王婷婷+牛攀新+江萍+李明艷+王梅

摘 要：該文通過布設(shè)種子雨收集器并結(jié)合統(tǒng)計分析，對準(zhǔn)噶爾盆地南緣無葉假木賊種子雨特征和散播規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，在洪積扇和風(fēng)沙區(qū)，無葉假木賊種子雨的平均累積密度分別達(dá)到853粒/m2和751粒/m2，種子散布的高峰期均集中在10月末到11月初的時間段，其落種量分別占整個種子雨的82.42%和76.03%，其后種子雨密度隨時間逐漸減小。變異函數(shù)分析表明，洪積扇和風(fēng)沙區(qū)的無葉假木賊種子雨分別在8.97m和0.42m的有效變程內(nèi)，種子雨具有明顯的空間格局，洪積扇空間格局由空間自相關(guān)和隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性分別占45%和55%，而風(fēng)沙區(qū)空間變異性主要由隨機(jī)因素引起。準(zhǔn)噶爾盆地南緣無葉假木賊種子雨密度大并且在時間上比較集中，同時其時空分布異質(zhì)性較高，這些特征均將影響無葉假木賊種群的分布格局和種群更新。

關(guān)鍵詞：種子雨；散播；無葉假木賊；準(zhǔn)噶爾盆地；洪積扇

中圖分類號 S718 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）07-0016-05

Abstract：The seed rain of Anabasis aphylla on the south edge of the Junggar Basin was studied by laying seed rain traps and using laboratory statistics. The aim was to survey the temporal dynamics and spatial distribution of seed rain to determine the laws and factors impacting seed dispersal. This study focused on the quality and quantity of seeds during different phases of seed rain. The cumulative annual seed rain intensity respectively reached 853 seeds/m2 and 751 seeds/m2 in the diluvial fan and sand area，although in some small local environments it reached as high as 2118 seeds/m2. The peak period of seed rain was from evening October to early November，respectively producing 82.42% and 76.03% of the total seed rain in the diluvial fan and sand area. Subsequently seed rain density decreased gradually with time. The seed rain density stabilized in mid-November and the process of seed rain essentially ended by evening November. Semivariogram analysis of exponential model revealed significant spatial seed rain patterns respectively within an effective range of 8.97m and 0.42m in the diluvial fan and sand area. 45.0% of the spatial heterogeneity was caused by spatial autocorrelation and 55.0% was caused by random factors in the diluvial fan. However，the spatial heterogeneity almost was caused by random factors in the sand area. In summary，A. aphylla produces a high quality and high intensity seed rain at the south edge of Junggar Basin with a relatively high temporal and spatial heterogeneity. These characteristics would be expected to influence the distributional patterns and regeneration of A. aphylla population.

Key words：Seed rain；Dispersal；Anabasis aphylla；Junggar basin；Diluvial fan

種子散播是植物種群通過實生苗更新過程中的重要階段，擴(kuò)散的格局直接影響到幼苗的定植和分布，是森林群落更新中繁殖體的主要來源[1-3]。種子散播的初始格局（即種子雨）決定了一個物種潛在的可利用的生境，這為研究種群動態(tài)建立了一個樣板[4]。種子散播已經(jīng)被證明在控制種群發(fā)展方面起到了顯著作用[5]。種子雨直接影響到種子庫的大小、質(zhì)量和格局，也可以用來解釋微生境作用下的空間變化，進(jìn)而影響植物幼苗的定植和更新[6-8]。

種子雨的研究始于20世紀(jì)30年代，目前國外已做了大量工作，國外種子雨研究多集中在對一些種群和群落的種子雨[4，9]、種子庫和幼苗補(bǔ)充等方面的研究[8，10]。近年來，國內(nèi)關(guān)于荒漠植物種子雨的相關(guān)研究多集中在準(zhǔn)噶爾盆地東南緣的梭梭[11]、渾善達(dá)克沙地的沙地榆[3]、額濟(jì)納的胡楊[12]、古爾班通古特沙漠的羽毛針禾[13]等幾個物種，而對于無葉假木賊種子雨的研究還沒見報道。

無葉假木賊（Anabasis aphylla）種群分布區(qū)是溫帶典型荒漠地帶，是適應(yīng)干旱、半干旱氣候的地帶性土質(zhì)荒漠的頂級植物群落[14]。準(zhǔn)噶爾盆地南緣的無葉假木賊群落，是防風(fēng)固沙、保護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和周邊土地資源的重要的植物群落類型。無葉假木賊是當(dāng)?shù)睾榉e扇的主要超旱生小灌木植物種[15]。由于環(huán)境的不斷惡化及人為的不斷干擾，使準(zhǔn)噶爾盆地南緣無葉假木賊種群的分布范圍逐漸縮小。由于種群數(shù)量減少，導(dǎo)致更新上的斷層，這對維持洪積扇植被的穩(wěn)定和持續(xù)發(fā)展將產(chǎn)生不利的影響。因此，研究無葉假木賊種群種子雨時空格局特征，對于深入分析種群的更新對策和植被的生態(tài)恢復(fù)與重建具有重要意義[15-16]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地南緣小拐自然保護(hù)區(qū)北部，該地區(qū)有洪積扇和風(fēng)沙土兩種主要的生境類型。洪積扇無葉假木賊群落以無葉假木賊為主達(dá)到90%以上，其他的植物種主要有白刺（Nitraria roborowskii）和紅砂（Reaumuria soongorica）等，風(fēng)沙區(qū)以無葉假木賊和梭梭（Haloxylon ammodendron）為主（表1）。

2 研究方法

2.1 種子雨樣品收集 在準(zhǔn)噶爾盆地南緣選擇洪積扇和風(fēng)沙區(qū)2個無葉假木賊種子撒播研究區(qū)，垂直主風(fēng)向（西北風(fēng)）設(shè)置樣地。樣地中無葉假木賊植株密度為該區(qū)域的中等程度，樣方長寬均為25m。種子收集器的布置采用典型網(wǎng)格法，以5m為間隔，在樣方中均勻布置，每個研究區(qū)設(shè)置36個，共布設(shè)72個收集器。種子雨收集器由周長1m的鐵絲圍成的圓形收集框和網(wǎng)目1mm的白色尼龍網(wǎng)組成。圓形收集框由3根長約35cm的粗鐵絲支撐。收集器框口離地面距離為10cm，尼龍網(wǎng)袋深20cm，順著風(fēng)向擺放。種子雨收集器的布設(shè)于種子擴(kuò)散前的10月8日完成。種子收集工作于種子自然下落開始，每7d收集一次，至種子雨基本結(jié)束止，將收集器中所收集到的種子、同化枝和其他凋落物一同帶回，并對收集物進(jìn)行人工分揀，統(tǒng)計種子的數(shù)量。

2.2 種子撒播距離 在準(zhǔn)噶爾盆地南緣洪積扇和風(fēng)沙區(qū)各設(shè)一個無葉假木賊種子散播距離觀測點(diǎn)。在種子擴(kuò)散前選擇結(jié)實情況較好的地段，設(shè)置1個面積1m×10m的植株樣方，用紅色染料（自噴漆）對種子進(jìn)行染色，在入冬第一場雪前，沿東西南北4個方向，每5米設(shè)置1m×1m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)染色種子數(shù)，調(diào)查種子聚居地的生境條件。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 種子雨密度的計算 種子雨密度=種子數(shù)量/收集面積

2.3.2 種子雨的空間分析 種子雨的空間分布采用變異函數(shù)的主要參數(shù)塊金值、基臺值、尺度、空間結(jié)構(gòu)比等來反映，并以此為基礎(chǔ)用插值法，分析空間格局[11]。變異函數(shù)的主要參數(shù)計算使用GS+7.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 無葉假木賊種子雨的大小 無葉假木賊種子雨收集工作自2013年10月18日種子自然下落起，至2013年11月末種子雨基本結(jié)束止，持續(xù)大約40d的時間。洪積扇和風(fēng)沙區(qū)在不同時間不同的種子雨收集框所收集到的無葉假木賊種子雨密度均從最少的0粒/m2到最多的分別為1 225粒/m2和1 014粒/m2，變異較大。從整個種子雨散播過程來看，兩個研究區(qū)的無葉假木賊種子雨的累積密度達(dá)到平均853粒/m2和751粒/m2，累計密度范圍分別為122～2 118粒/m2和181～1 887粒/m2，局部小環(huán)境種子雨累積密度差異接近18倍（表2、3）。

3.2 無葉假木賊種子雨密度的時間動態(tài) 準(zhǔn)噶爾盆地南緣無葉假木賊種子開始散布的時間是在10月中旬末，風(fēng)沙區(qū)的種子散播要早于洪積扇。無葉假木賊種子初期成熟量較少，導(dǎo)致種子撒播量在初始階段較低；而隨著成熟量的增加，種子散播量就迅速達(dá)到了其整個種子散布過程的最高峰。2個研究區(qū)的無葉假木賊種子散布的高峰期集中在10月27日至11月9日時間段，其落種量分別占整個種子雨的82.42%和76.03%（表2、3）。其后，無葉假木賊種子散布量隨時間迅速減小，種子散布量保持在較低的水平，到11月末種子散布基本結(jié)束，但是植株上仍有2%～5%的未成熟或敗育的種子宿存（圖1）。

3.3 梭梭種子雨的空間特征 對無葉假木賊種子雨特征進(jìn)行各向同性的變異函數(shù)分析顯示，滯后距離大于16.72m時，計算的變異函數(shù)值擺動性較大，但在16.72m的滯后距離內(nèi)，變化具有規(guī)律性，即在小的分隔距離內(nèi)，有較低的變異函數(shù)值，隨著分隔距離的加大，變異函數(shù)值也增大，并逐漸趨于平穩(wěn)。以16.72m為最大滯后距離進(jìn)行理論模型擬合，結(jié)果顯示，2個研究區(qū)種子雨的指數(shù)模型的自相關(guān)尺度分別為8.97m和0.42m。在該自相關(guān)尺度內(nèi)，種子雨具有明顯的空間格局，其指數(shù)模型空間結(jié)構(gòu)方差與總變異方差的比值分別為為0.55和0.991（表4），這也表明了種子雨由空間自相關(guān)和隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性的比例。另外，在這個尺度之外，種子雨在空間上的變化，表現(xiàn)出隨機(jī)性?？傮w來講，洪積扇無葉假木賊種子雨密度的空間異質(zhì)性由空間自相關(guān)和隨機(jī)因素共同起作用，而風(fēng)沙區(qū)則基本上由隨機(jī)因素決定。同時，洪積扇無葉假木賊種子雨高密度斑塊面積較大，種子在空間上呈聚集分布（圖2）。由于洪積扇無葉假木賊種子的指數(shù)模型擬合度高為最適模型，而風(fēng)沙區(qū)的線性模型擬合度較高，因此采用對反距離加權(quán)平均（IDW）插值法，以兩個模型來計算出的基本特征值來制作差值圖（圖2、3）。

4 討論與結(jié)論

4.1 無葉假木賊種子雨的大小 種群種子雨密度的大小反映了植物結(jié)實能力的大小以及更新的潛在能力[11]。在整個種子雨期間，無葉假木賊在洪積扇和風(fēng)沙區(qū)2個地點(diǎn)平均累積種子雨密度分別為為853粒/m2和751粒/m2。由于植物種之間的種子產(chǎn)量的千差萬別，不同種群之間的種子雨密度也會相差也較大[17]。例如：準(zhǔn)噶爾盆地東南緣梭梭種群年種子雨強(qiáng)度187粒/m2[11]；渾善達(dá)克沙地的56、40和23年生孤立沙地榆年種子雨強(qiáng)度分別為（7 744±16.26、5 236±18.87、2 456±12.67）粒/m2，表現(xiàn)出了不同齡級沙地榆的種子雨強(qiáng)度有較大差異[3]；額濟(jì)納胡楊的年種子雨強(qiáng)度在20 115～60 071粒/m2，且不同生境條件下種子雨強(qiáng)度有很大差異[12]；阿根廷西部荒漠優(yōu)勢種Bulnesia retama的年種子雨強(qiáng)度在（532.2±81.1）粒/m2[18]?？梢?，相對于其他荒漠植物種，無葉假木賊種子雨密度處于中等水平，但是考慮到植株體大小，小灌木無葉假木賊種子雨的總量相對較大。此外，無葉假木賊種子雨密度也像額濟(jì)納胡楊一樣表現(xiàn)出了不同生境之間的差異。

4.2 無葉假木賊種子雨的時間格局 一個種群盡管個體成熟時間參差不齊，種子雨仍有一定的期限[19]。從開始到結(jié)束無葉假木賊的整個種子雨散播過程表現(xiàn)出明顯的時間異質(zhì)性。無葉假木賊種子雨散播過程從10月中旬末期開始，種子經(jīng)歷7d的充分成熟和氣候干燥后迅速達(dá)到種子雨量的最大值，其后散落量逐漸減少，到11月底基本結(jié)束，歷時約40d的時間。不同的樹種種子雨降落的動態(tài)也不相同，梭梭種子雨散播過程從11月初開始，并迅速達(dá)到種子雨量的最大值，到翌年的1月下旬基本結(jié)束，歷時近3個月時間[11]。渾善達(dá)克沙地沙地榆種子從5月18日開始至7月2日散播結(jié)束，持續(xù)了大約45d[3]。額濟(jì)納胡楊種子雨在3個生境里開始散播的時間分別為8月5日、8日和7月15日，持續(xù)的時間為9～15d，時間較短且生境之間的持續(xù)時間和散播初期的差異均較大[12]。相對而言，在荒漠植物里無葉假木賊種子雨持續(xù)的時間為偏短類型。

梭梭從種子雨散播過程一開始，種子雨量就達(dá)到了整個種子雨散播過程種子雨量的最大值，其后種子雨量隨時間逐漸減少，到種子雨后期，種子雨量維持在相對較低的水平[11]。渾善達(dá)克沙地沙地榆在整個種子雨過程中，種子雨散播過程初期時間較長且種子雨量較小，其后逐漸增大，直到達(dá)到最大值，而種子雨過程后期種子雨量又逐漸減少至較低水平[3]。額濟(jì)納胡楊的種子雨散播過程中有一個時間較短的、種子雨量較小的散播初期，而后進(jìn)入一個持續(xù)時間較長的高峰期，最后逐漸消退[12]。無葉假木賊和胡楊種子雨散播過程較為相似，有一個短暫的散播初期，這一點(diǎn)與梭梭種子雨散播過程有所區(qū)別。無葉假木賊在7月末至8月初開花，種子成熟較晚，可能在散播初期種子成熟較少，導(dǎo)致初期種子雨量也少。造成這種現(xiàn)象的原因也可能是和無葉假木賊種子雨過程及氣象因子有關(guān)，據(jù)觀測在野外偶然的一場大風(fēng)或降雨（雪）都將會造成無葉假木賊種子的集中大量散落。

4.3 無葉假木賊種子雨的空間格局 在種子雨的格局研究中，采用地統(tǒng)計學(xué)的方法研究種群種子雨散布格局是近年來生態(tài)學(xué)中常用的方法[20]。梭梭種子在散落過程中主要依靠重力和風(fēng)力的共同作用進(jìn)行擴(kuò)散，在群落內(nèi)部由于不同植株樹冠的相互阻擋減小了風(fēng)的作用力，從而使種子主要降落在母樹樹冠范圍內(nèi)，而母樹的聚集分布直接導(dǎo)致了種子雨的聚集分布[11]。無葉假木賊種子雨陸續(xù)下落的種子形成了異質(zhì)性的空間分布格局，在母株附近，有聚集分布的特征；遠(yuǎn)離母株后，傾向于隨機(jī)分布。

通過種子雨散落的種子或是其他繁殖體，必須經(jīng)受環(huán)境篩的考驗，只有那些落入“安全島”的種子才有生根出苗的機(jī)會[21]。從格局尺度看，無葉假木賊種子雨的指數(shù)模型的自相關(guān)尺度較小（8.97m和0.42m），小尺度的種子雨異質(zhì)性格局，對種群更新具有深刻的意義。因為這樣的格局，使擴(kuò)散的種子分布于多種小生境或微立地，可躲避密度制約的攝食和死亡，從而有更多的更新機(jī)會[22]。洪積扇無葉假木賊植物組成簡單、土壤硬實，有利于種子的二次散播最大散播距離可達(dá)135m；而風(fēng)沙區(qū)無葉假木賊植株高大、沙土疏松，因而造成洪積扇種子雨聚集分布明顯，最大散播距離只有60m。風(fēng)沙區(qū)無葉假木賊種子散播格局的隨機(jī)性因素較大，而實際情況中影響種子雨散布格局的因素非常復(fù)雜，可分為生物因素和非生物因素，前者主要有母樹的分布情況[20]、植株高度[23]、種子重量[24]以及動物捕食[25]等。后者主要包括地形[26-28]和風(fēng)向[29，30]等。要對無葉假木賊種群種子散布格局影響因素進(jìn)行深入分析，需要將各種影響因素考慮在內(nèi)，進(jìn)行更進(jìn)一步的長期定位研究。

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（責(zé)編：張宏民）