李莎，張偉，方雪丹，黃金，何運(yùn)轉(zhuǎn)，劉順，秦秋菊

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 科學(xué)技術(shù)研究院，河北 保定 071000)

光周期對異色瓢蟲卵巢和脂肪體發(fā)育的影響

李莎1，張偉1，方雪丹2，黃金1，何運(yùn)轉(zhuǎn)1，劉順1，秦秋菊1

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 科學(xué)技術(shù)研究院，河北 保定 071000)

為探究光周期在異色瓢蟲雌蟲卵巢和脂肪體發(fā)育過程中的作用以及明確二者之間關(guān)系，研究了20℃條件下異色瓢蟲雌蟲在13個光周期組合下卵巢和脂肪體發(fā)育情況，結(jié)果表明：在光照時間多于14 h(包括14 h)時，76%以上的雌蟲卵巢發(fā)育集中在Ⅳ級、Ⅴ級，全部脂肪體發(fā)育為1級或2級，此時卵巢管長度為962.42～1 095.76 μm，顯著長于短光照下的卵巢管長度；在光周期為10L∶14D時，94.12%雌蟲卵巢發(fā)育為Ⅰ級、Ⅱ級，卵巢管長度最短，為213.33 μm，88.2% 的脂肪體發(fā)育等級為3級，脂肪體發(fā)育水平最高；在光周期為2L∶22D、4L∶20D、6L∶18D、8L∶16D、12L∶12D時，卵巢的5個發(fā)育等級同時出現(xiàn)，且發(fā)育為Ⅲ級的個體占到了總體的40%；卡方檢驗(yàn)顯示，異色瓢蟲雌蟲卵巢與脂肪體發(fā)育呈負(fù)相關(guān)。

異色瓢蟲；光周期；卵巢；脂肪體；卵巢管；發(fā)育

異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas)屬鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae)，在世界多個地區(qū)均有分布[1]。作為一種捕食性天敵昆蟲，各齡期異色瓢蟲幼蟲及成蟲取食蚜蟲、葉螨、鱗翅目低齡幼蟲和卵、螨、介殼蟲以及粉虱[2]，成蟲取食量大、抗逆性好、產(chǎn)卵量大、耐寒耐熱且存活力強(qiáng)，已然成為一種具有較大研究利用價值的害蟲天敵[3]。

光周期能顯著影響異色瓢蟲的生理狀態(tài)[4-6]。當(dāng)光照時間比臨界日長短時，異色瓢蟲便會發(fā)生滯育，一般地，剛羽化的成蟲對光周期感受較為敏感[6]。滯育昆蟲與非滯育昆蟲通常存在一系列外部形態(tài)、內(nèi)部解剖學(xué)及行為學(xué)上的區(qū)別，如體色、卵巢、脂肪體發(fā)育，以及取食行為、性行為的停止和遷飛行為等[1,7-8]。昆蟲在滯育越冬過程中脂肪體一般比較發(fā)達(dá)[9]。因?yàn)橹倔w不僅能夠儲存營養(yǎng)物質(zhì)，也成為能量物質(zhì)如脂類和甘油合成和代謝的場所，并且還為卵黃原蛋白的合成提供條件[10]。但光周期在異色瓢蟲卵巢發(fā)育和脂肪體發(fā)育過程中起到何種作用以及這兩者發(fā)育關(guān)系的研究尚未見報道?；诖耍瑢τ^察到的13個光周期條件下的雌蟲卵巢及脂肪體進(jìn)行分級，并測量第1卵室卵巢管長度，以期為探索異色瓢蟲的環(huán)境適應(yīng)性和豐富異色瓢蟲滯育理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲源

異色瓢蟲成蟲以及各齡幼蟲采自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)氣象站，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)以豆蚜[Aphiscraccivora(Koch)]和白楊毛蚜[Chaitophoruspopuleti(Panzer)]為食物飼養(yǎng)2～3代，種群穩(wěn)定后再進(jìn)行試驗(yàn)。豆蚜以蠶豆(ViciafabaL.)幼苗為寄主進(jìn)行飼養(yǎng)。以上2種蚜蟲與瓢蟲采集地一致。

將異色瓢蟲雌雄成蟲按照1∶1的比例進(jìn)行配對，并置于溫度25℃、相對濕度(65±5)%、光周期為14L∶10D的恒溫光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，直至雌蟲產(chǎn)卵。挑選體形大小一致、健康活潑的幼蟲，隨機(jī)放在鋪有濾紙片的小培養(yǎng)皿(直徑5.4 cm)中，每皿1頭幼蟲。

1.2 儀器設(shè)備

人工氣候培養(yǎng)箱、解剖鏡、昆蟲針、濾紙、培養(yǎng)皿、小毛刷、解剖剪等。

1.3 試驗(yàn)方法

在溫度20 ℃、相對濕度(65±5)%條件下，將培養(yǎng)箱光照時長依次設(shè)置為0 h、2 h、4 h、6 h、8 h、10 h、12 h、14 h、16 h、18 h、20 h、22 h、24 h，共計13個處理。試驗(yàn)開始，將120～150頭初孵幼蟲隨機(jī)放置在13個光周期處理中飼養(yǎng)至成蟲；羽化后，對同一處理內(nèi)雌、雄蟲進(jìn)行隨機(jī)配對，每處理設(shè)3次重復(fù)，且各處理下有10～14對雌、雄成蟲，繼續(xù)飼養(yǎng)直至成蟲羽化30 d后觀察。

根據(jù)Sakurai 等和尚玉昌對瓢蟲卵巢分類的標(biāo)準(zhǔn)和本實(shí)驗(yàn)室前期研究成果，對異色瓢蟲的卵巢發(fā)育進(jìn)行定性分級，分別為：Ⅰ級，卵巢小透明無色，卵巢管細(xì)；Ⅱ級，卵巢偏小，有少量卵黃，而卵巢管透明；Ⅲ級，卵室出現(xiàn)分化，清晰可辨，卵巢管內(nèi)有少量卵黃；Ⅳ級，卵巢變大，第1、第2卵室內(nèi)卵黃量多且色淡，無成熟卵粒；Ⅴ級，卵巢較大為亮黃色，各卵室內(nèi)卵黃豐富且顏色深，有黃色成熟卵粒[4，11]。此外，根據(jù)Sakurai 等對異色瓢蟲脂肪體的發(fā)育分級：1級為脂肪體不發(fā)育；2級為輕微發(fā)育；3級是發(fā)育良好，且異色瓢蟲腹中有大量脂肪體[4]。

解剖觀察各處理下的異色瓢蟲雌蟲卵巢、脂肪體，根據(jù)發(fā)育程度的相關(guān)依據(jù)進(jìn)行分級，同時測量并記錄第1卵室發(fā)育最好的卵巢管長度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)結(jié)果采用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，不同周期處理下卵巢管長度的差異用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；對于卵巢發(fā)育等級與卵巢管長度、卵巢發(fā)育等級與脂肪體發(fā)育等級、脂肪體發(fā)育等級和卵巢管長度相關(guān)性分析采用交叉表卡方檢驗(yàn)法[12]。圖表均由Excel軟件繪制所得。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期對異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育等級的影響

根據(jù)異色瓢蟲卵巢發(fā)育分級標(biāo)準(zhǔn)，不同光周期處理下雌成蟲卵巢發(fā)育等級結(jié)果見圖1。

圖1 不同光周期下異色瓢蟲的卵巢發(fā)育等級(20℃)

Fig.1 Ovarian devolpmental stages of female adults ofHarmoniaaxyridisunder different photoperiods(20℃)

由圖1可知，當(dāng)光周期介于14L∶10D和24L∶0D之間以及等于0L∶24D時，異色瓢蟲雌蟲卵巢主要發(fā)育為Ⅳ級、Ⅴ級，兩者的和達(dá)到76%以上；當(dāng)光周期介于2L∶22D和6L∶18D之間時，卵巢發(fā)育主要為Ⅲ級，比例高達(dá)40%；而光周期等于10L∶14D時，94.12%的卵巢發(fā)育為Ⅰ級、Ⅱ級，其余為Ⅲ級。此外，在光周期處于2L∶22D和8L∶16D之間以及等于12L∶12D時，能夠同時觀察到卵巢發(fā)育的5個等級，Ⅲ級居多，占總量的近40%。由此可知，在長光照下異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育良好，而短光照影響卵巢正常發(fā)育。這說明異色瓢蟲是典型的長日照發(fā)育型昆蟲。Sakurai研究證實(shí)，短光周期下咽側(cè)體發(fā)育受到抑制[4]，進(jìn)而保幼激素分泌較少，因此抑制卵巢發(fā)育，而保幼激素類似物添加能打破滯育。這可能就是短光照抑制卵巢發(fā)育的原因。

2.2 光周期下異色瓢蟲雌蟲卵巢管長度的影響

不同光周期處理的異色瓢蟲雌成蟲第1卵室發(fā)育最快的卵巢管長度測量結(jié)果見表1。

表1 不同光周期下異色瓢蟲雌蟲的卵巢管長度(20℃)Table 1 Ovariole length of the female adults of Harmonia axyridis under different photoperiods (20℃)

由表1可知，當(dāng)光周期為10L∶14D時，卵巢管長度最短，為213.33 μm；光周期為0L∶24D以及處于14L∶10D和24L∶0D之間時，卵巢管的長度顯著比其他光周期下卵巢管的長度長(0.05水平)，為962.42～1 095.76μm，其中光周期為22L∶2D時最長(0.05水平)。據(jù)此可以斷定，光周期能夠顯著影響異色瓢蟲卵巢管長度，除了光周期等于0L∶24D、6L∶18D、10L∶14D外，卵巢管長度的變化的大致趨勢是隨著光照長度的增加而增加。光周期影響卵巢管發(fā)育的情形大體與卵巢相似。

2.3 光周期對異色瓢蟲雌蟲脂肪體發(fā)育等級的影響

根據(jù)異色瓢蟲脂肪體發(fā)育分級標(biāo)準(zhǔn)，不同光周期處理雌成蟲脂肪體發(fā)育等級結(jié)果見圖2。

圖2 不同光周期下異色瓢蟲雌成蟲的脂肪體發(fā)育等級(20℃)

Fig.2 Fat body developmental stages of female adults ofHarmoniaaxyridisunder different photoperiods(20℃)

由圖2可知，當(dāng)光周期處于14L∶10D和24L∶0D之間時，異色瓢蟲雌蟲的脂肪體發(fā)育為1級、2級的比例高達(dá)100%，在此范圍內(nèi)，脂肪體數(shù)量少，發(fā)育等級較低，而其余光照處理都能同時觀察到脂肪體3個發(fā)育等級；當(dāng)光周期處在0L∶24D和10L∶14D之間時，隨著光照時數(shù)的增加，脂肪體發(fā)育為1級、2級的比例減少，3級的比例增加，在光周期等于10L∶14D時，3級的比例達(dá)到最大，為88.2%；當(dāng)光周期介于10L∶14D和14L∶10D之間時，脂肪體發(fā)育為3級的比例減少，1級的比例增加。這種近似“倒三角形”的變化體現(xiàn)了脂肪體在光周期處于0L∶24D和14L∶10D之間的動態(tài)規(guī)律。

2.4 異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育分級和卵巢管長度等級的相關(guān)性分析

采用交叉表卡方(χ2)檢驗(yàn)不同光周期下異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育分級和卵巢管長度的相關(guān)性，對卵巢管長度度量進(jìn)行等級劃分。1級：200～400 μm；2級400～800 μm；3級800～1 000 μm；4級1 000～1 200 μm；5級1 200～1 400 μm，用作和卵巢管發(fā)育等級相比較的標(biāo)準(zhǔn)?？ǚ綑z驗(yàn)結(jié)果見表2。

表2 不同光周期下異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育等級和卵巢管長度等級相關(guān)性分析Table 2 The correlation between the ovarian development level and ovariole length level of female Harmonia axyridis under different photoperiods

由表2可知，通過對卵巢發(fā)育等級和卵巢管長度等級進(jìn)行列聯(lián)表分析，發(fā)現(xiàn)在本試驗(yàn)所有光周期條件下卵巢的發(fā)育等級和卵巢管長度等級顯著相關(guān)(χ2=511.114，df=16，P<0.05)。從卡方檢驗(yàn)結(jié)果可以看出，卵巢發(fā)育等級越高則卵巢管長度越長，卵巢發(fā)育等級越低則卵巢管長度越短。因此，異色瓢蟲雌蟲卵巢管長度能夠反映其卵巢發(fā)育水平，卵巢管長度越長，說明卵巢發(fā)育等級越高。

2.5 異色瓢蟲卵巢發(fā)育等級和脂肪體發(fā)育等級的相關(guān)性分析

用交叉表卡方檢驗(yàn)不同光周期下異色瓢蟲雌蟲卵巢和脂肪體發(fā)育等級的相關(guān)性，結(jié)果見表3。

表3 不同光周期下異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育等級和脂肪體發(fā)育等級相關(guān)性分析Table 3 The correlation between the development level of ovary and fat body of female Harmonia axyridis under different photoperiods

由表3可知，除光周期為12L∶12D和18L∶6D外，不同光周期下異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育等級和脂肪體發(fā)育等級呈負(fù)相關(guān)(χ2=399.474，df=8，P<0.05)，即卵巢發(fā)育等級越高，脂肪體發(fā)育等級越低。這可能是由于在長光照條件下，異色瓢蟲雌蟲卵巢發(fā)育能夠得到較多能量供給，因此卵巢更加成熟；而光照時數(shù)不斷減少影響了異色瓢蟲卵巢發(fā)育所需的營養(yǎng)供給，故營養(yǎng)又從卵巢轉(zhuǎn)向了脂肪體。

2.6 異色瓢蟲脂肪體發(fā)育等級和卵巢管長度等級的相關(guān)性

用交叉表卡方檢驗(yàn)不同光周期條件下異色瓢蟲雌蟲脂肪體和卵巢管長度等級的相關(guān)性，卡方檢驗(yàn)結(jié)果見表4。

表4 不同光周期下異色瓢蟲雌蟲脂肪體發(fā)育等級和卵巢管長度相關(guān)性分析Table 3 The correlation between the development level of fat body and ovariole length of female Harmonia axyridis under different photoperiods

由表4卡方檢驗(yàn)結(jié)果可知，光周期為16L∶D8外，各光照條件下異色瓢蟲雌蟲脂肪體發(fā)育等級和卵巢管長度等級呈負(fù)相關(guān)(χ2=396.680，df=8，P<0.05)即脂肪體發(fā)育等級越高，卵巢管長度越短；脂肪體發(fā)育等級越低，卵巢管越長。這一結(jié)果與卵巢發(fā)育等級和脂肪體發(fā)育等級的相關(guān)性一致。

通過解剖異色瓢蟲雌成蟲發(fā)現(xiàn)，當(dāng)脂肪體數(shù)量較多時，卵巢發(fā)育程度低，而卵巢發(fā)育良好達(dá)到產(chǎn)卵條件時，脂肪體發(fā)育不良或幾乎不存在。這說明異色瓢蟲卵巢以及脂肪體發(fā)育是動態(tài)變化的。這是因?yàn)楫惿跋x雌蟲產(chǎn)卵需要較為適宜的環(huán)境和充足的食物[13]。在卵巢發(fā)育中期階段經(jīng)歷饑餓1～2 d的異色瓢蟲雌蟲，會出現(xiàn)卵黃“自溶”現(xiàn)象[14]。這是由于卵巢管內(nèi)卵黃物質(zhì)被身體重新吸收。如七星瓢蟲和異色瓢蟲的卵黃原蛋白主要是在脂肪體中合成，隨后釋放到血淋巴中為卵母細(xì)胞所同化[15-16]。此外，脂肪體還能夠儲存脂類和甘油等能量物質(zhì)，這使得越冬過程中的昆蟲能夠利用這些能量物質(zhì)度過嚴(yán)寒。因此，脂肪體在異色瓢蟲越冬滯育和卵巢發(fā)育中起到了至關(guān)重要的作用。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明：當(dāng)光照時數(shù)大于等于14 h時，所有雌蟲脂肪體發(fā)育為1級、2級，76%以上的卵巢發(fā)育為Ⅳ級、Ⅴ級，且卵巢管長度為962.42～1 095.76 μm，明顯比短光照處理下的卵巢管長度長；光照日長為10 h時，94.12%個體的異色瓢蟲卵巢發(fā)育為Ⅰ級、Ⅱ級，卵巢管長度最短為213.33 μm，而脂肪體發(fā)育良好，3級脂肪體個數(shù)占到了88.2%。此外，光照時長為0 h時，卵巢發(fā)育良好，達(dá)到Ⅳ級、Ⅴ級的比例達(dá)到了78.78%，卵巢管長度也達(dá)到984.24 μm，這2項指標(biāo)均顯著高于短光照處理。列聯(lián)表分析表明，在本試驗(yàn)的13個光周期條件下，異色瓢蟲卵巢發(fā)育和脂肪體發(fā)育總體上呈負(fù)相關(guān)，均隨光周期的改變而發(fā)生相應(yīng)變化。

另外，張偉研究發(fā)現(xiàn)，10L∶14D光周期下異色瓢蟲的產(chǎn)卵率為5.8%，單雌產(chǎn)卵量最低為27粒，不及24L∶0D(最大值)的8%，個體滯育率高達(dá)94.12%[5-6]。這說明誘導(dǎo)異色瓢蟲滯育的短光周期條件抑制了成蟲的卵巢發(fā)育，顯著影響雌蟲產(chǎn)卵。本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)顯示，在光照為0 h時，雌蟲的卵巢正常發(fā)育，說明影響雌蟲卵巢發(fā)育的是短光照處理而非無光。這種非尋常光周期，也許是昆蟲適應(yīng)環(huán)境并不斷選擇的結(jié)果[17]。此外，本試驗(yàn)的研究結(jié)果與Sakurai、王偉等研究光周期的季節(jié)性變化與異色瓢蟲、七星瓢蟲卵巢和脂肪體發(fā)育關(guān)系的研究結(jié)果相似[4,17]。盡管本試驗(yàn)結(jié)果說明異色瓢蟲卵巢發(fā)育受短光照抑制，脂肪體發(fā)育良好，但其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

通過研究光周期對異色瓢蟲卵巢、脂肪體發(fā)育的影響，以及卵巢和脂肪體發(fā)育的關(guān)系，可以揭示異色瓢蟲生理狀況變化的內(nèi)部原因，為異色瓢蟲生殖滯育的理論研究、天敵保護(hù)利用及工廠化飼養(yǎng)奠定基礎(chǔ)。

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(編輯 潘秀華)

Influence of photoperiod on ovarian and fat body development ofHarmoniaaxyridis(Pallas)

LI Sha1，ZHANG Wei1，F(xiàn)ANG Xuedan2，HUANG Jin1，HE Yunzhuan1，LIU Shun1，QIN Qiuju1

(1CollegeofPlantProtection，HebeiAgriculturalUniversity，Baoding071000，China;2InstituteofScienceandTechnology，HebeiAgriculturalUniversity，Baoding071000，China)

In order to figure out the influence of photoperiod on the female ovarian and fat body development ofHarmoniaaxyrids(Pallas) and to determine the relationship between them, the current experiment investigated the effect of photoperiod on the development of ovary and fat body of femaleH.axyridisunder 13 photoperiods at 20℃. Results indicated that the ovarian development of over 76% female adults were at stage Ⅳ and Ⅴwhen photoperiod was more than 14 h(14 h included), and the fat body development ofH.axyridiswere all at stages 1 or 2. Besides, the length of ovariole under these photoperiods were 962.42～1 095.76 μm, which was significantly longer than those under short photoperiods. Under the photoperiod of 10L∶14D, the ovarian development of 94.12% female individuals were at stagesⅠ or Ⅱ, of which the length of ovariole was the shortest as 213.33 μm, and the fat body development of 88.2% female individuals were at stage Ⅲ, which was the high-est development level. Under photoperiods of 2L∶22D, 4L∶20D, 6L∶18D, 8L∶16D and 12L∶12D, five ovarian developmental grades all appeared, and around 40% of female ovaries developed into grade Ⅲ . Chi-square test showed that ovarian development of femaleH.axyridiswas negetively correlated with the development of fat body.

Harmoniaaxyridis；photoperiod；ovary；fat body；ovariole；development

1007-4961(2017)01-0065-07

10.13320/j.cnki.hjfor.2017.0013

2016-12-04；

2016-12-20

國家自然科學(xué)基金項目“取食棉花花外蜜對異色瓢蟲成蟲營養(yǎng)生理及捕食行為的影響”(31201542)；河北省教育廳優(yōu)秀青年基金項目“河北保定地區(qū)異色瓢蟲滯育特性及滯育機(jī)制的研究”(Y2012011)。

李莎(1992-)，女，北京大興人，在讀碩士研究生，主要從事昆蟲生理生化方面的研究。

秦秋菊(1977-)，女，河北遷西人，博士研究生，副教授，主要從事昆蟲生理生化方面的研究。

S 476.2

A