林 紅, 焦菊英, 陳同德, 趙春敬,4

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100; 2.西藏自治區(qū)山南市錯(cuò)那縣自然資源局, 西藏 山南 856000; 3.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 4.黃河水利科學(xué)研究院, 鄭州 450003)

青藏高原素有“地球第三極”、“世界屋脊”的美譽(yù)，是我國(guó)甚至是亞洲的生態(tài)安全屏障區(qū)與水源涵養(yǎng)保持區(qū)[1]，具有獨(dú)特的氣候、地質(zhì)和地理環(huán)境，孕育了別具特色、豐富多樣的植物群落類型[2]。西藏地處青藏高原西南部，發(fā)育有眾多河流，其中拉薩河就是位于西藏中南部較大的一條，主要以降水、融雪水、地下水為補(bǔ)給，是世界上海拔最高的河流之一[3]。拉薩河流域地形地貌多樣、海拔落差明顯、氣候復(fù)雜，為該區(qū)域植物的多樣化分布創(chuàng)造了有利的生境條件[4]，但由于高、寒、旱等特殊的生態(tài)環(huán)境特征，使得該流域生態(tài)系統(tǒng)敏感而脆弱，植被生境不佳。植被作為生態(tài)系統(tǒng)重要的組成要素，在西藏的地位尤為顯著，是蓄水保土防止水土流失、吸收二氧化碳釋放氧氣、調(diào)節(jié)氣候改善生存環(huán)境、豐富飼草優(yōu)化產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)等的基礎(chǔ)和根本[5]。洪積扇是拉薩河流域的重要地貌組成單元，與其他地貌類型相比，植被資源相對(duì)豐富，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著積極作用[6]。同時(shí)，洪積扇是當(dāng)?shù)厝嗣裰匾纳钌a(chǎn)場(chǎng)所之一[7]，近年來(lái)隨著當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和人口大幅度增長(zhǎng)，人們對(duì)拉薩河流域洪積扇的開(kāi)發(fā)利用也相應(yīng)的活躍，扇面植被的人為破壞也無(wú)可避免的加劇[8]，為原本脆弱的生態(tài)系統(tǒng)增加了負(fù)擔(dān)。因此，加大對(duì)拉薩河流域洪積扇植被的研究和保護(hù)力度迫在眉睫。

以往關(guān)于拉薩河流域植物的研究主要集中在區(qū)系分布、生產(chǎn)力、生物量等方面[9-11]，且局限于坡面或者縣域等尺度范圍[12-14]，而針對(duì)洪積扇植被的調(diào)查研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本文通過(guò)對(duì)青藏高原拉薩河流域洪積扇進(jìn)行植被調(diào)查，掌握其植被數(shù)量特征，以期為洪積扇植物資源的開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)、植被的恢復(fù)和重建提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

拉薩河源于念青唐古拉山中段南麓，藏語(yǔ)稱作“吉曲”，意為“幸福之河”，流經(jīng)墨竹工卡縣、達(dá)孜縣、堆龍德慶區(qū)、曲水縣等縣區(qū)，平均海拔為5 200 m，落差為1 620 m，全長(zhǎng)551 km，面積為32 471 km2，是雅魯藏布江五大支流中最長(zhǎng)、流域面積最大的一條河流，位于29°20′—31°15′N，90°05′—93°20′E，是西藏農(nóng)業(yè)、牧業(yè)、工業(yè)、旅游業(yè)等比較集中的區(qū)域[15-16]。拉薩河流域?qū)儆诘湫偷母咴瓬貛О敫珊禋夂颍照諘r(shí)間長(zhǎng)，晝夜溫差大，年平均氣溫在-1.9～8.7℃，由于受印度洋暖濕氣流影響，降水主要集中在6—9月，年平均降水量為400～681 mm[17]。植被主要以山地稀疏森林、山地灌叢草原、寒冷半濕潤(rùn)高山草甸、灌叢為主。土壤則以灌叢草原土為主，另外還有高山草甸土、荒漠土、寒漠土等，各類型土壤中均含有較多的石礫，透水性較好[18]。拉薩河流域中下游洪積扇發(fā)育廣泛，海拔偏低，植被物種豐富。

1.2 樣地選擇

1.2.1 洪積扇的選擇 綜合考慮空間分布和土地利用，通過(guò)Google Earth選取了拉薩河流域中下游的12個(gè)典型洪積扇，主要分布于堆龍德慶、達(dá)孜、曲水、林周、墨竹工卡5縣(區(qū))范圍內(nèi)(圖1)。

圖1 拉薩河流域及調(diào)查洪積扇的分布

由于土地利用類型的不同對(duì)植物類型有較大影響[19]，因此根據(jù)洪積扇主要土地利用類型，將12個(gè)典型洪積扇分為A，B，C共3類，其中A類包括塔杰村、科目巴日、若貢村等的8個(gè)洪積扇，土地利用類型主要為草地+耕地；B類包括聶組、柳梧鄉(xiāng)的2個(gè)洪積扇，土地利用類型主要為灌草地；C類包括桑竹林村、聶當(dāng)鄉(xiāng)的2個(gè)洪積扇，土地利用類型主要為非耕地+建設(shè)用地(其中非耕地指的是草地、灌草地以及林地) (表1)。

表1 調(diào)查洪積扇的基本情況

1.2.2 樣方布設(shè)及植被調(diào)查 于2019年7月15日至8月4日，對(duì)每個(gè)洪積扇從扇緣、扇中到扇根處均勻布設(shè)樣方，其中，在A類洪積扇中，塔杰村洪積扇設(shè)有樣方7個(gè)、若貢村洪積扇設(shè)有樣方7個(gè)、科目巴日洪積扇設(shè)有樣方9個(gè)、平措林村洪積扇設(shè)有樣方6個(gè)、唐加鄉(xiāng)洪積扇設(shè)有樣方6個(gè)、邱桑洪積扇設(shè)有樣方8個(gè)、達(dá)普西瑪洪積扇設(shè)有樣方6個(gè)、熱堆村洪積扇設(shè)有樣方9個(gè)；在B類洪積扇中，聶組洪積扇設(shè)有樣方12個(gè)、柳梧鄉(xiāng)洪積扇設(shè)有樣方12個(gè)；在C類洪積扇中，桑竹林村洪積扇設(shè)有樣方11個(gè)、聶當(dāng)鄉(xiāng)洪積扇設(shè)有樣方7個(gè)。布設(shè)的樣方大小為林地10 m × 10 m、灌木5 m × 5 m、草本與耕地2 m × 2 m。記錄樣方總蓋度以及樣方內(nèi)喬木、灌木和草本物種的名稱、株數(shù)、蓋度、高度、冠幅、胸徑(僅喬木)。蓋度由多人目測(cè)估計(jì)，喬木植株高度采用投影法進(jìn)行估計(jì)，灌木和草本植株高度通過(guò)卷尺測(cè)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種組成 調(diào)查過(guò)程中現(xiàn)場(chǎng)識(shí)別并記錄各植物種的名稱，并對(duì)照《西藏植物志》確定其對(duì)應(yīng)的科屬。植物的生長(zhǎng)型和生活型都是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)某一環(huán)境條件所形成的特有的外貌特征[20]，所以將植物生長(zhǎng)型劃分為喬木、灌木、草本3類，并根據(jù)丹麥學(xué)者Raunkiaer的分類系統(tǒng)[21]將植物生活型劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物5大類群。

重要值是確定群落主要成分及區(qū)分不同群落的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。其計(jì)算方法是將調(diào)查統(tǒng)計(jì)的樣方中植物的蓋度、多度及高度依照樣方面積進(jìn)行換算，計(jì)算各植物種的相對(duì)蓋度、相對(duì)多度及相對(duì)高度，從而計(jì)算重要值，具體公式如下[22]：

喬木、灌木、草本重要值計(jì)算公式：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)高度)/3

作物重要值計(jì)算公式：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2

相對(duì)蓋度為樣方中某物種的蓋度與樣方中全部物種蓋度之和的比值;相對(duì)多度為樣方中某物種的個(gè)體數(shù)與樣方中全部物種的個(gè)體總數(shù)的比值;相對(duì)高度為樣方中某物種的平均高度與樣方中全部物種平均高度之和的比值。

1.3.2 物種多樣性 物種多樣性是研究植物群落構(gòu)造的重要參數(shù)之一[23-24]。物種均勻度體現(xiàn)的是植物群落中各物種在數(shù)量上的分布情況，表現(xiàn)了各物種數(shù)量的接近程度[25]。選用Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及Simpson指數(shù)分別表示洪積扇植物群落的豐富度、均勻度、多樣性及優(yōu)勢(shì)度[26-27]。

(1)

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑(PilnPi)

(3)

(4)

式中:Pi=Ni/N,Pi為物種i的個(gè)體數(shù)與樣方中全部物種的個(gè)體總數(shù)的比值;Ni為物種i的個(gè)體數(shù);N為樣方中全部物種的個(gè)體總數(shù);S為樣方中的物種總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被物種組成特征

2.1.1 植被物種科屬組成 12個(gè)洪積扇樣方中的植物共有82種，隸屬于33科75屬，其中以菊科、禾本科、豆科、薔薇科的屬數(shù)和種數(shù)較多，分別占總屬數(shù)的16.00%，14.67%，9.33%，6.67%，占總種數(shù)的17.07%，13.41%，8.54%，7.32%(表2)。其中，A類洪積扇中共有植物69種，分屬于30科62屬，分別占總科、屬、種的90.91%，82.67%，84.15%；B類型洪積扇中的植物共25種，分屬于14科24屬，分別占總科、屬、種的42.42%，32%，30.49%；C類洪積扇中共有植物37種，分屬于17科35屬，分別占總科、屬、種的51.52%，46.67.00%，45.12%(表3)，可見(jiàn)在A，B，C3類洪積扇中，植物科、屬、種在數(shù)量分布上，均表現(xiàn)為A>B>C。其中，A，B，C3類洪積扇有相同的植物12種，A與B類洪積扇有共同植物8種，A與C類洪積扇有共同植物16種，B與C類洪積扇僅1種植物相同，且A，B，C這3類洪積扇均有其各自的特有植物，分別為33種、4種、8種，說(shuō)明絕大部分植物物種分布在A類洪積扇上(表4)。

表2 調(diào)查植被的科、屬、種組成

表3 不同類型洪積扇植被科、屬、種組成

表4 不同類型洪積扇共有及特有植物物種組成

2.1.2 植被物種生活型組成 12個(gè)洪積扇上的植物在五大生活型類群中均有分布，但各生活型在數(shù)量分布上差異比較明顯，其中地面芽植物、一年生植物、高位芽植物、地上芽植物、地下芽植物分別占植物總數(shù)的43.90%，23.17%，19.51%，10.98%，2.44%(表5)，明顯表現(xiàn)出地面芽植物>一年生植物>高位芽植物>地上芽植物>地下芽植物的分布特點(diǎn)。同時(shí)，將A，B，C這3類洪積扇上植物的生活型與12個(gè)洪積扇上全部植物的生活型進(jìn)行對(duì)比，幾乎表現(xiàn)出同樣的分布趨勢(shì)，即地面芽植物>一年生植物>高位芽植物>地上芽植物>地下芽植物。但是，相同芽位的植物在不同類型洪積扇上的數(shù)量分布有所差異，就地面芽植物而言，A類洪積扇中分布最多，約為B類洪積扇的2.5倍，約為C類洪積扇的2倍，表現(xiàn)出A>B>C的分布特點(diǎn)；針對(duì)一年生植物來(lái)說(shuō)，A類洪積扇上分布最多，B類洪積扇上次之、C類洪積扇上分布最少，表現(xiàn)為A>B>C；高位芽植物在A，C兩類洪積扇上的分布相同，且多于其在C類洪積扇上的分布，即A=C>B；地上芽植物和地下芽植物則表現(xiàn)為B，C兩類洪積扇的數(shù)量相同，均少于其在A類洪積扇中的分布，即A>B=C?？傊?，不同生活型類群的植物，基本都表現(xiàn)為在A類洪積扇上的分布均屬最多，其次是C類，最少的是B類。

表5 植物生活型譜

2.1.3 植被物種生長(zhǎng)型組成 按照生長(zhǎng)型對(duì)12個(gè)洪積扇上的植物進(jìn)行劃分(表6)，喬木有10種，分屬于6個(gè)科10個(gè)屬，多為人工種植，主要分布于苗圃及農(nóng)田、道路旁，在提高農(nóng)牧民收入、護(hù)田護(hù)路、改善生態(tài)環(huán)境等方面起著積極作用。灌木有9種，分屬于9個(gè)科9個(gè)屬，均為自然生長(zhǎng)。草本有64種，分屬于23個(gè)科58個(gè)屬，由兩部分組成，一是非農(nóng)作物草本有60種，隸屬于23科54屬，其中除苜蓿為人工種植且生長(zhǎng)狀況較差外，其他草本植物均為自然植被，是牲畜飼草的主要來(lái)源；二是農(nóng)作物草本有4種，隸屬于3個(gè)科4個(gè)屬，包括青稞、油菜、小麥、豌豆，田間沒(méi)有明顯的行距和株距，通常為混作撒播的耕作方式，多為油菜—豌豆、青稞—油菜混合播種。對(duì)比不同類型洪積扇上植被物種生長(zhǎng)型的分布特點(diǎn)，可知在A，B，C這3類洪積扇上喬木、灌木、草本對(duì)應(yīng)的物種數(shù)量分別表現(xiàn)為C>A>B、 A>B>C、A>C>B，作物只在A類洪積扇上有所分布。可見(jiàn)洪積扇土地利用類型的不同在一定程度上會(huì)影響植物生長(zhǎng)型的分布。

表6 不同生長(zhǎng)型植物的科、屬、種組成

2.2 優(yōu)勢(shì)物種分布特征

優(yōu)勢(shì)物種根據(jù)物種的重要值來(lái)確定，植物群落采用優(yōu)勢(shì)物種來(lái)命名。通過(guò)對(duì)拉薩河流域中下游12個(gè)典型洪積扇上各樣方中植物的重要值進(jìn)行計(jì)算，可知在54個(gè)草本樣方中共有草本優(yōu)勢(shì)物種18種，分別為冰草、獨(dú)行菜、狗尾草、黃耆、剪股穎、苦蕎麥、苜蓿、牛筋草、披堿草、球序卷耳、鼠曲草、苔草、鐵桿蒿(非木質(zhì)化)、喜馬拉雅米口袋、麥冬草、中華隱子草、早熟禾、豬毛蒿，其中牛筋草群落在草本群落中的占比最大為50%(表7)；在16個(gè)灌木樣方中共有灌木優(yōu)勢(shì)物種4種，分別是薄皮木、小葉錦雞兒、鐵桿蒿(木質(zhì)化)、小藍(lán)雪花，其中小葉錦雞兒群落在灌木群落中達(dá)到了50%(表8)；在8個(gè)喬木樣方中共有喬木優(yōu)勢(shì)物種4種，分別為梨樹(shù)、垂柳、藏川楊、白榆，其中垂柳群落在喬木群落中最多(表9)；在23個(gè)作物樣方中共有作物優(yōu)勢(shì)物種3種，分別是青稞、小麥、油菜，其中青稞群落在作物群落中出現(xiàn)的最多(表10)。

表7 草本優(yōu)勢(shì)物種重要值

表8 灌木優(yōu)勢(shì)物種重要值

表9 喬木優(yōu)勢(shì)物種重要值

表10 作物優(yōu)勢(shì)物種重要值

在A，B，C這3類洪積扇中，草本優(yōu)勢(shì)物種分別有13種、4種、6種，其中只有牛筋草群落在3類洪積扇上均有分布，且在各類型洪積扇的草本群落中所占比例最大；灌木優(yōu)勢(shì)物種分別為2種、4種、1種，其中小葉錦雞兒在各類洪積扇上都有出現(xiàn)，但在A，C兩類洪積扇中都比較少；喬木優(yōu)勢(shì)物種分別有2種、0種、3種，其中以垂柳群落分布最多；因作物只分布在A類洪積扇中，所以B，C兩類洪積扇中未出現(xiàn)作物優(yōu)勢(shì)物種。

A類洪積扇中，草本群落中的獨(dú)行菜群落、麥冬草群落、苦蕎麥群落只在邱桑洪積扇上有所分布，早熟禾群落、苜蓿群落、冰草群落僅在科目巴日洪積扇上出現(xiàn)，黃耆群落和狗尾草群落只分布在唐加鄉(xiāng)洪積扇，喜馬拉雅米口袋群落、剪股穎群落、中華隱子草群落分別分布在達(dá)普西瑪洪積扇、塔杰村洪積扇、熱堆村洪積扇，鐵桿蒿(非木質(zhì)化)群落則在科目巴日洪積扇和熱堆村洪積扇都有分布，牛筋草群落除了在科目巴日洪積扇、熱堆村洪積扇、若貢鄉(xiāng)洪積扇上沒(méi)有分布外，在其他5個(gè)洪積扇上均有分布；灌木群落中的小葉錦雞兒群落分布于科目巴日洪積扇和熱堆村洪積扇，小藍(lán)雪花群落只分布在科目巴日洪積扇；喬木群落中的藏川楊群落和白榆群落都分布在熱堆村洪積扇；作物群落中的青稞群落除了在達(dá)普西瑪洪積扇上沒(méi)有分布外，其余7個(gè)洪積扇上都有分布，油菜群落除了在邱桑洪積扇、達(dá)普西瑪洪積扇、科目巴日洪積扇沒(méi)有分布外，其他5個(gè)洪積扇上都有分布，小麥群落只在平措林村洪積扇上有分布。

B類洪積扇中，草本群落中的牛筋草群落在其包含的兩個(gè)洪積扇中均有分布，而黃耆群落與鼠曲草群落只在柳梧鄉(xiāng)洪積扇中有分布，苔草群落僅分布在聶組洪積扇；灌木群落中的小葉錦雞兒群落與小藍(lán)雪花群落分布在柳梧鄉(xiāng)洪積扇，薄皮木群落和鐵桿蒿(木質(zhì)化)群落分布在聶組洪積扇。

C類洪積扇中，草本群落中的牛筋草群落在其包含的兩個(gè)洪積扇中都有分布，豬毛蒿群落、苔草群落、中華隱子草群落僅分布于聶當(dāng)鄉(xiāng)洪積扇，球序卷耳群落只分布于桑竹林村洪積扇；灌木群落中的小葉錦雞兒群落僅出現(xiàn)在聶當(dāng)鄉(xiāng)洪積扇；喬木群落中的垂柳群落在桑竹林村洪積扇和聶當(dāng)洪積扇上均有分布，藏川楊群落和梨樹(shù)群落分別分布在聶當(dāng)鄉(xiāng)洪積扇和桑竹林村洪積扇。

2.3 物種多樣性特征

在A類的8個(gè)洪積扇中，唐加鄉(xiāng)洪積扇的Margale指數(shù)值的最小值與其他洪積扇的最大值相比，在數(shù)值上非常接近，可見(jiàn)唐加鄉(xiāng)洪積扇的物種數(shù)目在A類洪積扇中最多，相比而言，熱堆村洪積扇的物種數(shù)量最少，其次為科目巴日洪積扇，其余的5個(gè)洪積扇Ma值相近，在物種數(shù)量上差異較?。籔ielou指數(shù)值Js的最大值出現(xiàn)在邱桑洪積扇，最小值出現(xiàn)在平措林村洪積扇，而相對(duì)集中的則是塔杰村洪積扇和熱堆村洪積扇，相比這兩個(gè)洪積扇群落中的物種分布較為均勻；綜合對(duì)比各洪積扇的物種豐富程度，即通過(guò)比較Shannon-Wiener指數(shù)值H的大小，可以看出唐加鄉(xiāng)洪積扇上的群落最為多樣復(fù)雜，熱堆村洪積扇的群落最為簡(jiǎn)單；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映的是群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，可見(jiàn)熱堆村洪積扇的優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位最為突顯，其與Ma呈現(xiàn)反相關(guān)系。在B類的2個(gè)洪積扇中，柳梧鄉(xiāng)與聶組兩個(gè)洪積扇在群落內(nèi)物種均勻度和優(yōu)勢(shì)種突顯方面比較接近，而在群落的物種數(shù)方面表現(xiàn)為柳梧鄉(xiāng)洪積扇多于聶組洪積扇，在群落復(fù)雜性方面則表現(xiàn)為柳梧鄉(xiāng)積扇較聶組洪積扇簡(jiǎn)單。在C類2個(gè)洪積扇中，聶當(dāng)鄉(xiāng)洪積扇在物種數(shù)量及分布上比桑竹林村洪積扇的多且分布均勻，而在群落復(fù)雜程度和物種優(yōu)勢(shì)度突顯方面，桑竹林村則較為突出(表11)。

表11 洪積扇植物群落物種多樣性

通過(guò)分析A，B，C這3類洪積扇的Margalef指數(shù)，就物種種類分布上表現(xiàn)為A>B>C，而在Pielou指數(shù)方面，雖然A，B，C這3類洪積扇的Js最大值比較接近，可B類洪積扇相較于其他兩類更加集中，群落內(nèi)各物種在數(shù)量分布上更為均勻；在Shannon-Wiener指數(shù)方面，H值的最大值雖然出現(xiàn)在A類洪積扇，但是其在群落中的跨度較大，差距比較明顯，相比而言B類洪積扇的群落物種更加豐富更為穩(wěn)定；而通過(guò)比較A，B，C這3類洪積扇的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，可知C類洪積扇的優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)地位更加顯著。

3 討論與結(jié)論

(1) 拉薩河流域中下游12個(gè)典型洪積扇上的植物共有82種，隸屬于33個(gè)科75個(gè)屬，且以菊科、禾本科、豆科、薔薇科數(shù)量居多，其中還有3個(gè)科為2屬2種，2個(gè)科為1屬2種，20個(gè)科為1屬1種，明顯表現(xiàn)出科屬種的不均勻性，主要體現(xiàn)在大多數(shù)植物種卻分布在少數(shù)科內(nèi)。本研究通過(guò)比較不同類型洪積扇植物的種類，明確了A類洪積扇的植物物種最多，B類洪積扇的植物物種最少，即A>C>B，究其原因是由于A類洪積扇的土地利用類型主要以草地和耕地為主，輔以較少的灌木和喬木群落，雖然存在一定的人為干擾因素，但是牧草地有圍封休牧、換季輪牧等育草措施，使得草本物種在數(shù)量上得到了相應(yīng)的保護(hù)，此外該類洪積扇的農(nóng)田占有相當(dāng)?shù)谋壤?，加之西藏?duì)“三農(nóng)”工作的重視，農(nóng)田灌溉設(shè)施不斷完善，比如水渠、水窖等，土壤濕度相對(duì)較大，為植物的生存、生長(zhǎng)提供了有利的生境條件；B類洪積扇為比較單一的灌草地，均為自然生長(zhǎng)，主要用以放牧，且扇面上分布有較大的石塊和較寬較深的溝道，導(dǎo)致洪積扇上適合植物生長(zhǎng)的植根條件較少，故而該類洪積扇的植物物種較少；C類洪積扇建設(shè)用地雖然占地面積較大，但是除了耕地外，其他包括草地、灌木地、喬木地在內(nèi)的土地利用類型都有分布，且喬木地多為人工種植的苗圃，幾乎全部為經(jīng)濟(jì)苗木，其下草本植物茂盛而種類繁多，為該類洪積扇植物的保存提供了條件。

(2) 拉薩河流域中下游12個(gè)典型洪積扇植物的生活型以地面芽植物為主，占整個(gè)植物種的43.90%，地下芽植物最少，占比只有2.44%，居于中間地位的高位芽植物、地上芽植物、一年生植物分別占19.51%，10.98%，23.17%。由于拉薩河流域主要屬于高原季風(fēng)溫帶—寒溫帶半干旱氣候區(qū)[1]，海拔梯度大，降水量少，夏季時(shí)間短，晝夜溫差大，加之洪積扇土壤多為沙土，且有大量石塊，保水性差透水性強(qiáng)，水分蒸發(fā)快，植物經(jīng)歷的寒冬期、干旱期較長(zhǎng)，是地面芽植物形成的適宜條件，同樣，在本研究中植物的生活型亦反映出拉薩流域的氣候特點(diǎn)。

(3) 拉薩河流中下游不同洪積扇的植物群落分布差異較為明顯。在草本群落中，牛筋草群落分布最為廣泛，在數(shù)量和分布范圍上最大，12個(gè)洪積扇中有9個(gè)洪積扇上均有該群落的分布，其中在A類8個(gè)洪積扇上出現(xiàn)的頻率達(dá)到了62.5%，鐵桿蒿(非木質(zhì)化)群落分布范圍次之，出現(xiàn)在了2個(gè)洪積扇上，而麥冬草群落、苦蕎麥群落、獨(dú)行菜群落等則分別是某一洪積扇上特有的，說(shuō)明不同的洪積扇為其特有的植物群落類型提供了適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，所以，相比而言更加突出了牛筋草在拉薩河流域的優(yōu)勢(shì)地位，可作為該流域洪積扇草本植被恢復(fù)的備選物種。在灌木群落中，小葉錦雞兒群落于A，B，C這3類洪積扇上都有分布，在12個(gè)洪積扇上出現(xiàn)的頻率為33.33%，而小藍(lán)雪花群落、鐵桿蒿群落、薄皮木群落在12個(gè)洪積扇中出現(xiàn)的頻率分別為16.67，8.33%，8.33%，相比較小葉錦雞兒更適宜在拉薩河流域中下游洪積扇上生長(zhǎng)。喬木群落只在A和C兩類洪積扇上有分布，其中垂柳群落在數(shù)量上遠(yuǎn)大于藏川楊群落、梨樹(shù)群落和白榆群落，雖然均為人工栽種，但能體現(xiàn)出垂柳對(duì)拉薩河流域的環(huán)境適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)，成活率相比較大，為洪積扇喬木植被的建植提供了物種選擇性；作物雖然只在A類洪積扇上所有分布，但所占比例較大，其中青稞尤為突出，可見(jiàn)青稞更加適宜在當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)，也是當(dāng)?shù)厝嗣裰饕募Z食產(chǎn)出。

(4) 拉沙河流域中下游12個(gè)洪積扇群落的Margalef指數(shù)值Ma，Shannon-Wiener指數(shù)值H，Pielou指數(shù)值Js，Simpson指數(shù)值D變化范圍分別為0～1.87，0～1.57，0.12～1.00，0.28～1。趙津儀等[28]在西藏佩枯錯(cuò)地區(qū)植物物種多樣性調(diào)查中的Ma值,H值,Js值分別為0.69～1.78，1.29～2.45，0.71～0.93，本研究與之相比，各指標(biāo)存均在一定的差異，其中Shannon-Wiener指數(shù)差異最為明顯，在數(shù)值上相對(duì)偏小。許玉鳳等[29]對(duì)赤峰地區(qū)植物物種多樣性調(diào)查中的Ma值,H，Js值分別為1.66～7.28，1.49～2.76，0.60～0.74，本研究與之相比，各指標(biāo)的數(shù)值差距更為突出，且Margalef指數(shù)值、Shannon-Wiener指數(shù)值尤為偏低，造成這一現(xiàn)象的原因可能是由于拉薩河流域洪積扇有著特殊的地質(zhì)地貌、生態(tài)環(huán)境及氣候條件，對(duì)植物的選擇比較苛刻，致使植物的適應(yīng)性、存活率、生長(zhǎng)狀況、繁殖能力都相對(duì)艱難，從而影響了該區(qū)域的物種多樣性。同時(shí)，除了物種本身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性外還包括人類活動(dòng)的干擾，其中過(guò)度放牧、傳統(tǒng)耕作、采砂采石、工程施工等對(duì)植被多樣性的影響也比較大。