范 燕，閔丹丹，郭正剛，馮葆昌,胡小文(.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 73000;.農(nóng)業(yè)部全國畜牧總站，北京 005)

植物生產(chǎn)層

多年生黑麥草種子萌發(fā)及苗期耐鹽性的比較

范 燕1，閔丹丹1，郭正剛1，馮葆昌2,胡小文1
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020;2.農(nóng)業(yè)部全國畜牧總站，北京 100125)

以6個多年生黑麥草(Loliumperenne)品種為材料，研究了其在不同溫度下種子萌發(fā)、幼苗生長以及建植階段的耐鹽性。結(jié)果表明，溫度、品種、鹽分及其互作對多年生黑麥草不同生長時期的耐鹽性都有一定的影響，且不同生長階段黑麥草耐鹽性并不一致。隨著鹽分濃度的增加，黑麥草的相對萌發(fā)率、相對萌發(fā)指數(shù)、相對根苗長、相對生物量、相對密度各指標(biāo)均呈現(xiàn)不同程度的降低。溫度為15/25 ℃(12 h光照/12 h黑暗)時各品種耐鹽性最好，5/15 ℃和25/35 ℃都會加劇鹽分脅迫。通過隸屬函數(shù)法對不同品種的黑麥草耐鹽性進行綜合評價，結(jié)果表明耐鹽性最好的品種為啟明星，最差的為名仕。

多年生黑麥草；鹽脅迫；萌發(fā)；幼苗生長；建植；耐鹽性綜合評價

據(jù)2007年聯(lián)合國教科文組織(UNESCO)不完全統(tǒng)計，全球有6%的陸地面積及30%的灌溉土地存在著鹽堿問題[1]。我國鹽堿地的面積達 3.5×107hm2，占耕地面積的1/3，且6.7×106hm2的耕地正受到次生鹽堿化的威脅[2]。近年來，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展速度的加快和土地資源的過度開發(fā)利用，以及淡水資源匱乏,大多數(shù)城市為了節(jié)約用水而使用二次水、再生水澆灌園林綠化植物更加重了土壤鹽漬化以及次生鹽漬化[3]。同時，由于全球氣候變暖，近百年來全球平均氣溫上升0.5 ℃[4-6]，高溫天氣越發(fā)普遍，這進一步制約了冷季型草坪草在亞熱帶甚至過渡地帶的栽培利用。因而，在全球氣溫普遍升高，淡水資源嚴(yán)重缺乏，土壤鹽漬化及次生鹽漬化日趨加重的大背景下，通過合理灌溉、施用改良劑等方法雖然能在一定程度上降低土壤含鹽量，但相對成本大、收效甚微[7-8]。

篩選耐鹽抗高溫的草坪草品種是應(yīng)對土壤鹽漬化以及氣溫變暖的一個重要舉措。多年生黑麥草(Loliumperenne)是世界上廣泛栽培的禾本科草坪草之一，其成坪速度快，抗病蟲和分蘗能力強，是我國北方重要的草坪草種，常作為建植草坪的先鋒草種[9-10]。目前，關(guān)于黑麥草鹽分脅迫[8-12]和溫度脅迫[13-15]的研究很多，這些報道大部分集中在單一脅迫(溫度或者鹽分)下某一生長階段(萌發(fā)期或者幼苗期)的黑麥草的生長特性或者生理特性方面，然而很多學(xué)者認為植物對鹽分脅迫的敏感階段并不一致[16-17]。因此，本研究基于不同溫度條件下6個多年生黑麥草品種種子在萌發(fā)、幼苗生長、建植不同生長階段的耐鹽性評價，并結(jié)合隸屬函數(shù)法進行比較，以期建立一個客觀的多年生黑麥草品種耐鹽性綜合評價體系，從而為高溫脅迫下的草坪草的抗鹽機制和培育耐鹽品種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為禾本科黑麥草屬的6個多年生黑麥草品種:美麗達、名仕、啟明星、紳士、VNS、綠寶石，其千粒重分別為1.592 6、1.778 9、1.594 3、2.052 1、2.058 4和1.592 6 g，其中美麗達和綠寶石來源于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，名仕來源于蘭州綠景緣草坪有限公司，啟明星來原于北京百斯特草業(yè)有限公司，紳士和VNS來源于河南世紀(jì)天緣生態(tài)有限公司。

1.2 萌發(fā)試驗

采用紙上萌發(fā)法，將種子擺放于置有兩張濕潤濾紙的直徑為90 mm的玻璃培養(yǎng)皿中，分別加0、-0.4、-0.8、-1.2、-1.6、-2.0 MPa的NaCl溶液6 mL，用封口膜封口，置于5/15 ℃、15/25 ℃、25/35 ℃(12 h光照/12 h黑暗)條件下培養(yǎng)，每隔兩天更換一次鹽溶液以確保鹽分濃度一致。每個處理3個重復(fù)，每重復(fù)50粒種子。以胚根突出種皮視為萌發(fā)，每天統(tǒng)計萌發(fā)率，共持續(xù)14 d(萌發(fā)率連續(xù)3 d不變?yōu)橹?。第7天測定根長苗長，每個重復(fù)測定5粒種子，計算其均值。

萌發(fā)率=萌發(fā)結(jié)束時所有正常萌發(fā)的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

相對萌發(fā)率=各處理的萌發(fā)率/對照萌發(fā)率×100%。

萌發(fā)指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt為第t天的種子萌發(fā)數(shù)，Dt為對應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。

相對萌發(fā)指數(shù)=各處理的萌發(fā)指數(shù)/對照萌發(fā)指數(shù)×100%。

1.3 幼苗生長試驗

采用紙上萌發(fā)法，將種子擺放于置有兩張濕潤濾紙的直徑為9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中(同萌發(fā)試驗)，置于15/25 ℃(12 h光照/12 h黑暗)條件下培養(yǎng)。待胚根突破種皮至種子一半長時將種子移至滲透勢依次為0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8和-1.0 MPa的鹽分溶液中，溫度分別為5/15 ℃、15/25 ℃、25/35 ℃(12 h光照/12 h黑暗)的變溫培養(yǎng)箱中。待幼苗繼續(xù)生長至第7天時測其根長和苗長，每個重復(fù)測定5株，計算其均值。

1.4 幼苗建植試驗

將6個黑麥草品種種子分別均勻撒播于裝有河沙的花盆中(直徑12 cm，高12 cm)，每盆200粒。河沙過2 mm篩，121 ℃烘2 h，每盆約1 kg，并使其表面平整。每品種18盆，每天澆水以保證其出苗整齊。出苗一周后澆灌1/4倍的Hogland營養(yǎng)液。出苗15 d后，按盆土沙子質(zhì)量的0、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%配置相應(yīng)濃度的NaCl溶液，進行處理(從花盆底部的托盤澆灌，每天加水保證鹽溶液濃度一致)，每個品種3個重復(fù)。處理的同時，用直徑6 cm的環(huán)形圈隨機取樣，樣方內(nèi)隨機取5株標(biāo)記，并統(tǒng)計樣方內(nèi)所標(biāo)記植株的葉片數(shù)。處理兩周后統(tǒng)計樣方內(nèi)株數(shù)以及所標(biāo)記植株的葉片數(shù)，并將樣方內(nèi)存活植株取出洗凈后在80 ℃烘12 h后測定生物量(該試驗于蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室中進行)。

單株生物量=樣方內(nèi)所有存活幼苗干重/樣方內(nèi)所有存活幼苗株數(shù)。

相對生物量=各處理的生物量/對照生物量×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理及評價方法

1.5.1 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 22.0進行單因素方差分析，Excel 2010制作圖表。采用隸屬函數(shù)法對6個品種的抗鹽性進行綜合評價。

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

(2)

(3)

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 萌發(fā)階段

2.1.1 溫度與鹽分對種子萌發(fā)率的影響 隨鹽分濃度的增加(圖1)，不同溫度條件下黑麥草各品種種子的相對萌發(fā)率整體呈下降趨勢，但品種間的差異因萌發(fā)溫度的不同而異。當(dāng)鹽分濃度為-0.4MPa時部分品種的相對萌發(fā)率高于對照，比如15/25℃品種美麗達和名仕的相對萌發(fā)率分別為105%還和101%，而25/35 ℃時品種美麗達和啟明星的相對萌發(fā)率依次為102%和106%。當(dāng)鹽分濃度為-0.8 MPa時，5/15 ℃下品種紳士相對萌發(fā)率顯著高于其余品種，而在15/25 ℃時相對萌發(fā)率在品種間均無顯著差異(P>0.05)，但當(dāng)溫度為25/35 ℃時品種紳士的相對萌發(fā)率顯著低于品種美麗達和綠寶石(P<0.05)。

圖1 不同溫度、鹽分脅迫下種子的相對萌發(fā)率Fig.1 The relative germination rate of seeds under different temperatures and salt stress

注：不同小寫字母表示同一鹽分濃度下不同品種間差異顯著(P<0.05)。下同。
Note: Different lowercase letters for the same salt concentration indicate significant difference among the six varieties at the 0.05 level; The same below.

2.1.2 溫度與鹽分對種子相對萌發(fā)指數(shù)的影響 隨鹽分濃度的增加，不同溫度條件下黑麥草各品種種子相對萌發(fā)指數(shù)整體呈現(xiàn)下降趨勢，但其下降程度隨溫度、品種和鹽分濃度的不同而異。當(dāng)鹽分濃度為-0.8 MPa時，在5/15 ℃下所有品種的相對萌發(fā)率在品種間無顯著差異(P>0.05)，在15/25 ℃時品種名仕的相對萌發(fā)指數(shù)顯著高于品種啟明星和VNS(P<0.05)，但在25/35 ℃時品種名仕的相對萌發(fā)指數(shù)顯著低于品種VNS(圖2)。

2.1.3 萌發(fā)階段耐鹽性綜合評價 溫度對植物的耐鹽性有一定的影響，在種子萌發(fā)階段不同溫度下多年生黑麥草各品種的耐鹽性并不一致。綜合相對萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)兩個指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)法對種子萌發(fā)階段多年生黑麥草不同品種的耐鹽性進行評價，結(jié)果顯示，在不同溫度下各品種的耐鹽性并不相同。比如當(dāng)溫度為5/15 ℃時不同品種的耐鹽性排序為紳士>VNS>綠寶石>名仕>啟明星>美麗達，然而在15/25 ℃時其耐鹽性排序為美麗達>VNS>紳士>啟明星>綠寶石>名仕，但是在25/35℃時其耐鹽性排序為綠寶石>美麗達>啟明星>VNS>紳士>名仕(表1)。

2.2 幼苗生長階段

2.2.1 溫度與鹽分對幼苗相對根長的影響 不同溫度條件下隨著鹽濃度的增加各品種幼苗相對根長整體呈下降趨勢，下降程度因溫度和品種而異(圖3)。如當(dāng)鹽分濃度為-0.4 MPa，溫度為5/15 ℃時品種綠寶石的相對根長顯著高于品種紳士和VNS，在15/25℃時品種啟明星的相對根長顯著高于品種名仕的相對根長，而在25/35 ℃時品種名仕和紳士顯著高于其余品種(P<0.05)。在15/25 ℃下，較低濃度鹽分(-0.2 MPa)脅迫下幼苗相對根長在品種間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同溫度、鹽分脅迫下種子的相對萌發(fā)指數(shù)Fig.2 The relative germination index of seeds under different temperatures and salt stress

表1 不同溫度下萌發(fā)階段的耐鹽性評價Table 1 Salt resistance evaluation during the germination stage under different temperatures

圖3 幼苗生長階段不同溫度和鹽分脅迫下的相對根長Fig.3 Relative root length during the seedling growth stage under different temperatures and salt stress

2.2.2 溫度與鹽分對幼苗相對苗長的影響 幼苗生長階段，不同溫度條件下隨著鹽濃度的增加各品種幼苗相對苗長整體上呈下降趨勢，下降程度因溫度和品種而異(圖4)。與其它兩個溫度相比，幼苗生長的最適溫度為15/25 ℃，比如，當(dāng)鹽分濃度高達-1.0 MPa，5/15 ℃時品種VNS相對苗長為14.1%，顯著高于其他品種；在15/25 ℃時品種美麗達的相對苗長為59.8%，顯著高于其他品種；而25/35 ℃時品種啟明星和綠寶石相對苗長分別為16.2%和12.7%顯著高于其他品種。5/15 ℃下，當(dāng)鹽分濃度為-0.2 MPa時，品種啟明星的相對苗長顯著高于品種綠寶石，-0.4 MPa時品種VNS的相對苗長顯著高于品種紳士(P<0.05)，-0.8 MPa時品種啟明星的相對苗長顯著高于品種美麗達、名仕和紳士，-1.0 MPa時品種VNS相對苗長顯著高于其它品種。

2.2.3 幼苗生長階段耐鹽性綜合評價 在幼苗生長階段，綜合幼苗的相對根長和苗長兩個指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)法對不同溫度下6個品種的多年生黑麥草的耐鹽性進行了評價，結(jié)果表明，溫度和品種對幼苗的耐鹽性有一定的影響，其影響程度因溫度和品種而異。同一品種在不同溫度下的耐鹽性也并不一致，比如在5/15 ℃時品種紳士在6個品種間耐鹽性最差，但是在25/35 ℃時耐鹽性最強。當(dāng)溫度為5/15 ℃時不同品種的耐鹽性排序為啟明星>綠寶石>名仕>VNS>美麗達>紳士，15/25 ℃時其耐鹽性排序為啟明星>美麗達>VNS>紳士>綠寶石>名仕，但25/35 ℃時其耐鹽性排序為紳士>綠寶石>美麗達>名仕>啟明星>VNS(表2)。

圖4 幼苗生長階段不同溫度、鹽分脅迫下的相對苗長Fig.4 Relative seedling length during the seedling growth stage under different temperatures and salt stress

表2 不同溫度下幼苗生長階段的耐鹽性評價Table 2 Salt resistance evaluation at the seedling growth stage under different temperatures

2.3 幼苗建植階段

2.3.1 鹽分脅迫對相對生物量的影響 幼苗建植階段，鹽分脅迫對各品種相對生物量的影響整體上呈下降趨勢(圖5)，但部分品種的相對生物量在適當(dāng)?shù)柠}分脅迫下有增加現(xiàn)象。比如品種啟明星和綠寶石在鹽濃度為0.1%時相對生物量分別比對照高出12和18個百分點。在鹽濃度0.4%、0.6%、0.8%時品種啟明星相對生物量均為最高，與最低值品種名仕差異顯著(P<0.05)。

2.3.2 鹽分脅迫對相對密度的影響 幼苗建植階段，隨著鹽濃度的增加各品種的相對密度呈下降趨勢，鹽分濃度與幼苗的相對密度在品種間存在一定差異。適當(dāng)鹽分脅迫對部分品種的生長有促進作用，在鹽分含量為0.1%時品種VNS、綠寶石的相對密度分別比對照高出8.9和7.3個百分點。當(dāng)鹽分濃度為0.2%時，品種啟明星的相對密度最大。當(dāng)濃度為0.4%時品種紳士的相對密度顯著高于品種名仕、 美麗達和VNS，0.8%時品種啟明星的相對密度顯著高于品種其余品種(P<0.05)(圖6)。

圖5 不同鹽濃度下6個黑麥草品種幼苗建植期的相對生物量Fig.5 Relative biomass of six Lolium perenne varieties during the seedling establishment stage under different salt concentrations

2.3.3 幼苗建植階段耐鹽性綜合評價 在幼苗建植階段，根據(jù)相對生物量和相對密度這兩個指標(biāo)通過隸屬函數(shù)法對6個不同品種多年生黑麥草的耐鹽性進行了綜合評價,其耐鹽性排序為啟明星>綠寶石>美麗達>紳士>VNS>名仕。在幼苗建植期耐鹽性最好的品種為啟明星，綜合評價值高達0.764，耐鹽性最差的為品種名仕，綜合評價值為0.489(表3)。

2.4 黑麥草耐鹽性綜合評價

通過在種子萌發(fā)期、幼苗生長期、幼苗建植期這3個不同的生長階段選取相對萌發(fā)率、相對萌發(fā)指數(shù)、相對根長、相對苗長、相對單株生物量、相對密度這6個不同指標(biāo)采用隸屬函數(shù)法綜合評價了6個不同的黑麥草品種的抗鹽性，結(jié)果表明，品種啟明星為最耐鹽品種，綜合評價值高達0.656，品種名仕的耐鹽性最差，綜合評價值為0.499，品種間的耐鹽性綜合排序依次為啟明星>美麗達>紳士>綠寶石>VNS>名仕(表4)。

3 討論

3.1 溫度和鹽分對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

隨鹽分濃度的增加，6個多年生黑麥草品種種子萌發(fā)率、幼苗的根苗生長以及干重均呈現(xiàn)一定的下降趨勢。這與對小麥(Triticumaestivum)和棉花(Gossypiumhirsutum)[19]以及對鷹嘴豆(Cicerarietinum)[20]耐鹽性的研究結(jié)果相似。鹽分對種子萌發(fā)率、幼苗的根苗生長以及干重的影響因鹽分濃度、溫度以及品種而異，如低濃度鹽分對種子萌發(fā)率沒有影響，在一定范圍內(nèi)適當(dāng)增加鹽分濃度還可促進種子萌發(fā)，但進一步增加鹽濃度，萌芽則會受到抑制，這與對決明子(Cassiasenna)[21]種子關(guān)于鹽分脅迫的研究結(jié)果一致。在5/15℃鹽分濃度為-1.6MPa時，所有品種均不萌發(fā)，說明高濃度的鹽脅迫能夠完全抑制種子的萌發(fā)[20,22]。

圖6 不同鹽濃度下6個黑麥草品種幼苗建植期的相對密度Fig.6 Relative density of the seedlings of six Lolium perenne varieties planted under different salt concentrations

表3 6個黑麥草品種幼苗建植階段耐鹽性綜合評價Table 3 Salt resistance evaluation of six varieties of Lolium perenne during the seedling planting stage

表4 6個黑麥草品種耐鹽性綜合評價Table 4 Comprehensive evaluation of the salt tolerance of six Lolium perenne varieties

鹽分對黑麥草種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)在低溫5/15 ℃下比高溫25/35 ℃時更為強烈，屬于低溫抑制加劇型，這與對垂穗披堿草(Elymusnutans)的研究結(jié)果一致[22]。不同溫度同一品種不同生長發(fā)育時期其耐鹽性也不一致，有些品種在適宜溫度下耐鹽性最強，但受到溫度脅迫時耐鹽性就會下降。比如萌發(fā)階段，品種美麗達在15/25 ℃時耐鹽性最好，綜合評價值達0.658，但在5/15 ℃時耐鹽性最差，綜合評價值為0.450，說明溫度與鹽分協(xié)同作用影響種子的萌發(fā)，這與黑麥草耐鹽性研究提出的溫度與鹽分之間存在“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象[13]一致。

在幼苗生長階段，隨著鹽濃度的增加相對根長和苗長都整體呈下降趨勢，并且適宜的溫度下適當(dāng)?shù)柠}分濃度會促進幼苗根苗的生長，這與對沙蘆草(Agropyronmongolicum)的研究結(jié)果相似[23]。同時當(dāng)幼苗處于25/35 ℃高溫或5/15 ℃低溫的不利環(huán)境時高濃度的鹽脅迫會加劇對幼苗生長的抑制，這種抑制作用在根長的表現(xiàn)要強于苗長?？赡苁怯捎邴}分脅迫直接作用于植物的根系，所以，根系對鹽分脅迫的響應(yīng)最為直接和敏感[24]。幼苗需要憑借根的伸長應(yīng)對鹽分脅迫，同時根的生長和生物量大小可能決定能量分配，從而影響到植物對逆境的忍耐力[24-25]。

3.2 不同生長階段植物耐鹽性的差異

本研究對黑麥草的種子萌發(fā)、幼苗生長以及建植這3個不同生長階段耐鹽性分別進行了綜合評價，結(jié)果顯示，多年生黑麥草同一品種在不同生長階段的耐鹽性并不相同。比如，本研究中當(dāng)溫度為5/15 ℃時，品種紳士在萌發(fā)階段耐鹽性最強，綜合評價值高達0.611，但在幼苗生長階段耐鹽性最差，綜合評價值為0.390，這與草地早熟禾(Poaannua)品種“梅里安”的研究結(jié)果相似[16]。品種綠寶石在萌發(fā)階段和幼苗生長階段的耐鹽性較差，但在幼苗建植階段的耐鹽性卻最好，綜合評價值高達0.768，這與Rose和李保軍[3]對耐鹽草坪草的研究結(jié)果一致。但也有研究表明，小麥(Triticumaestivum)萌發(fā)期的耐鹽性與其幼苗的耐鹽強弱無關(guān)[26]。所以，在不同的生長階段由于耐鹽機制的不同植物可表現(xiàn)出不同的耐鹽性，有些品種在萌發(fā)期耐鹽性較強，而另一些品種則在建植成坪后才表現(xiàn)出較強的耐鹽性[5,16]。同物種不同生長階段下的耐鹽性也不一致，這可能是由于不同的物種之間，或同一物種的不同基因型之間耐鹽性存在明顯差異[27]。如，大豆(Glycinemax)[28]、棉花[17]種子萌發(fā)階段與幼苗生長階段的耐鹽性就不一致。

總之，植物耐鹽力的大小是受多種因素影響的綜合表現(xiàn)，單一指標(biāo)并不能客觀真實地反映植物真實的耐鹽性[29]，同時，耐鹽指標(biāo)以及評價時期的選取對種質(zhì)資源耐鹽性的評價尤為重要，只有通過多種指標(biāo)的綜合評價分析才能客觀地反映草坪草的真實耐鹽性。

References:

[1] 李培英,孫宗玖.33份偃麥草種質(zhì)芽期耐鹽性評價.草業(yè)科學(xué),2015,32(4):593-600. Li P Y,Sun Z J.Evaluation on the salt resistance of germplasm resources of 33Elytrigriarepensduring seed germination period.Pratacultural Science,2015,32(4):593-600.(in Chinese)

[2] 楊帆,丁菲,杜天真.鹽脅迫對構(gòu)樹種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響.種子,2008,27(8):214-216. Yang F,Ding F,Du T Z.Effect of salt stress on characteristics of seed germination and seedling physiological inBroussonetiapapyrifera.Seeds,2008,27(8):214-216.(in Chinese)

[3] Rose F C,李保軍.耐鹽草坪草育種.草業(yè)科學(xué),2005,22(3):102 -106. Rose F C,Li B J.The breeding of salt tolerant turf grass.Pratacultural Science,2005,22(3):102-106.(in Chinese)

[4] 許能祥,顧洪如,沈益新,丁成龍,高翔.溫度對多花黑麥草細胞壁成分變化的影響.中國草地學(xué)報,2009,31(2):70-75. Xu N X,Gu H R,Shen Y X,Ding C L,Gao X.The effect of temperature onLoliummultiflorumLam cell wall component change.Chinese Journal of Grassland,2009,31(2):70-75.(in Chinese)

[5] 陳育峰.全球變化的基本特征及其與大氣CO2濃度增加的關(guān)系研究.大自然探索,1998,17(64):32-35. Chen Y F.Research on basic characteristics of global temperature change and relationship to increase of atmospheric CO2.Discovery of Nature,1998,17(64):32-35.(in Chinese)

[6] Houghton J T,Ding Y,Griggs D J,Nuguer M,Linden P J,Xiao S D.Climate Change 2001:The Scientific Basis.England:Cambridge University Press,2001,994.

[7] Hayman G.Dryland salinity control in the Boorowa river catchment.Australian Journal of Soil and Water Conservation,1996,9:26.

[8] Hajkowicz S,Young M D.An economic analysis of revegetation for dryland salinity control on the lower Eyre Peninsulain South Australia.Land Degradation and Development,2002,13(5):417-428.

[9] 孫彥.草坪實用技術(shù)手冊.北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2001:34-59.

[10] 張振霞,劉萍,楊中藝.25個多年生黑麥草品種萌發(fā)期對鹽脅迫的抗性研究.草業(yè)科學(xué),2007,24(2):14 -19. Zhang Z X,Liu P,Yang Z Y.Salt tolerance of 25Loliumperennevarieties at germination stage.Pratacultural Science,2007,24(2):14-19.(in Chinese)

[11] 劉月敏,孫貽超,邵曉龍.NaCl和溫度雙重脅迫對黑麥草幼苗葉綠素及相關(guān)酶活性的影響研究.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2008,27(1):111-115. Liu Y M,Sun Y C,Shao X L.Chlorophyll and enzymes in ryegrass(LofiumperenneL.)seedlings under temperature and NaCl stress.Journal of Agro-Environment Science,2008,27(1):111-115.(in Chinese)

[12] 張改過.黑麥草耐鹽性的研究.山西林業(yè)科技,2009,38(2):19-21. Zhang G G.Study on anti-salinity ofLoliumperenne.Shanxi Forestry Science and Technology,2009,38(2):19-21.(in Chinese)

[13] 葉小麗.高溫脅迫下多年生黑麥草的生理生化研究.南昌:江西農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2012. Ye X L.Research on physiological and biochemical characteristics under high temperature stress inLoliumperenneL.Master Thesis.Nanchang:Jiangxi Agricultural University,2012.(in Chinese)

[14] 石永紅,萬里強,劉建寧,王運琦,吳欣明,李向林.多年生黑麥草高溫半致死溫度與耐熱性研究.草業(yè)科學(xué),2010,27(2):104-108. Shi Y H,Wan L Q,Liu J N,Wang Y Q,Wu X M,Li X L.Semi-lethal high temperature and heat tolerance of twelve varieties ofLoliumperenne.Pratacultural Science,2010,27(2):104-108.(in Chinese)

[15] 劉大林,張華,胡楷崎,曹喜春,王秀萍,劉兆明,楊俊俏,王奎.多年生黑麥草在高溫脅迫下生理生化特性的變化.草地學(xué)報,2013,21(1):142-151. Liu D L,Zhang H,Hu K Q,Cao X C,Wang X P,Liu Z M,Yang J Q,Wang K.Biochemical characteristics of perennial ryegrass under heat stress.Journal of Grassland,2013,21(1):142-151.(in Chinese)

[16] 牛菊蘭.早熟禾品種特性與耐鹽性關(guān)系的研究.草業(yè)科學(xué),1998,15(1):38-41. Niu J L.The study of relation between the specific property of bluegrass varieties between their salt tolerance.Pratacultural Science,1998,15(1):38-41.(in Chinese)

[17] 李寒暝,白燈莎·買買提艾力,張少民,阿依夏木·沙吾爾,蔣平安.新疆棉花品種的耐鹽性綜評價.核農(nóng)學(xué)報,2010,24(1):160-165. Li H M,Maimaitiaili·Baidengsha,Zhang S M,Shawuer·Ayixiamu,Jiang P A.Evaluation of salt resistance of seven cotton (GossypiumhirsutumL.) varieties in Xinjiang.Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2010,24(1):160-165.(in Chinese)

[18] 白燈莎·買買提艾力,李寒暝,張少民,孫良斌,蔣平安,馮固.不同棉花品種種子萌發(fā)階段耐鹽性綜合評價.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2011.48(1):l8-24. Maimaitiaili·Baudengsha,Li H M,Zhang S M,Sun L B,Jiang P A,Feng G.Assesment on the salt resistance of seven cotton varieties (GossypiumhirsutumL.)during germination stage.Xinjiang Agricultural Sciences,2011,48(1):l8-24.(in Chinese)

[19] Hamdy A,Abde-Dayem S,Abdu-Zeid M.Saline water management for optimum crop production.Applied Microbiology and Biotechnology,1993,24:189-203.

[20] Khalid M N,Lqbal H F,Tahir A.Germination potential of chickpeas (CicerarietinumL.) under saline conditions.Pakistan Journal of Biological Sciences,2001,4(4):395-396.

[21] Alhelal A A,Alfarraj M M,Eldesoki R A.Germination response ofCassiasennaL.seeds to sodium salts and temperature.Journal of the University of Kuwait Science,1989,16(2):281-287.

[22] 張小嬌,祁娟,曹文俠.鹽分,溫度及其互作對垂穗披堿草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響.中國草地學(xué)報,2014,36(1):24-30. Zhang X J,Qi J,Cao W X.Effects of salt,temperature and their interaction on seed germination and seedling growth ofElymusnutans.Chinese Journal of Grassland,2014,36(1):24-30.(in Chinese)

[23] 周璐璐,伏兵哲,許冬梅,陳麗萍,吳小娟,高雪芹.鹽脅迫對沙蘆草萌發(fā)特性影響及耐鹽性評價.草業(yè)科學(xué),2015,32(8):1252-1259. Zhou L L,Fu B Z,Xu D M,Chen L P,Wu X J,Gao X Q.Effects of salt stress on germination characteristics ofAgropyronmongolicumand salt-tolerance evaluation.Pratacultural Science,2015,32(8):1252-1259.(in Chinese)

[24] Cramer G R,Epstien E,Luchli A.Kinetics of root elongation of maize in response to short-term exposure to NaC1 and elevated calcium concentration.Journal of Experimental Botany,1988,39:1513-1522.

[25] 高瑞如,趙瑞華,楊學(xué)軍,楊慧玲,黃振英.鹽分和溫度對鹽節(jié)木幼苗早期生長的影響.生態(tài)學(xué)報,2009,29(10):1396-1405. Gao R R,Zhao R H,Yang X J,Yang H L,Huang Z Y.Effects of salt and temperature on early growth ofHalocnermumstrobilaceum(Chenopodiaceae) seedlings.Acta Ecologica Sinica,2009,29(10):1396-1405.(in Chinese)

[26] 趙鎖勞,竇延玲.小麥耐鹽性鑒定指標(biāo)及其分析評價.西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,26(6):80-85. Zhao S L,Dou Y L.A review of identification indicators for wheat salt tolerance.Journal of Northwest University of Agriculture and Forestry,1998,26(6):80-85.(in Chinese)

[27] 龔明,劉友良,丁念誠,賀子義.大麥不同生育期的耐鹽性差異.西北植物學(xué)報,1994,14(1):1-7. Gong M,Liu Y L,Ding N C,He Z Y.Difference of salt tolerance inHordeumvulgareat different growth stage.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,1994,14(1):1-7.(in Chinese)

[28] Phang T H,Shao G,Lam H M.Salt tolerance in soybean.Journal of Integrative Plant Biology,2008,50(10):1196-1212.

[29] 羅志娜,趙桂琴,劉歡.24個燕麥品種種子萌發(fā)耐鹽性綜合評價,草原與草坪,2012,32(1):34-41. Luo Z N,Zhao G Q,Liu H.The comprehensive evaluation of salt tolerance for 24 oat cultivar.Grassland and Turf,2012,32(1):34-41.(in Chinese)

(責(zé)任編輯 武艷培)

Comparison of the salt tolerance of perennial ryegrass during seed germination and seedling growth

Fan Yan1, Min Dan-dan1, Guo Zheng-gang1, Feng Bao-chang2, Hu Xiao-wen1
(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;2.National Animal Husbandry & Veterinary Service of the Ministry of Agriculture (MOA), Beijing 100125, China)

The salt tolerance of sixLoliumperennevarieties during seed germination, seedling growth, and the establishment stage under different temperatures was investigated. The results showed that temperature, variety, salt concentration, and their interaction affected plant response to salt stress. Moreover, plant salt tolerance varied with seedling growth stage, regardeless of variety and incubation conditions.The relative germination rate, germination index, root length, seedling length, biomass, and density decreased with increasing salt concentrations. Salt tolerance was highest at 15/25 ℃(12 h light/12 h dark), whereas 5/15 ℃ and 25/35 ℃ aggravated salt stress. Use of the subordinate function method for comprehensive evaluation and comparison indicated that the best variety is Gray star, and the worst is Neruda.

Loliumperenne; salt stress; germination; seedling growth; comprehensive evaluation of salt

Hu Xiao-wen E-mail:huxw@lzu.edu.cn

2016-05-03 接受日期：2016-06-13

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201403048-3)；甘肅省重大科技攻關(guān)項目(2013GS05907)

范燕(1989-)，女(回族)，甘肅康樂人，在讀碩士生，主要從事牧草種子研究。E-mail:fany13@lzu.edu.cn

胡小文(1980-)，男，湖南洞口人，教授，博士.主要從事草類種子與種質(zhì)資源研究。E-mail:huxw@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0228

S543+.603.4;Q945.34

A

1001-0629(2017)04-0724-11

范燕，閔丹丹，郭正剛，馮葆昌,胡小文.多年生黑麥草種子萌發(fā)及苗期耐鹽性的比較.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：724-734.

Fan Y,Min D D,Guo Z G,Feng B C,Hu X W.Comparison of the salt tolerance of perennial ryegrass during seed germination and seedling growth.Pratacultural Science，2017,34(4)：724-734.