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        不同溫度對(duì)不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
        2017-04-26 03:09:34邢雙濤李志博湯麗魁趙瑞海魏亦農(nóng)
        新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年3期
        關(guān)鍵詞:新海耐熱性品系

        邢雙濤,李志博,湯麗魁,趙瑞海,魏亦農(nóng)

        (石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832000)

        不同溫度對(duì)不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

        邢雙濤,李志博,湯麗魁,趙瑞海,魏亦農(nóng)

        (石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832000)

        【目的】在不同溫度條件下,研究不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的變化,為耐高溫棉花品種的篩選提供理論依據(jù)。【方法】分別在25、30、35、40、45和48℃的恒溫培養(yǎng)箱處理不同基因型棉花13-1品系、新海24號(hào)、13-1×新海24號(hào)(雜交種)、13-1×新海14號(hào)(雜交種),利用快速熒光測(cè)定儀(Handy PEA-100)測(cè)定不同基因型棉花葉片熒光特性主要參數(shù)?!窘Y(jié)果】隨著溫度不斷升高,性能指數(shù)PIABS、最大光化學(xué)Fv/Fm、電子傳遞產(chǎn)額φEo表現(xiàn)為先升高后降低,而熱耗散DIO/CSO、初始熒光FO則先降低后升高;性能指數(shù)PIABS在40℃時(shí)4個(gè)不同棉花基因型棉花品系呈極顯著,比Fv/Fm更準(zhǔn)確地反映光合狀況?!窘Y(jié)論】利用隸屬函數(shù)法分析4種不同基因型棉花品種(系),其中13-1×新海24號(hào)隸屬函數(shù)值最高,屬于耐熱品系。

        棉花;溫度;最大光化學(xué)效率;性能指數(shù);葉綠素?zé)晒?/p>

        0 引 言

        【研究意義】光合作用在植物生長(zhǎng)的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用,且受環(huán)境的影響較大。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致光合作用受到抑制,影響光合效率[1]。棉花雖然是喜溫作物,但在生長(zhǎng)發(fā)育與生殖發(fā)育過(guò)程中遇到35℃以上高溫,就會(huì)影響棉花得正常生長(zhǎng)[2]。利用快速葉綠素?zé)晒鈨x來(lái)研究植物光合過(guò)程中光能利用,及外界環(huán)境因子對(duì)其影響,已成為作物逆境脅迫研究中的熱門技術(shù)[3]。因此研究不同基因型棉花葉片在不同高溫度下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律,為鑒定棉花耐高溫材料提供依據(jù)?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】董文慶等[4]發(fā)現(xiàn)棉花在不同生育時(shí)期受到高溫脅迫時(shí),不同的棉花品種熒光指標(biāo)Fv/Fm、FO、PIABS在蕾期差異最顯著,蕾期用Fv/Fm、FO、PIABS指標(biāo)量棉花光合耐熱性,性能指數(shù)PIABS比其它指標(biāo)更敏感地反映出棉花耐熱性。隨著溫度持續(xù)升高(25~50℃),對(duì)兩個(gè)不同基因型小麥光系統(tǒng)Ⅱ的能量熱耗散DIO/CSO差異不顯著,用于QA-以后的電子傳遞能量比例φEo表現(xiàn)顯著降低,初始熒光FO顯著升高,最大光化學(xué)效率Fv/Fm、性能指數(shù)PIABS均顯著下降[5]。杜國(guó)棟等(2011)[6]發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下,對(duì)仁用杏葉片放養(yǎng)復(fù)合體、PSⅡ反應(yīng)中心造成破壞,而且在50℃高溫導(dǎo)致初始熒光FO顯著升高,而Fv/Fm、PIABS分別顯著下降,導(dǎo)致高溫?fù)p害了PSⅡ受體側(cè)和供體側(cè)的功能,使光合機(jī)構(gòu)受害主要機(jī)制之一?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前相關(guān)研究?jī)H在陸地棉品種中進(jìn)行,對(duì)于棉花不同的品種類型的研究相對(duì)較少。通過(guò)比較不同基因型品種及雜交種,進(jìn)一步研究棉花耐熱的生理機(jī)制。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在不同溫度條件下,研究不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的變化,為進(jìn)一步選育耐高溫的棉花品種提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        試驗(yàn)材料為13-1品系、新海24號(hào)、13-1×新海24號(hào)(雜交種)、13-1×新海14號(hào)(雜交種),以上品種(系)均由綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室育種室提供。品種(系)種植在新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)溫室。

        1.2 方 法

        1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        采取盆栽試驗(yàn),以基質(zhì)和蛭石按1∶1比例混合裝進(jìn)直徑30 cm,高25 cm的花盆,每盆種3株,每個(gè)品種類型3盆。放在溫室生長(zhǎng),定期澆適量的水,溫室的溫度20℃,棉花長(zhǎng)到5~6片葉時(shí),開始放到恒溫培養(yǎng)箱處理,光照強(qiáng)度3 000 lx,濕度65%。分別以25、30、35、40、45和48℃的溫度處理8 h,處理之后測(cè)定棉花熒光特性。

        1.2.2 熒光特性測(cè)定

        采用英國(guó)Hansatech公司的植物效率分析儀(Handy PEA-100)對(duì)棉花葉片進(jìn)行OJIP曲線測(cè)定,曲線由3 000 μmol/(m2·s)的飽和光誘導(dǎo),測(cè)定前用葉夾暗適應(yīng)15 min,從曲線得到相應(yīng)參數(shù),最大光化學(xué)效率(在t=0時(shí)),F(xiàn)v/Fm=φPo≡TRO/ABS=1-(FO/Fm);吸收的光量子將電子傳遞QA-下游的其它電子受體的概率(在t=0時(shí)),φEo≡ETO/ABS= [1-(FO/Fm)]·ψO;FO代表PSⅡ反應(yīng)中心開放時(shí)O點(diǎn)暗適應(yīng)最小熒光強(qiáng)度,與單位面積的熱耗散(在t=0時(shí)DIO/CSO)時(shí)相等;以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù),PIABS≡(RC/ABS)·[φPo/(1-φPo)]·[ψO/(1-ψO)][7-9]。

        1.2.3 棉花葉片耐熱性評(píng)價(jià)

        對(duì)供試4種不同基因型棉花葉片的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià),用模糊隸屬函數(shù)法[10],對(duì)每項(xiàng)指標(biāo)求隸屬值,公式如下:

        Y(μ)=(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin).

        公式中,Y指不同基因型棉花葉片某一項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值,Ymax為某一項(xiàng)指標(biāo)最大值,Ymin為指標(biāo)最小值,如果熒光參數(shù)與耐熱性呈負(fù)相關(guān),可以用反隸屬函數(shù)求函數(shù)值如:Y(μ)=1-(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin)。

        將不同溫度各個(gè)指標(biāo)耐熱隸屬值進(jìn)行累加,綜合值越大,耐熱性越強(qiáng)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19.0進(jìn)行分析,單因素、多變量方差分析采用(LSD)和(Duncan)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),采用Microsoft Excel 2013軟件作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 高溫對(duì)不同基因型棉花葉片熒光指標(biāo)的影響

        2.1.1 高溫對(duì)不同基因棉花葉片F(xiàn)v/Fm的影響

        Fv/Fm反映PSⅡ中心的光能轉(zhuǎn)換效率,F(xiàn)v/Fm降低表示植物光合抑制。研究表明,隨著溫度由25℃升至30℃時(shí),4個(gè)不同基因型棉花最大光化學(xué)效率Fv/Fm均顯著升高(除13-1×新海14號(hào)無(wú)顯著),與對(duì)照(25℃)相比,升高依次13-1×新海24號(hào)>新海24號(hào)>13-1品系>13-1×新海14號(hào),但品系之間呈顯著性差異。35~45℃時(shí),13-1(品系)、新海24號(hào)下降幅度增大,13-1×新海24號(hào)和13-1×新海14號(hào)下降緩慢;13-1(品系)與新海24號(hào)之間有顯著性,13-1×新海24號(hào)、13-1×新海14號(hào)無(wú)顯著。當(dāng)溫度升高到48℃時(shí),最大光化學(xué)效率Fv/Fm除13-1×新海14號(hào)均顯著降低,降到最低是13-1品系,最高是13-1×新海14號(hào),但品系之間差異不顯著。圖1

        圖1 不同溫度下不同基因型棉花葉片的Fv/Fm變化
        Fig.1 Effect of temperature on Fv/Fm in leaves of different varieties

        2.1.2 高溫對(duì)不同基因棉花葉片φEo的影響

        φEo反映了吸收的光量子將電子傳遞QA-下游的其它電子受體的比例,電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo降低,電子受體比率降低。研究表明,隨著溫度升高,4個(gè)不同基因型ΦEo呈先升高后降低趨勢(shì),30℃時(shí)出現(xiàn)峰值,新海24號(hào)、13-1×新海24號(hào)和13-1品系、13-1×新海14號(hào)差異顯著;48℃時(shí)降至最低,4個(gè)品系間無(wú)顯著。13-1×新海24號(hào)的φEo值在大于45℃迅速顯著下降,13-1品系、新海24號(hào)在40℃持續(xù)顯著下降。圖2

        圖2 不同溫度下不同基因型棉花葉片的Fv/Fm變化
        Fig.2 Effect of temperature on Fv/Fm in leaves of different varieties

        2.1.3 高溫對(duì)不同基因棉花葉片F(xiàn)O的影響

        初始熒光FO在暗適應(yīng)光系統(tǒng)中心完全開放的熒光產(chǎn)量狀態(tài),增加導(dǎo)致PSⅡ中心的失活性,衡量植物熱傷害的一種指標(biāo)。研究表明,隨著溫度不斷升高,30℃降到最低,48℃升到最高,13-1×新海24號(hào)呈極顯著差異,新海24號(hào)呈顯著差異,而13-1品系、13-1×新海14號(hào)無(wú)顯著性差異。圖3

        圖3 不同溫度下不同基因型棉花葉片的FO變化


        Fig.3 Effect of temperature on FOin leaves of different varieties

        2.1.4 高溫對(duì)不同基因棉花葉片DIO/CSO的影響

        DIO/CSO反映了棉花葉片PSⅡ單位面積的熱耗散狀況,過(guò)剩熱耗散與內(nèi)囊體膜的能量有關(guān)。研究表明,隨著溫度不斷升高,DIO/CSO值在30℃降到最低,而后隨溫度的升高而升高,在48℃時(shí)DIO/CSO值升到最高,13-1(品系)、13-1×新海14號(hào)無(wú)顯著差異,新海24號(hào)呈顯著性差異,13-1×新海24號(hào)呈極顯著差異。圖4

        圖4 不同溫度下不同基因型棉花葉片DIO/CSO變化


        Fig.4 Effect of temperature on DIO/CSOin leaves of different varieties

        2.1.5 高溫對(duì)不同基因棉花葉片PIABS的影響

        PIABS作為的光化學(xué)性能指數(shù),反映光合機(jī)構(gòu)的活性。研究表明,隨著溫度逐漸升高,4個(gè)不同基因型棉花性能指數(shù)PIABS均呈先上升后下降趨勢(shì);48℃降至最低基本保持平衡;35~48℃時(shí),13-1×新海24號(hào)、新海24號(hào)、13-1×新海14號(hào)呈極顯著,13-1品系呈顯著,不同基因型棉花品種(系)在40℃差異顯著,其它溫度品系之間差異不顯著。圖5

        圖5 不同溫度下不同基因型棉花葉片的PIABS變化


        Fig.5 Effect of temperature on PIABSin leaves of different varieties

        2.2 不同基因型棉花葉片耐熱性評(píng)價(jià)

        用模糊隸屬函數(shù)法,對(duì)4個(gè)不同基因型棉花葉片的3個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行隸屬值計(jì)算。PIABS、φEO、Fv/Fm、FO、DIO/CSO指標(biāo)耐熱隸屬值進(jìn)行累加,得出不同基因型棉花葉片耐熱性綜合值。研究表明,不同基因型棉花葉片有差異的,13-1×新海24號(hào)耐熱性綜合值最大值9.76,是新海24號(hào)的1.52倍,13-1品系、13-1×新海14號(hào)各1.38倍。表1

        表1 4個(gè)不同基因型棉花材料耐熱綜合評(píng)價(jià)值
        Table 1 Heat value of four different genotype cotton materials

        不同棉花品系Differentcottonstrain30℃耐熱值30℃heatvalue35℃耐熱值35℃heatvalue40℃耐熱值40℃heatvalue45℃耐熱值45℃heatvalue48℃耐熱值48℃heatvalue總的耐熱函數(shù)值Heatcomprehensivevalue13-1品系13-1strain2.492.061.430.910.187.06新海24號(hào)Xinhai242.562.041.480.270.066.4213-1×新海24號(hào)13-1×Xinhai242.802.552.261.720.439.7613-1×新海14號(hào)13-1×Xinhai141.521.591.411.401.157.07

        3 討 論

        當(dāng)前,葉綠素?zé)晒馓结樢呀?jīng)用到小麥、玉米、水稻作物抗逆的應(yīng)用,它能快速無(wú)損傷探測(cè)到高溫對(duì)光合特性的影響[11],也是評(píng)價(jià)植物耐熱性是否受損的良好指標(biāo)。因此,深入研究高溫對(duì)不同基因型棉花葉片PSⅡ的光合機(jī)構(gòu)的影響,具有重要意義。

        研究中,在25~48℃,4種不同基因型棉花葉片F(xiàn)O、DIO/CSO隨著溫度升高而升高,這與張謐[12]Yamane[13]的研究認(rèn)為高溫導(dǎo)致FO的光合機(jī)構(gòu)和色素天線細(xì)胞分開,抑制了能量的傳遞,耗散剩多的光能研究一致。在高溫過(guò)程中,13-1×新海24號(hào)達(dá)到極顯著差異,新海24號(hào)呈顯著差異,而13-1品系、13-1×新海14號(hào)無(wú)顯著差異。FO升高反映了捕光色素復(fù)合體與PSⅡ的分離,也就是PSⅡ的中心內(nèi)囊體膜基粒減少。在35~40℃時(shí)4個(gè)不同基因型棉花品系FO顯著上升,說(shuō)明PSⅡ和捕光色素復(fù)合體分離嚴(yán)重。在中等高溫下,初始熒光FO升高不顯著,說(shuō)明對(duì)內(nèi)囊體膜變化是可逆的。其中,13-1×新海24號(hào)變化范圍最小,有利于在高溫下進(jìn)行光合反應(yīng),提高轉(zhuǎn)化效率。DIO/CSO反映了PSⅡ反應(yīng)中心以熱能消耗能量比率。前人研究表明:在高溫條件下,PSⅡ光抑制是QA-積累的電子傳遞鏈上電子向下傳遞減少,使PSⅡ反應(yīng)中心失去活性,轉(zhuǎn)成熱耗散能量,耗散過(guò)剩光能,隨著溫度升高,DIO/CSO增加[14]。研究表明:隨著溫度升高,DIO/CSO也增加,13-1×新海24號(hào)、新海24號(hào)呈顯著拐點(diǎn)在40℃,13-1×新海24號(hào)在小于40℃變化最平穩(wěn),耐熱性較強(qiáng),而13-1(品系)、13-1×新海14號(hào)無(wú)顯著差異,高溫拐點(diǎn)在35℃,耐熱性較弱。

        在光能利用分配比率上,隨著溫度不斷升高,4種不同基因型棉花葉片PIABS、φEO、Fv/Fm先升高后下降趨勢(shì),表明在大于30℃以上時(shí)最大光化學(xué)效率Fv/Fm降低主要是高溫影響了初始熒光FO增大和降低了最大熒光Fm,這是由于高溫導(dǎo)致PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體(OEC)的失活而產(chǎn)生。OEC失活,會(huì)導(dǎo)致QA接受電子減少,電子傳遞能力嚴(yán)重降低,導(dǎo)致PSⅡ中心受到嚴(yán)重破壞,這與前人[15]研究一致。φEO在大于30℃以上時(shí),PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體(OEC)會(huì)受到破壞,導(dǎo)致QA-大量電子增多,阻止了受體側(cè)QA電子傳遞到給QB,使量子產(chǎn)額φEO降低。性能指數(shù)包含(RC/CS、φPo和ψo(hù))三個(gè)指標(biāo),分別代表單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量、最大光化學(xué)效率、反應(yīng)中心捕獲電子傳遞到電子傳遞鏈中QA來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率,因此,準(zhǔn)確反映出棉花光合機(jī)構(gòu)整體狀況[16]。

        不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)在高溫下的變化,表明4種不同基因型棉花葉片耐熱性不同,與13-1品系、13-1×新海14號(hào)、新海24號(hào)相比,13-1×新海24號(hào)在高溫PIABS、φEO、Fv/Fm下降比較平緩,F(xiàn)O、DIO/CSO上升緩慢,說(shuō)明13-1×新海24號(hào)在高溫下可以降低PSⅡ中心受損,PSⅡ還能夠有少部分光化學(xué)反應(yīng)功能,熱耗散或者某些保護(hù)機(jī)制(光保護(hù)作用、葉黃素循環(huán)、類囊體膜脂)可以促進(jìn)向耐熱狀態(tài)轉(zhuǎn)變,對(duì)高溫具有較強(qiáng)熱穩(wěn)定性,更能適應(yīng)高溫,而13-1品系、13-1×新海14號(hào)、新海24號(hào)表現(xiàn)出在較高溫度下熱耗散與PSⅡ捕獲光能減弱,對(duì)高溫的耐受力較低。

        4 結(jié) 論

        高溫引起傷害PSⅡ受體電子傳遞受阻,放氧復(fù)合體受到損害,使PSⅡ中心光合反應(yīng)受到抑制,引起熱耗散增加,當(dāng)溫度繼續(xù)升高,會(huì)導(dǎo)致PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體受到嚴(yán)重破壞,捕獲光能減少,PSⅡ中心光合利用率降低。高溫脅迫明顯導(dǎo)致了4種不同基因型棉花耐高溫不同,利用方差分析及隸屬函數(shù)法等方法,對(duì)4種不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ功能綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明:性能指數(shù)PIABS在高溫下比Fv/Fm更靈敏,13-1×新海24號(hào)在高溫下表現(xiàn)出光化學(xué)效率、電子傳遞與熱耗散、吸收光能表現(xiàn)最好。13-1×新海24號(hào)在極端高溫占主要優(yōu)勢(shì)。

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        Supported by: Autonomous Region Key Technology R&D Program "Effects of high temperature on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence and antioxidant system of cotton" (31560406)

        WEI Yi-nong(1964-), male, professor, poctoral degree, cotton genetics & breeding

        Effects of Different Temperatures on Chlorophyll Fluorescence of Different Genotypes of Cotton Leaves

        XING Shuang-tao, LI Zhi-bo, TANG Li-kui, ZHANG Rui-hai, WEI Yi-nong

        (KeyLaboratoryofOasisEco-agricultureofXinjiangProductionandConstructionCorps,CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China)

        【Objective】 This study aims to investigate the differences of leaf chlorophyll fluorescence characteristic parameters between different genotypes of cotton under different temperatures and to provide a theoretical basis to screen sui
        Table indexes for evaluating high temperature - tolerance of cotton varieties. 【Method】Chlorophyll fluorescence characteristic parameters in leaves of cotton seedlings of four different genotypes (13-1 strain, Xinhai 24, 13-1×Xinhai 24 hybrid, 13-1×Xinhai 14 hybrid) were determined by rapid fluorescence detector (Handy PEA -100) under 25℃, 30℃, 35℃, 40℃, 45℃ and 48℃ respectively.【Result】The performance index of PIABS, maximum photochemical Fv/Fm and electron transfer yield φEo increased at first and decreased subsequently as the temperature increased, the heat dissipation DIO/CSO, initial fluorescence FOwas on the contrary. PIABSperformance index between the four different genotypes of strains was extremely significant at 40℃, and it could more accurately reflect photosynthetic status than Fv/Fm. 【Conclusion】Using the method of subordinate function to analyze the four different genotypes, it is found that 13-1×Xinhai 24(hybrid) has the highest subordinate function value, and we believe that it belongs to heat resistant strains.

        cotton; photosynthetic mechanism; temperature; maximum photochemical efficiency; performance index

        10.6048/j.issn.1001-4330.2017.03.002

        2016-01-03

        新疆維吾爾自治區(qū)科技支撐項(xiàng)目“高溫對(duì)棉花光合特性、葉綠素?zé)晒饧翱寡趸w系的影響”(31560406)

        邢雙濤(1988-),男,陜西渭南人,碩士研究生,研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種,(E-mail)xingst1988@163.com

        魏亦農(nóng)(1964-),男,新疆庫(kù)爾勒人,教授,博士,研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種,(E-mail)weiyinong@163.com

        S562

        A

        1001-4330(2017)03-0403-06

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