陳洪醒，陳 紅，孫 珍，李佼陽(yáng)

(西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 北碚 400715)

亞熱帶森林木本植物葉大小與大孢子葉的關(guān)聯(lián)研究

陳洪醒，陳 紅，孫 珍，李佼陽(yáng)

(西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 北碚 400715)

對(duì)亞熱帶常綠闊葉林常見(jiàn)44種木本植物葉大小與大孢子葉的關(guān)系進(jìn)行研究，對(duì)研究物種按同類型果實(shí)、同生活型進(jìn)行分組檢驗(yàn)，并研究枝條上葉大小和果實(shí)產(chǎn)量之間的關(guān)聯(lián)。研究結(jié)果表明：葉大小與大孢子葉之間有顯著的關(guān)系，其中干果植物組的葉大小與孢子葉大小不相關(guān)，而肉果植物組顯著相關(guān)；葉大小在一定程度上決定了植物果實(shí)的產(chǎn)量。

亞熱帶常綠闊葉林；木本植物；葉大?。淮箧咦尤~大??；Corners 法則；果實(shí)產(chǎn)量

被子植物的果實(shí)由花的子房發(fā)育而來(lái)，由果皮和種子構(gòu)成。它是植物在地質(zhì)時(shí)期白堊紀(jì)進(jìn)化出來(lái)的新器官。而被子植物的花是節(jié)間縮短的變態(tài)枝條，其上著生包括大、小孢子葉在內(nèi)的變態(tài)葉。被子植物的大孢子葉卷合形成了花中雌蕊的基本單位即心皮，在心皮內(nèi)部將產(chǎn)生特化復(fù)合的大孢子囊即胚珠。爾后，前者發(fā)育為果皮，后者發(fā)育為種子。自被子植物產(chǎn)生以來(lái)，果實(shí)產(chǎn)生了廣泛的形態(tài)多樣性。其功能通常與物種的種子保護(hù)、種子傳播以及植物繁殖緊密相關(guān)[1]，最終極大地促進(jìn)了被子植物多樣性。

在果實(shí)形態(tài)學(xué)研究中，果實(shí)大小被認(rèn)為是有花植物生活史對(duì)策的重要組成部分，具有重要的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究意義。首先，從被子植物的特征來(lái)看，既然果實(shí)由葉變態(tài)卷合而成，有理由認(rèn)為，果實(shí)與葉存在某種必然聯(lián)系，并以此推斷植物的葉與大孢子葉間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)聯(lián)。其關(guān)聯(lián)結(jié)果有益于對(duì)葉和大孢子葉大小的各自進(jìn)化的認(rèn)識(shí)。目前，相關(guān)研究領(lǐng)域?qū)τ谶@個(gè)問(wèn)題基本未見(jiàn)專門(mén)的報(bào)道，僅見(jiàn)過(guò)少量主題外圍的研究結(jié)果。例如，物種水平上小枝上葉大小與數(shù)量之間存在權(quán)衡關(guān)系[2]、物種水平上葉大小與種子大小僅存在三角形關(guān)系[3]；縉云山森林木本植物果實(shí)大小與數(shù)量間存在權(quán)衡關(guān)系[4]，果皮與種子間存在協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

本研究首先選取并比較了亞熱帶常綠闊葉林森林群落木本植物物種間枝條上單葉大小與單大孢子葉大小的關(guān)系，以檢驗(yàn)物種水平上兩者的進(jìn)化關(guān)聯(lián)。由于被子植物起源至今已經(jīng)歷上億年歷史，期間經(jīng)歷過(guò)爆發(fā)式物種分歧演化，因此盡管單葉與大孢子葉存在關(guān)聯(lián)，但這種關(guān)聯(lián)在多物種間未必十分明顯，而在同類群植物間應(yīng)該更加顯著，在考查以上關(guān)系的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)研究物種進(jìn)行了分組檢驗(yàn)，如對(duì)同類型果實(shí)植物、同生活型植物的關(guān)系比較，以進(jìn)一步考察這些類群植物的大孢子葉各自的進(jìn)化特征。

此外，由于木本植物枝條物理支持能力因素，木本植物枝條上單葉大小和果實(shí)大小都受制于枝條水平上的Corner法則[5]，因此進(jìn)一步考查了枝條上葉大小和產(chǎn)量與果實(shí)產(chǎn)量間存在關(guān)聯(lián)，并在研究中加以驗(yàn)證。這個(gè)關(guān)系如果成立，可以從中認(rèn)識(shí)到，除了理論上物種的營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的進(jìn)化關(guān)聯(lián)外，至少還可以在森林野外調(diào)查或是生產(chǎn)實(shí)踐中通過(guò)對(duì)木本植物枝條上營(yíng)養(yǎng)器官大小來(lái)識(shí)別和判斷植物可能的繁殖特點(diǎn)和對(duì)策。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本研究材料取自縉云山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，其典型植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于木本植物為構(gòu)件生物，且枝條具有自治性[6]，實(shí)驗(yàn)取山上44種野生木本植物的成熟健康果枝作為植物體的替代物。

植物物種在選擇上以期能代表較廣的分類和生活型(包括喬木、灌木、落葉和常綠物種)。所有樣本的植物種類共有44種(代表了30科40屬)。其中24種為常綠樹(shù)種，20種為落葉樹(shù)種，21種為干果植物，23種為肉果植物(表1)。

表1 亞熱帶森林木本植物小枝構(gòu)件特征數(shù)值

續(xù)表1

注：E表示常綠樹(shù)種；D表示落葉樹(shù)種；Fl表示肉果；Dr表示干果

1.2 取樣與測(cè)量

每個(gè)物種均選取3～8個(gè)(平均為5個(gè))著生有成熟果實(shí)的植物個(gè)體。從著生在植物外冠層表面的枝條上采取至少3個(gè)著生有果實(shí)的小枝作為樣本。在本篇文章的研究中，小枝被定義為常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種當(dāng)年生枝條的末端部分，因此，每個(gè)樣本通常不分枝并且由一套著生葉和果的枝條組成。在實(shí)際工作中，有些常綠樹(shù)種的果實(shí)會(huì)著生在更老的枝條上，如2年生枝條，這些樣本排除在研究之外，因?yàn)樗鼈兣c當(dāng)年生枝條進(jìn)化不協(xié)同。

每個(gè)小枝標(biāo)本都測(cè)量并記錄如下特征數(shù)值：總?cè)~面積、單葉面積、總?cè)~重量、單葉重量、總果實(shí)重量、單果實(shí)重量、果皮重量、心皮數(shù)、單心皮重量、比葉重、葉數(shù)及種子重量等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析中，單葉片大小和孢子葉大小按照兩者的干重計(jì)算。對(duì)植物各功能特征數(shù)值進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(以10為底)，使之符合正態(tài)分布。對(duì)各功能特征數(shù)據(jù)進(jìn)行個(gè)體內(nèi)平均和種內(nèi)平均,得到各指標(biāo)均用平均值的形式給出(表1)。由于種間變異對(duì)參數(shù)數(shù)據(jù)方差有最大貢獻(xiàn)，而同種小枝間的變異對(duì)參數(shù)數(shù)據(jù)方差的變異小于10%[4]，因此數(shù)據(jù)用以進(jìn)行物種水平上的性狀比較是合理的。二元線性回歸方程由SPSS軟件完成。

2 研究結(jié)果

2.1 葉大小與孢子葉大小之間的關(guān)系

在所有44種植物中，單心皮大小(變量y)與枝條上單葉片大小(變量x呈顯著關(guān)系 (p=0.002, r2=0.199，圖1)，說(shuō)明單葉大小與單大孢子葉大小有關(guān)系但不是很緊密。

2.2 干果與肉果植物單葉大小與大孢子葉大小之間關(guān)系比較

將44種植物分為干果植物(D組)和肉果植物(F組)2組分別分析其各自的單葉大小與大孢子葉大小的關(guān)聯(lián)關(guān)系。分析顯示，干果植物組的葉大小與孢子葉大小不相關(guān)(r2=0.007，p=0.830)，而肉果植物組則有顯著的關(guān)聯(lián)(r2=0.593，p<0.001)。以上結(jié)果說(shuō)明，干果植物的孢子葉大小不受制于物種單葉大小，而肉果植物的則相反(圖2)。圖2中圓圈及回歸實(shí)線表示干果植物，三角形回歸虛線表示肉果植物。

2.3 葉大小與果實(shí)產(chǎn)量間存在顯著關(guān)聯(lián)

44種植物枝條上總果實(shí)大小(即果實(shí)產(chǎn)量，果實(shí)大小包括種子在內(nèi))與單葉大小、總?cè)~片大小都有密切關(guān)系(r2=0.582,p<0.001；r2=0.586,p<0.001，圖3)。此結(jié)果說(shuō)明，葉大小在一定程度上決定了植物果實(shí)產(chǎn)量。

圖1 亞熱帶森林木本植物葉大小與孢子葉大小之間的關(guān)系Fig.1 Relationship between the leaf size and sporophyll size of woody plants in subtropical forest

圖2 亞熱帶森林木本植物干果與肉果單葉大小與大孢子葉大小之間關(guān)系Fig.2 Relationship between the leaf size and sporophyll size of woody plants dried fruit and nutmeg in subtropical forest

3 討論

3.1 大孢子葉大小與單葉大小的關(guān)系

大孢子葉大小與單葉大小有一定的正相關(guān)，盡管較微弱，此關(guān)系與預(yù)期一致。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明，被子植物大孢子葉大小的進(jìn)化在一定程度上取決于植物光合器官葉片的大小，兩者間有一定的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。大葉植物可能產(chǎn)生較大的雌蕊心皮，進(jìn)而形成較大的果皮，而果皮的大小相當(dāng)于植物繁殖能力 (reproductive effort)，即光合器官同化產(chǎn)物的一部分投入給了繁殖。而這種繁殖投入與植物生活史對(duì)策中種子保護(hù)、傳播機(jī)制、種子萌發(fā)化學(xué)環(huán)境密切相關(guān)。如果大孢子葉本質(zhì)上是一種變態(tài)葉，那么也就是說(shuō)大孢子葉和葉片在營(yíng)養(yǎng)來(lái)源上有相同的基礎(chǔ)。另外，不同植物的生物量分配模式雖然不盡相同，但是植物繁殖器官的正常發(fā)育是以營(yíng)養(yǎng)器官的充足供給為前提的，營(yíng)養(yǎng)器官的生物量越大，那么繁殖器官的生物量往往就越大。

圖3 亞熱帶森林木本植物單葉大小與果實(shí)產(chǎn)量的關(guān)系Fig.3 Relations of leaf size and fruit production of woody plants in subtropical forest

圖4 亞熱帶森林木本植物總?cè)~大小與果實(shí)產(chǎn)量的關(guān)系Fig.4 Relations of total leaf size and fruit production of woody plants in subtropical forest

3.2 干果與肉果植物葉大小與大孢子葉大小關(guān)聯(lián)關(guān)系的比較

干果植物的大孢子葉大小與葉大小不相關(guān)，而肉果植物則密切相關(guān)。說(shuō)明干果類植物的大孢子葉大小的進(jìn)化途徑與肉果類不一樣。從圖2可以看出，干果植物數(shù)據(jù)點(diǎn)呈現(xiàn)發(fā)散狀，也就是說(shuō)葉片大的植物，其孢子葉的大小可以很大，也可以較小。例如較大的植物像楓香 (1 351.270 mg)，中等的如羅孚槭(11.845 mg)，較小的如矩圓葉鼠刺(2.054 mg)，相差500倍。這種發(fā)散性說(shuō)明干果植物大孢子葉大小進(jìn)化方向和途徑可能趨于多樣化，例如，需要投入大量資源傳播種子形成頭狀果序的楓香，也有投入較少資源的依靠其中自身彈力傳播種子的蒴果如矩圓葉鼠刺，介于其間的如羅浮槭的翅果。

相反，肉果植物的大孢子葉大小與葉大小呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明其大孢子葉具有隨葉增大而增大趨勢(shì)。這種結(jié)果可能是肉果植物基本以動(dòng)物傳播為主，其果實(shí)的增大需要對(duì)果肉投入較多的資源以吸引動(dòng)物，圖中數(shù)據(jù)點(diǎn)的分布格局也明顯地反映了這個(gè)特點(diǎn)(圖2)。

3.3 單葉大小與果實(shí)產(chǎn)量關(guān)系

1)從Corner 法則(Corner, 1949)來(lái)看，由于枝條大小對(duì)其上的葉、花、果都有大小限制作用，枝條上的葉和果實(shí)都處于枝條大小的控制之下，因此兩者至少在這一法則上有共同的物理基礎(chǔ)。

2) 盡管葉的數(shù)量與大小間存在權(quán)衡關(guān)系，但葉作為植物的光合器官，為扁平器官，其進(jìn)化方向與果實(shí)和種子不同。由于葉的功能是盡可能捕獲光能，因此其進(jìn)化方向是朝向增大面積的方向進(jìn)化，尤其是在亞熱帶山區(qū)，常綠闊葉林常年處于云霧之中，光照對(duì)植物器官形態(tài)進(jìn)化選擇壓力很強(qiáng)；但葉的這種面積增大的趨勢(shì)受Corner法則嚴(yán)格控制，即物理控制使葉面積無(wú)法超越枝條的承受力。相反，果實(shí)的形態(tài)和功能與葉不同。果實(shí)的功能是保護(hù)、儲(chǔ)藏和傳播，為后代提供良好的傳播和定居環(huán)境，其形態(tài)也為適應(yīng)儲(chǔ)藏功能多為圓形，也有為適應(yīng)風(fēng)力傳播而形成的翅狀、鉤刺結(jié)構(gòu)。其次，由于果實(shí)越大則被動(dòng)物發(fā)現(xiàn)的可能性也越大，或是果實(shí)越大并不利于傳播(如風(fēng)媒植物)，以上幾種因素顯示果實(shí)大小的進(jìn)化方向并非是越大越好，而是能夠適應(yīng)風(fēng)力、動(dòng)物等傳播，加之果實(shí)數(shù)量與大小的權(quán)衡關(guān)系[4]，因此受Corner法則影響較小。

3) 單葉決定了果實(shí)產(chǎn)量。單葉受Corner 法則影響朝向最大方向進(jìn)化，其權(quán)衡關(guān)系受低光照選擇壓力的影響，因權(quán)衡關(guān)系受環(huán)境的影響[7]，葉面積達(dá)到了最大，雖然單個(gè)果實(shí)大小并未進(jìn)化最大，但果實(shí)產(chǎn)量是受到Corner 法則影響的。因此出現(xiàn)了總?cè)~面積與果實(shí)產(chǎn)量存在顯著關(guān)聯(lián)、單葉大小與果實(shí)產(chǎn)量間不存在顯著關(guān)聯(lián)的依賴于大小的生態(tài)關(guān)系。

[1] AURéLIE C M, VIALETTE GUIRAUD C P S. Carpel Evolution[J]. Wiley-Blackwell. 2009:1-34.

[2] YANG D, LI G, SUN S. The generality of leaf size versus number trade-off in temperate woody species[J].Annals of Botany， 2008， 102(4):623-629.

[3] CORNELISSEN J H C. A triangular relationship between leaf size and seed size among woody species: allometry, ontogeny, ecology and taxonomy[J]. Oecologia 1999, 118(2):248-255.

[4] CHEN H, NIKLAS K J, YANG D, et al. The effect of twig architecture and seed number on seed size variation in subtropical woody species[J]. New Phytologist. 2009, 183(4):1212-1221

[5] CORNER E J H. The Durian theory or the origin of the modern tree[J]. Annals of Botany. 1949, 13(52):367-414.

[6] 李亞男,楊冬梅,孫書(shū)存,等.杜鵑花屬植物小枝大小對(duì)小枝生物量分配及葉面積支持效率的影響: 異速生長(zhǎng)分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32( 5) : 1175-1183.

[7] SUN S, JIN D M,SHI P L. The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient: An invariant allometric scaling relationship[J]. Annals of Botany，2006,97:97-107.

Relationships between Leaf Size and Macrosporophyll Size of
Woody Plant in Subtropical Forest

CHEN Hongxing, CHEN Hong, SUN Zhen, LI Jiaoyang

(College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China)

This paper studied the relationships between leaf size and macrosporophyll size of 44 woody plants in a subtropical forest, also tested the relationships between leaf size and fruit mass by different fruit types and life style. The results showed: there was a significant relationship between leaf size and macrosporophyll size, among them, leaf size and macrosporophyll size was uncorrelated in dry fruit group, but highly correlated in fleshy fruit group; fruit yield was determined by leaf size.

subtropical evergreen forest; woody plant; leaf size; macrosporophyll size; corners rule; fruit yield

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.007

2017-01-12.

本研究受中國(guó)科學(xué)院西部行動(dòng)計(jì)劃(KZCX2-XB2-02)資助.

陳洪醒(1992-)，男，浙江金華人，碩士研究生.研究方向?yàn)轱L(fēng)景園林生態(tài).Email：928192147@qq.com

陳 紅，副教授，碩士生導(dǎo)師。

S717.13；S718.42

A

1671-3168(2017)01-0032-05