劉怡琳， 王占彬*， 吳 信

蛋雞蛋氨酸需要量的研究進展

劉怡琳1， 王占彬1*， 吳 信2*

（1.河南科技大學動物科技學院，河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南洛陽 471003；2.中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術研究中心，湖南長沙410125）

蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，參與并調控體內的關鍵代謝途徑，在機體的生命活動中發(fā)揮著重要作用。蛋氨酸也是飼喂玉米-豆粕型飼糧蛋雞的第一限制性氨基酸，對蛋雛雞的生長發(fā)育和蛋雞的產蛋性能有至關重要的影響。家禽飼糧中科學地添加蛋氨酸可提高生產性能和降低飼料成本，過量的蛋氨酸可能會引起生長抑制。本文主要介紹了蛋氨酸對蛋雞生產性能的影響和蛋雞不同生長階段蛋氨酸需要量的研究進展，旨在為蛋雞生產實踐中飼糧的合理配制與科學飼養(yǎng)提供參考。

蛋雞；產蛋性能；蛋氨酸；需要量

蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，參與并調控體內的關鍵代謝途徑，在機體的生命活動中發(fā)揮著重要作用，如蛋白質、胱氨酸、左旋肉堿和多胺的合成、甲基供體和硫供體等。蛋雞飼糧中補充蛋氨酸有降低體脂、緩解氧化應激損傷、改善免疫功能和提高生產性能的作用。但是，與其他種類的氨基酸相比，過量的蛋氨酸可能會引起生長抑制等負面影響。因此，適量的蛋氨酸攝入對蛋雞生長發(fā)育和充分發(fā)揮生產性能至關重要。20世紀50年代開始，科研者對家禽蛋氨酸需要量進行了大量的研究并為不同版本的NRC提供了數據依據。在94版NRC之后，由于育種、飼養(yǎng)方式、飼料原料等因素的不斷變化，對商業(yè)品種蛋雞的蛋氨酸需要量仍然保持較高的關注度，我國也綜合國內雞的養(yǎng)殖情況于2004年推出了《雞飼養(yǎng)標準》（NY/T332004）。近年來，我國本地和自主培育的蛋雞品種受到了更多的關注，并針對蛋氨酸需要量做了一些研究，如綠殼蛋雞、京紅蛋雞等。本文就蛋氨酸對蛋雞的影響、蛋雞蛋氨酸的需要量及影響因素進行綜述。

1 蛋氨酸在體內的吸收和代謝過程

常見的蛋氨酸添加形式有兩種，即DL-蛋氨酸和蛋氨酸羥基類似物，兩者均需轉變?yōu)長-蛋氨酸才能發(fā)揮生理作用。采食的日糧中高達20%的蛋氨酸會在胃腸道進行代謝，而且在十二指腸中轉甲基和轉硫作用的比例要顯著高于靜脈血液中的比例（Baker等，2009）。血液中的蛋氨酸借助A和ASC型Na+依賴性轉運載體以及Na+非依賴性轉運載體進入細胞，參與蛋白質合成或進入代謝循環(huán)（Martinov等，2010）。

蛋氨酸的代謝起始于S-腺苷甲硫氨酸的激活，S-腺苷甲硫氨酸是唯一用于修飾組蛋白、核酸和磷脂的甲基供體，其波動會影響肝磷脂酰膽堿的合成，也可能影響基因或組蛋白的甲基化過程（Ding等，2015）。在甲基化過程中，S-腺苷甲硫氨酸轉化為S-腺苷同型半胱氨酸，脫去的甲基可進入多種代謝過程，包括DNA、RNA和蛋白質的甲基化 （Kano等，1982）；S-腺苷甲硫氨酸也可發(fā)生脫羧反應，將丙胺基轉移用于精胺和亞精胺的合成。正常細胞中S-腺苷甲硫氨酸在這兩個競爭反應中的分配并不是調控節(jié)點，因為發(fā)生脫羧反應的S-腺苷甲硫氨酸僅占可利用S-腺苷甲硫氨酸的10%以下，而且S-腺苷甲硫氨酸還可以經過酶的調控重新合成蛋氨酸（Finkelstein，1998）。S-腺苷同型半胱氨酸在S-腺苷高半胱氨酸酶的作用下分解為腺苷和高半胱氨酸。后者在蛋氨酸合成酶作用下利用5-甲基-四氫葉酸作為甲基供體完成甲基化再生成蛋氨酸，一些物種肝臟和腎臟中的甜菜堿同型半胱氨酸甲基轉移酶利用甜菜堿也能完成此反應，蛋氨酸的甲基化和再甲基化也由此構成了蛋氨酸循環(huán)（Brosnan等，2006）；高半胱氨酸也可與絲氨酸在胱硫醚-β-合酶的作用下發(fā)生縮合反應生成胱硫醚，胱硫醚又可進一步反應生成胱氨酸，胱氨酸是合成谷胱甘肽的前體物，這一途徑的畸變會造成細胞的氧化還原緩沖能力的損害（Mosharov等，2000）。在這兩個競爭途徑中高半胱氨酸通過量的分布調控自身代謝，調控此過程的兩個基本機制是：組織中相關酶的含量會對持續(xù)的擾亂發(fā)生相應變化；酶固有的動力學特性也會對底物的濃度變化和相關代謝效應迅速做出反應（Finkelstein，2000）。

2 蛋氨酸對蛋雞的影響

蛋氨酸主要用于產蛋，影響蛋的產出量和蛋品質，據估計蛋雞每產1 g雞蛋需要的可消化蛋氨酸為6.2 mg（Safaa等，2007）。當蛋氨酸水平低于最佳生產性能所需時，第一和第二個產蛋周期的蛋重及大小均可能降低（Gomez等，2009），但是蛋氨酸的缺乏并不會影響雞蛋中氨基酸的組成和孵化率（Ingram等，1951）。提高飼糧中蛋氨酸的添加量，會影響蛋清和蛋黃的重量、固體含量和粗蛋白質含量（P＜0.01），對產蛋量、蛋的功能、質地參數和大小等無負面影響 （Shafer等，1998；Shafer等，1996）。蛋氨酸對機體免疫也有一定的影響，給蛋雛雞早期補充高于NRC（1994）推薦量71%和143%的蛋氨酸能夠提高生長速率和采食量 （P＜0.05），并選擇性地刺激法氏囊的發(fā)育，對體液性和細胞介導的免疫反應也均有重要影響（Deng等，2007）。缺乏蛋氨酸會引起胸腺病變和超微結構的改變，T細胞數量、血清IL-2含量和T細胞增殖功能降低，導致細胞凋亡比例增加（P＜0.01）（Wu等，2012）。

蛋氨酸是毒性較強的一種氨基酸，飼糧中蛋氨酸的添加量高于1%會顯著影響動物機體的代謝活動（謝明等，2007）。過量的蛋氨酸會引起動物生長抑制、血脂障礙、高同型半胱氨酸血癥和生化損傷，例如脾臟含鐵血黃素沉著癥（Kim等，2015；Baker，2009；Baker，2006）。有試驗對機體適應高蛋氨酸的機制進行研究，發(fā)現隨著蛋氨酸攝入量的不斷增加，機體最先會通過提高蛋氨酸再甲基化途徑和增加同型半胱氨酸的轉硫基作用提高蛋氨酸的分解代謝，最終導致肝臟中S-腺苷同型半胱氨酸和S-腺苷甲硫氨酸的蓄積，而S-腺苷同型半胱氨酸又是大多數的轉甲基反應的潛在抑制劑（Finkelstein等，1986）。

3 蛋雞蛋氨酸需要量

3.1 生長期蛋雞 目前關于生長期蛋雞蛋氨酸需要量的研究很少，生產中添加量的主要依據是NRC（1994）和我國《雞飼養(yǎng)標準》（2004）。表1中列舉了近年來部分生長期蛋雞蛋氨酸需要量研究結果。由表可見，各試驗所得出的蛋氨酸需要量均高出NRC（1994）推薦量很多，而且缺乏18周到產蛋前的蛋氨酸需要量研究。

3.2 產蛋期蛋雞 相對于生長期，產蛋期蛋氨酸需要量的研究較多，主要集中在產蛋高峰期和產蛋后期。目前，產蛋期蛋雞每個階段的營養(yǎng)需要量主要通過對維持需要和生產需要的估計得到。表2中列舉了部分產蛋期蛋雞蛋氨酸需要量研究結果。由表2可見，各試驗所得出的結果有一定的差異，但大體較為一致：產蛋初期和后期蛋氨酸需要量較高，產蛋中期蛋氨酸需要量與產蛋率呈正相關，且飼糧蛋白質水平對蛋氨酸需要量影響較大。研究表明，蛋雞達到最大蛋重和最高的飼料利用率的蛋氨酸需要量分別為356、390 mg/d，而飼糧蛋氨酸含量高于0.33%～0.34%后，產蛋率和飼料利用率開始出現下降，大多數學者將此現象歸因于高劑量蛋氨酸引起機體中毒 （Saki等，2012；Strathe等，2011；宋代軍等，2008）。但關于蛋雞蛋氨酸中毒機制方面的研究極少，推測可能與蛋白質合成障礙、脂質過氧化損傷、血管內皮損傷和DNA高度甲基化相關（謝明，2007）。

表1 玉米-豆粕型飼糧生長期蛋雞蛋氨酸需要量

表2 玉米-豆粕型飼糧產蛋期蛋雞蛋氨酸需要量

4 蛋雞蛋氨酸需要量的影響因素

蛋氨酸對蛋雞的生理和營養(yǎng)代謝有著重要作用，在飼糧中補充蛋氨酸有降低生產成本、提高蛋白質利用率、抗氧化應激能力和免疫機能的作用。目前，產蛋雞蛋氨酸需要量方面的研究較多，但因影響的因素復雜，結果存在一定的差異且大都偏高，可能與以下因素有關：（1）蛋雞因素。不同品種的蛋雞生長速度、體型和產蛋重等多方面的差異均會影響蛋氨酸的需要量。此外，機體自身的免疫力對蛋氨酸需要量也會有影響，研究表明，蛋氨酸用于免疫力的需要量要高于達到最佳的生產力所需的量，但用于刺激免疫系統(tǒng)的蛋氨酸添加量并沒有確定 （Jankowski等，2014）。（2）環(huán)境因素。溫度作為重要的環(huán)境因素對蛋氨酸需要量影響較大，熱應激會降低蛋雞對蛋氨酸的需要量，當室溫為32.2℃時提高飼糧中蛋氨酸含量并不會增加產蛋率（Harms等，2003），同時蛋氨酸又可增加抗氧化活性相關基因的表達量（P＜0.05），緩解熱應激（Vesco等，2015）。低溫下（5℃）飼糧中添加0.15%的蛋氨酸能夠顯著提高蛋雞產蛋率、平均蛋重和蛋殼強度，降低料蛋比（賈友剛，2011）。（3）飼糧因素。蛋雞產蛋過程需要消耗能量，飼糧中能量的水平并不影響實際的蛋氨酸需要量，而是影響飼糧中蛋氨酸需要量的比例（Harms等，1998）。研究表明，在低能量濃度飼糧（2600 kcal/kg）下，產蛋高峰期海蘭褐殼蛋雞獲得最佳產蛋性能蛋氨酸含量為0.34%（孫永剛，2010）。飼糧中營養(yǎng)物質存在協同和拮抗的關系，這對蛋雞蛋氨酸需要量有顯著影響。郭丹等試驗結果表明，在低蛋白（13.5%）標準回腸可消化氨基酸模式下，31～40周齡蛋雞蛋氨酸需要量為0.408%～0.419%（郭丹，2016）。蛋氨酸與賴氨酸之間的互相作用對平均日增重、日采食量、飼料轉化率、氮保留、血清尿素和激素均有顯著影響（P＜0.05）（Wang等，2006）。蛋氨酸可經過一系列的反應生成半胱氨酸和胱氨酸，而飼糧中的胱氨酸可以節(jié)約部分參與轉硫基作用的蛋氨酸，從而影響蛋氨酸的需要量。此外，飼糧中的膽堿、甜菜堿也可通過影響同型半胱氨酸的再甲基化途徑，影響蛋氨酸的需要量（Pillai等，2006）。

5 小結

綜上所述，蛋氨酸需要量的研究結果有所差異，生產中應綜合實際的蛋雞品種、生理階段、環(huán)境和飼糧等諸多因素給蛋雞補充適量的蛋氨酸，其缺乏和過量都會影響蛋雞的生產性能和健康狀況。目前，關于蛋雞蛋氨酸需要量方面的研究很多，但仍有一些問題有待進一步解決：例如，NRC（1994）飼養(yǎng)標準針對的是國外品種，而我國的飼養(yǎng)標準適用于輕型和中型蛋雞，這些飼養(yǎng)標準中規(guī)定的蛋雞蛋氨酸的需要量對我國的一些地方品種、雜交品種和改良品種是否適用有待進一步研究；生長階段蛋雞的生長和發(fā)育情況會影響產蛋階段的繁殖性能，尤其是成年體重，但對生長期蛋雞的研究較少，并且階段劃分不如肉雞的精細；蛋雞的產蛋性能達到一定水平后，繼續(xù)添加蛋氨酸可能會降低生產性能，大多數研究者將這一現象歸因于蛋氨酸中毒，但具體的分子機制仍需進一步研究。

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In the essential amino acids，methionine（Met）is the only amino acid which contains sulfur.Met takes part in the key metabolic pathway and plays a significant role in maintaining the physiological activity of organisms.As the first limiting amino acid in corn soybean meal diet of laying hens，Met has crucial impact on the growth and development of egg pullets as well as the production performance of the layers.Scientific supplementation with methionine in diets can improve the production performance and reduce the cost of feed of hens，but excess methionine may cause growth depression.This paper mainly introduced the effects of methionine on production performance and the methionine requirement of egg chickens，in order to provide some useful references for formulating the diet of hens and feeding guides for egg production in practice.

laying hens；laying performance；methionine；requirement

S816.11

A

1004-3314（2017）07-0009-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170702

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0500504）

*通訊作者