婁 麗，付 品，徐超然，袁叢軍，鄭秀容，孫建昌

（1.貴州省核桃研究所，貴州 貴陽(yáng) 550005；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；3.桐梓縣林業(yè)局，貴州 遵義 563200）

貴州野核桃群落特征及物種多樣性研究

婁 麗1，2，付 品1，2，徐超然2，袁叢軍2，鄭秀容3，孫建昌1，2

（1.貴州省核桃研究所，貴州 貴陽(yáng) 550005；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；3.桐梓縣林業(yè)局，貴州 遵義 563200）

以貴州桐梓野核桃群落為研究對(duì)象，采用常規(guī)群落學(xué)調(diào)查法，對(duì)野核桃群落的結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性進(jìn)行分析。結(jié)果表明：野核桃群落出現(xiàn)的維管束植物有56種，隸屬36科53屬，群落垂直結(jié)構(gòu)明顯分為喬木層、灌木層、草本層，其中喬木層的野核桃為優(yōu)勢(shì)建群樹(shù)種；群落內(nèi)高位芽、地面芽植物占比大，少有地上芽植物，形成典型的竹闊混交林景觀。物種的數(shù)量特征顯示，喬木層中野核桃重要值最大為94.36，梾木次之，重要值為77.51，方竹第三，重要值為74.45。徑級(jí)結(jié)構(gòu)顯示呈不連續(xù)分布，集中在小徑級(jí)居多，為穩(wěn)定型種群。群落物種多樣性偏低：Shannon-Wiener指數(shù)為3.356，Simpson指數(shù)為1.263，Pielou均勻度指數(shù)為0.364，草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)均為群落最大值，分別為3.145和0.513，表明草本層物種最多、多樣性最豐富。

野核桃群落；群落特征；物種多樣性；貴州

野核桃（Juglans cathayensis Dode）隸屬胡桃科（Julandaceae）胡桃屬（Juglans Linn）落葉喬木［1-3］，是我國(guó)特有的多功能經(jīng)濟(jì)生態(tài)樹(shù)種，主要分布于甘肅、陜西、山西、云南、四川、湖北、湖南、江西、山東、安徽、江蘇、浙江等省，貴州主要分布在桐梓、盤(pán)縣、雷公山、道真、印江等地，喜氣候溫涼、日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)，適生于黃棕壤和黃壤上［1］。野核桃木材極其優(yōu)良，可作軍工和高檔裝飾用材；葉和青皮含有黃酮類(lèi)、醌類(lèi)，是提取天然活性產(chǎn)物的原料；其殼厚有6～8條縱棱，仁小可食用，含油量達(dá)30%，亦可作核桃砧木和育種材料［3］。近年來(lái)，關(guān)于野核桃的研究主要集中在資源現(xiàn)狀［4］、種群生命表與波動(dòng)周期［5］、種子的表型變異［6］、葉及根皮的化學(xué)成分［7-8］、復(fù)葉的生長(zhǎng)及生物量分配特征［9］等方面。劉曉寧等［10］對(duì)山西太岳山野核桃群落特征研究表明其具有典型的暖溫帶性質(zhì)，群落內(nèi)高位芽植物占優(yōu)勢(shì)。有關(guān)貴州野核桃天然林群落除在一些保護(hù)區(qū)科考集上有所涉及，尚未見(jiàn)正式研究報(bào)道。本研究在黃連柏箐自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察野外調(diào)查基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)野核桃群落組成結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征研究，揭示保護(hù)區(qū)內(nèi)野核桃生長(zhǎng)狀況，為貴州野核的種質(zhì)資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供一些指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省桐梓縣黃蓮柏箐自然保護(hù)區(qū)黃蓮鄉(xiāng)，距桐梓縣約113 km，地理位置為27°57′33″～28°54′39″N、106°26′18″～107°17′40″E，地域面積191.17 km2，森林覆蓋率達(dá)89.3%。地處貴州高原向四川盆地過(guò)渡傾斜地帶，屬中山峽谷地貌，平均海拔1 642 m，最高海拔1 927 m。屬中亞熱帶高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，具有冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑、氣候溫和、雨量充沛、雨熱同季的特點(diǎn)。年均熱照時(shí)數(shù)1 114.3 h，年均氣溫13℃。極端最低溫度-11℃，全年雨霧天氣300 d左右，凝凍天氣50 d左右，年均降雨量1 057 mm，相對(duì)濕度97%。土壤主要以砂頁(yè)巖發(fā)育而成的黃壤、黃棕壤為主。

1.2 調(diào)查方法

于2016年7月13～23日，在貴州桐梓黃蓮柏箐自然保護(hù)區(qū)初步踏查的基礎(chǔ)上，選擇野核桃典型群落進(jìn)行調(diào)查，設(shè)置樣地3個(gè)，樣地總面積1 800 m2。對(duì)其中的物種進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，喬木層設(shè)置20 m×30 m在樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定并記錄胸徑大于2.5 cm喬木物種名、胸徑、冠幅、樹(shù)高等；灌木層設(shè)置5 m×5 m的小樣方調(diào)查物種、株數(shù)、平均高和覆蓋度等；草本層設(shè)置1 m×1 m小樣方調(diào)查草本層物種、株叢數(shù)、平均高和覆蓋度。其中灌木和草本的覆蓋度（多度）采用德魯捷［12］的7級(jí)多度調(diào)查方法對(duì)灌木層及草本層植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算野核桃群落Shannon-Wiener、Simpson生物多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)值，分析其物種多樣性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析。

1.3.1 植物生活型譜［11］生活型譜的劃分按照Raunkier生活型系統(tǒng)分析，主要根據(jù)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式劃分為高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和1年生植物。

1.3.2 重要值［12］喬木層（灌木層）重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3；草本層重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3，其中：相對(duì)頻度=（某種的頻度/所有種的頻度總和）×100，相對(duì)顯著度=（樣方中某種個(gè)體胸面積和/樣方中全部個(gè)體胸面積和）×100，相對(duì)多度=（某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)）×100

1.3.3 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析 根據(jù)野核桃群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，采用“徑級(jí)代替年齡”的方法。即按野核桃依胸徑（d）大小分級(jí)，間隔5 cm，劃分為9個(gè)徑級(jí)：0＜d＜5 cm為第Ⅰ徑級(jí)，5 ≤d＜10 cm為第Ⅱ徑級(jí)，10≤d＜15 cm 為第Ⅲ徑級(jí)，15≤d＜20 cm 為第Ⅳ徑級(jí)，20≤d＜25 cm為第Ⅴ徑級(jí)，25≤d＜30cm為第Ⅵ徑級(jí)，30≤d＜35 cm為第Ⅶ徑級(jí)，35≤d ＜40 cm為第Ⅷ徑級(jí)，40≤d＜50 cm 為第Ⅸ徑級(jí)［11］。

1.3.4 物種多樣性的測(cè)定 對(duì)于物種多樣性的測(cè)定，計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（E），計(jì)算公式如下［11-12］：

豐富度指數(shù)R=S

式中，H為Shannon-Wiener指數(shù)，Pi為第i個(gè)物種在全體物種中的重要性比例，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù)量，S為物種總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成分析

調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，貴州桐梓野核桃天然群落典型樣地的維管束植物共56種，隸屬36科53屬，群落結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層、草本層3層；野核桃群落喬木層主要樹(shù)種有野核桃、梾木（Cornus macrophylla）、西南衛(wèi)矛（Euonymus hamiltonianus）、毛漆樹(shù)（Toxicodendron succedaneum）、山李子（Berberis heteropoda）、野櫻桃（Cerasus tomentosa），灌木層樹(shù)種主要有方竹（Chimonobambusa quadrangularis）、尖葉四照花（Cornus elliptica）、蝶花莢蒾（Viburnum hanceanum）、中華獼猴桃（Actinidia chinensis）、胡頹子（Elaeagnus pungens）等；草本層植物主要有薊（Cirsium japonicum）、水貯麻（Boehmeria macrophylla）、灰苞蒿（Artemisia roxburghiana）、鴨兒芹（Cryptotania japonica）、燈芯草（Juncus effuses）、過(guò)路黃（Lysimachia christinae）、接骨草（Sambucus javanica）、西南毛茛（Ranunculus ficariifolius）、紫萼（Hosta venyricosa）等。野核桃群落物種各層組成的科、屬、種，均表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，其中草本層的物種最多，為19科34屬36種；灌木層次之，為13科13屬14種；喬木層最少，僅6科6屬6種。調(diào)查結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)野核桃天然林落面積較大，典型樣地的野核桃呈片集中分布，大樹(shù)居多，分布有19株，為喬木層主要建群樹(shù)種，梾木為亞優(yōu)勢(shì)種。古樹(shù)、老樹(shù)、大樹(shù)集中生長(zhǎng)在溝谷兩邊及山間平地，偶見(jiàn)大樹(shù)散生在巖石土層中；幼苗、小苗在光照充足、土壤條件好、坐果率高的樹(shù)冠外圍苗居多；原始森林中野核桃古樹(shù)、大樹(shù)結(jié)果偏少，這可能因?yàn)樵忌钟糸]度較大，光照不足，不能滿(mǎn)足野核桃的開(kāi)花坐果的要求。灌木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為方竹，其次蝶花莢蒾、尖葉四照花、棠葉懸鉤子及中華獼猴桃為伴生樹(shù)種；林下草本物種數(shù)、數(shù)量較多，偶見(jiàn)大百合、蟹甲草等。

野核桃群落生活型組成主要有高位芽植物、地面芽植物、隱芽植物及1年生植物4類(lèi)。其中地面芽植物有26種，占總種數(shù)46.43%，高位芽植物22種，占總種數(shù)39.29%，1年生植物和隱芽植物分別為5種、3種，占總種數(shù)的8.93%、5.36%，即地面芽、高位芽植物為野核桃群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)成群落的主體。高位芽中包括大、中、小、矮4個(gè)亞類(lèi)的高位芽植物，其中中型的中高位芽植物占比大，1年生植物、隱芽植物均少，且少有地上芽植物。野核桃群落典型樣地現(xiàn)演替為竹闊混交林，原生植被屬中亞熱帶常綠闊葉林，以常綠樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)，形成典型的常綠落葉闊葉混交林景觀。

2.2 群落數(shù)量特征

重要值是群落中物種生態(tài)適應(yīng)能力和物種在群落中所處地位的綜合指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢(shì)種和建群種的重要依據(jù)［15］。一般重要值越大，種群在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性越高。調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表1）顯示喬木層植物有6種，其中重要值最大的物種是野核桃，最大值為99.36，相對(duì)密度33.33，相對(duì)顯著度26.03，相對(duì)頻度35，其控制整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)、組成和生境狀況，喬木層中野核桃為優(yōu)勢(shì)建群樹(shù)種，這樣的原因是高層的喬木能夠爭(zhēng)取更多的養(yǎng)分和生存空間，便于自身的生長(zhǎng)和繁殖；其次是梾木、山櫻桃及毛漆樹(shù)；重要值最小的物種是西南衛(wèi)矛為19.8。

灌木層是群落垂直結(jié)構(gòu)中的重要組成部分，為群落的從屬層，調(diào)查樣地灌木層物種數(shù)高于喬木層，灌木層共有14種。灌木層調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2）中重要值大于20的物種有6種：禾本科方竹、忍冬科蝶花莢蒾、山茱萸科尖葉四照花、薔薇科棠葉懸鉤子、獼猴桃科中華獼猴桃、大戟科白背葉；方竹重要值最大的達(dá)74.85，為灌木層的優(yōu)勢(shì)種，居整個(gè)群落第3位，僅次于喬木層野核桃、梾木。表明方竹具有較強(qiáng)的繁殖再生能力，在群落的灌木層中表現(xiàn)出很高的重要性和優(yōu)勢(shì)度。灌木層中虎耳草科的常山重要值最小為5.74，對(duì)灌木層的影響較小。

表1 喬木層物種重要值

表2 灌木層物種重要值

研究區(qū)野核桃群落的草本層物種豐富度和多樣性均最大，共有19科462株（叢）。由表3可知，該層物種重要值前3位的依次為灰苞蒿=35.82＞水苧麻=27.66＞薊=27.66，野核桃群落林下的灰苞蒿（Artemisia roxburghiana）、水苧麻（Boehmeria macrophylla）及薊（Cirsium japonicum）的植株（叢）數(shù)最多；其次是過(guò)路黃（Lysimachia christinae）、 西南毛茛（Ranunculus ficariifolius）、戟葉蓼（Boehmeria gracilis）、細(xì)苧麻（Boehmeria gracilis），重要值最小的為大百合（Cardiocrinum giganteum）、蟹甲草（Parasenecio forrestii）、西南附地菜（Trigonotis cavaleriei）

2.3 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

依據(jù)野核桃群落垂直結(jié)構(gòu)數(shù)量特征的重要值大小，野核桃的重要值為94.36，在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。野核桃在喬木層大樹(shù)占19株，占該層總數(shù)的35.19%，其中小苗、幼苗在灌木層中較多分布，野核桃的數(shù)量在群落中占據(jù)對(duì)優(yōu)勢(shì)。通過(guò)野核桃居群的徑級(jí)分析種群的增長(zhǎng)趨勢(shì)對(duì)群落演替方向的重要影響。由圖1可知，野核桃種群在樣地中徑級(jí)大于10 cm的占絕大多數(shù)，有12株；徑級(jí)在Ⅲ級(jí)（10≤d＜15cm）、Ⅷ級(jí)（35≤d＜40cm）的植株為0株，其中胸徑最大的為52 cm，只有1株，徑級(jí)小于10 cm的占絕大多數(shù)，共有19株?？梢?jiàn)，野核桃個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈不連續(xù)分布，集中在小徑級(jí)居多，具有其種群更新的個(gè)體儲(chǔ)備，為穩(wěn)定性種群類(lèi)型。

表3 草木層物種組成統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.4 群落綜合分析

物種多樣性是物種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度的綜合，能有效表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性［16］。其中，豐富度指數(shù)是衡量物種多樣性的指標(biāo)之一。研究區(qū)內(nèi) 6個(gè)樣地內(nèi)物種豐富度范圍介于6～56之間。通過(guò)α物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)分析（表4）表明：群落內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)為3.356，Simpson指數(shù)為1.263，Pielou均勻度指數(shù)為0.364，野核桃天然林群落的物種多樣性指數(shù)偏低。其中Simpson指數(shù)變化幅度不超過(guò)0.005，該指數(shù)值較為接近，表明群落內(nèi)各層次物種多樣性較均勻；Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)均是草木層＞灌木層＞喬本層；其中草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)均為群落最大值，分別為3.145和0.513，表明草本層物種最多、多樣性最為豐富，喬木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種野核桃分布較分散，郁閉度偏低，林下林木、林草生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。

圖1 群落野核桃徑級(jí)結(jié)構(gòu)

表4 野核桃群落物種多樣性

3 結(jié)論與討論

本調(diào)查結(jié)果表明，野核桃群落出現(xiàn)維管束植物有56種，隸屬36科53屬，垂直結(jié)構(gòu)成層現(xiàn)象明顯，在垂直方向上形成了喬木層、灌木層和草本層3層。野核桃重要值為99.36，其在喬木層和灌木層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，梾木和方竹為野核桃群落伴生種。物種多樣性指數(shù)一定程度上決定于群落垂直結(jié)構(gòu)分布，是群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，一般群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落越穩(wěn)定，生態(tài)服務(wù)功能越高，抵御不良環(huán)境或外部干擾的能力越強(qiáng)［17］。群落內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)為3.356，Simpson指數(shù)為1.263，Pielou均勻度指數(shù)為0.364，野核桃群落物種多樣性、豐富度偏低，這可能與選取的樣地?cái)?shù)少有關(guān)，有關(guān)群落多樣性深入研究需要更進(jìn)一步詳細(xì)調(diào)查。Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，其中草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)均為群落最大值，分別為3.145和0.513，物種豐富度大小順序表現(xiàn)為草木層＞灌本層＞喬木層。調(diào)查表明野核桃草本層植物豐富度指數(shù)較大，植物種類(lèi)較豐富，而喬木層種類(lèi)少。

群落動(dòng)態(tài)的重要組成部分是群落林下幼苗更新，幼苗不僅是維持群落穩(wěn)定的決定因素，且直接影響種群繁衍［18］。徑級(jí)結(jié)構(gòu)顯示徑級(jí)小于10 cm的野核桃占絕大多數(shù)，共有19株，群落具有野核桃種群更新的個(gè)體儲(chǔ)備。另外，天然林更新的必要條件是適宜的生境及具有生活力的種子［19］。貴州野核桃群落所處生境邊緣受到一定程度的外界人畜干擾，致使群落原生境被破壞，如果不加強(qiáng)人工撫育，幼苗幼樹(shù)將很容易在演替過(guò)程中受到光照水分等環(huán)境因素的制約以及種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)而數(shù)量減少。本研究針對(duì)貴州野核桃群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性，結(jié)合相關(guān)理論，進(jìn)一步討論改善群落結(jié)構(gòu)，以保護(hù)并維持的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 白雪娜）

Characteristics and species diversity of Juglans cathayensis community in Guizhou

LOU Li1，2，F(xiàn)U Pin1，2，XU Chao-ran2，YUAN Cong-jun2，ZHENG Xiu-rong3，SUN Jian-chang1，2
（1.Guizhou Institute of Walnut，Guiyang 550005，China；2.Guizhou Academy of Forestry，Guiyang 550005，China；3.Tongzi County Forestry Bureau，Zunyi 563200，China）

Field surveys were conducted on Juglans cathayensis community in Guizhou，by using methods of routine investgation in the feature and diversity of community. The results showed the J. cathayensis community consisted of 56 species in 56 genera，36 families. The vertical structure was very obvious，which can be divided into canopy，shrub and herb layer，and J. cathayensis was the only dominant species of the canopy. The appearances was determined mainly by the phanerophuta and hemicryptophyta plant. The important value of J. cathayensis was 94.36 in canopy layer，which was dominant position，the second was Cornus macrophylla，those important value was 77.51，the third was Chimonobambusa quadrangulari，its important value was 77.51. The radial structure showed a discontinuous distribution，which was concentrated in the small diameter class，it was a stable population. The species diversity of this community was relatively low，the species diversity was 36，the Shannon Wiener index was 3.356，the Simpson index was 1.263，the Pielous index was 0.364. The Shannon-Wiener and Pielous index of herb were 3.145，0.513，which were the largest，the most abundant species and diversity appeared in herb layer.

Juglans cathayensis community；community characteristics；species diversity；Guizhou

S718.54

A

1004-874X（2017）02-0055-07

2016-08-15

貴州省服務(wù)企業(yè)項(xiàng)目（黔科合服企[2015]4010號(hào)）；貴州省人才團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（黔科合人才團(tuán)隊(duì)[2013]4009號(hào)）

婁麗（1989-），女，研究實(shí)習(xí)員，E-mail：louli2007@163.com

孫建昌（1963-），男，研究員，E-mail：373765119@qq.com

婁麗，付品，徐超然，等. 貴州野核桃群落特征及物種多樣性研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（2）：55-61.