張俊猛，胡偉榮，馬蕭蕭，劉冬云

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

6種宿根花卉植物的光合特性研究

張俊猛，胡偉榮，馬蕭蕭，劉冬云

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

目前，我國(guó)北方地區(qū)園林應(yīng)用中宿根花卉的種類相對(duì)較少、品種單一。為了進(jìn)行宿根花卉的引種栽培進(jìn)而有效豐富園林宿根花卉的種類，以黑心菊、芙蓉葵、蜀葵、賽菊芋、紫茉莉、醉魚(yú)草等6種宿根花卉為試驗(yàn)材料，利用CIRAS-3光合儀，研究其光合有效輻射、二氧化碳的響應(yīng)以及光合速率日變化。結(jié)果表明，黑心菊、賽菊芋和醉魚(yú)草凈光合速率日變化表現(xiàn)為單峰曲線，未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象；芙蓉葵、蜀葵和紫茉莉?yàn)槊黠@的雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，且第2峰值均出現(xiàn)在14:00，其中黑心菊的光補(bǔ)償點(diǎn)最低、光飽和點(diǎn)也較低，分別為18.69 μmol/(m2·s)和1 506.49 μmol/(m2·s)，可以在遮陰環(huán)境下生長(zhǎng)，而賽菊芋的光補(bǔ)償點(diǎn)最高、光飽和點(diǎn)也較高，分別為32.45 μmol/(m2·s)和1 616.41 μmol/(m2·s),表現(xiàn)出較強(qiáng)的喜陽(yáng)性。

宿根花卉；光合日變化；光響應(yīng)；二氧化碳響應(yīng)

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是植物光合生產(chǎn)力的重要衡量指標(biāo)，對(duì)植物的生命活動(dòng)起著至關(guān)重要的作用，因此研究宿根花卉的光合特性十分重要。如今對(duì)宿根花卉的研究多集中于篩選、調(diào)查、適應(yīng)性等方面，對(duì)其光合特性的系統(tǒng)研究相對(duì)較少[1-3]?，F(xiàn)以6種宿根花卉為試材，對(duì)其光合特性進(jìn)行較為全面的研究，以期為園林應(yīng)用提供基本的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為黑心菊(RudbeckiahirtaL.)、芙蓉葵(HibiscusmoscheutosL.)、蜀葵[Althaearosea(L.)Cavan.]、賽菊芋(Heliopsishelianthoides)、紫茉莉(MirabilisjalapaL.)、醉魚(yú)草(BuddlejalindleyanaFortune)等6種宿根花卉。材料種植于保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)園林苗圃。

試驗(yàn)地概況：試驗(yàn)地設(shè)置在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田內(nèi)，位于北緯38°85′、東經(jīng)115°48′，屬溫帶季風(fēng)性氣候，全年平均氣溫約12℃，年降水量約550 mm，年日照時(shí)間2 500～2 900 h，無(wú)霜期200 d。四季分明，冬冷夏熱，春季多風(fēng)沙，雨熱同期。

1.2 方法

1.2.1 6種宿根花卉的凈光合速率日變化 在2016年8月晴朗無(wú)風(fēng)的天氣進(jìn)行，選擇生長(zhǎng)勢(shì)旺盛且一致的植株作為測(cè)試樣本，利用CIRAS-3 光合儀從早8:00至晚18:00，每2 h測(cè)量1次，每次讀取待測(cè)植物葉片的7個(gè)凈光合速率值，進(jìn)行3次重復(fù)。

1.2.2 6種宿根花卉的光響應(yīng)曲線與二氧化碳響應(yīng)曲線 測(cè)量于上午9:00至11:00進(jìn)行，將溫度設(shè)置為28℃，均重復(fù)3次進(jìn)行測(cè)定。光響應(yīng)曲線測(cè)量時(shí)，將參比室的CO2濃度穩(wěn)定在380 μmol/(mol)，利用人工光源手動(dòng)設(shè)置光強(qiáng)(PAR)從高到低為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、70、50、30、20、0 μmol/(m2·s)共14個(gè)梯度[4]。進(jìn)行二氧化碳響應(yīng)曲線測(cè)量時(shí)，利用人工光源設(shè)置飽和光強(qiáng)(根據(jù)光響應(yīng)曲線確定)，二氧化碳的濃度從高到低為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50 μmol/mol共11個(gè)梯度[4]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel，SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，利用葉子飄等指導(dǎo)設(shè)計(jì)的光合計(jì)算軟件對(duì)2條曲線分別進(jìn)行擬合，得出主要的光合特征參數(shù)[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種宿根花卉的凈光合速率日變化

植物的凈光合速率是衡量植物葉片光合生產(chǎn)能力的基礎(chǔ)因素，與自然環(huán)境中的水分、光合有效輻射、溫度等因子密切相關(guān)。隨著不同環(huán)境因子的變化，植物的凈光合速率也表現(xiàn)出相應(yīng)的變化規(guī)律。各時(shí)間點(diǎn)溫度和光合有效輻射日變化見(jiàn)表1，6種宿根花卉的凈光合速率日變化見(jiàn)圖1。

表1 各時(shí)間點(diǎn)溫度和光合有效輻射日變化表Table 1 The temperature and diurnal changes of photosynthetically active radiation

圖1 6種宿根花卉的凈光合速率日變化

Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of 6 species of perennial flowers

由表1可知，上午10:00光合有效輻射達(dá)到一天中最大值，約為1 430 μmol/(m2·s)。從圖1中可以看出，6種宿根花卉在一天之中的凈光合速率日變化趨勢(shì)各不相同，其中黑心菊、賽菊芋、醉魚(yú)草3種植物的變化趨勢(shì)為單峰曲線；蜀葵、芙蓉葵、紫茉莉3種植物為明顯的雙峰曲線.從8:00-10:00，隨著光合有效輻射的增加，植物的凈光合速率也呈現(xiàn)出快速上升的趨勢(shì)，6種植物的第1峰均出現(xiàn)在10:00左右。凈光合速率由大到小依次為：芙蓉葵、醉魚(yú)草、紫茉莉、蜀葵、賽菊芋、黑心菊。在10:00-18:00之間，黑心菊、賽菊芋、醉魚(yú)草的凈光合速率快速下降，沒(méi)有出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象；從10:00-12:00，蜀葵、芙蓉葵、紫茉莉凈光合速率逐漸下降，在12:00左右達(dá)到午間最低值，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象；12:00-14:00，又逐漸上升達(dá)到第2個(gè)峰值，此時(shí)光合有效輻射約為1 160 μmol/(m2·s) ，3種植物光合速率由大到小依次為芙蓉葵、蜀葵、紫茉莉。

2.2 6種宿根花卉的光響應(yīng)曲線

6種宿根花卉的光響應(yīng)曲線見(jiàn)圖2。從圖2可以看出，當(dāng)光合有效輻射為0時(shí)，6種宿根花卉的凈光合速率都為負(fù)值；當(dāng)光合有效輻射在0～500 μmol/(m2·s)時(shí), 6種宿根花卉的凈光合速率隨光強(qiáng)的提高而顯現(xiàn)出快速上升的趨勢(shì)；當(dāng)光合有效輻射超過(guò)800 μmol/(m2·s)時(shí)，紫茉莉、醉魚(yú)草、黑心菊3種植物的光合速率逐漸達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，隨著光合有效輻射的繼續(xù)增加，凈光合速率達(dá)到最大值并且不再增大，此時(shí)達(dá)到了光的飽和。當(dāng)光合有效輻射超過(guò)1 000 μmol/(m2·s) 時(shí)，芙蓉葵、賽菊芋、蜀

葵的凈光合速率增加速率緩慢，直至達(dá)到最大值，光合速率趨于平穩(wěn)。

圖2 6種宿根花卉的光響應(yīng)曲線Fig.2 The light curve of 6 species of perennial flowers

通過(guò)對(duì)植物的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析，可以得到植物葉片的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等有效的光合參數(shù)值，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 6種宿根花卉的光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)、及暗呼吸速率Table 2 The LCP, LSP and Rd of 6 species of perennial flowers μmol/(m2·s)

從表2可以看出，6種宿根花卉的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)變化范圍在18.69～46.36 μmol/(m2·s)之間，光補(bǔ)償點(diǎn)的波動(dòng)范圍較大，說(shuō)明6種植物對(duì)弱光的利用能力存在很大差異。6種宿根花卉的光補(bǔ)償點(diǎn)由高到低的順序?yàn)樽宪岳?、賽菊芋、蜀葵、芙蓉葵、醉魚(yú)草、黑心菊。光補(bǔ)償點(diǎn)越低，說(shuō)明植物對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)，其中黑心菊對(duì)弱光的利用效率最高，紫茉莉?qū)θ豕獾睦眯首畹汀１容^6種植物的光飽和點(diǎn)，區(qū)間在1 423.80～1 687.03 μmol/(m2·s)之間，由大到小順序?yàn)槭窨?、賽菊芋、紫茉莉、醉魚(yú)草、黑心菊、芙蓉葵。在高光環(huán)境下，蜀葵依然可以進(jìn)行光合反應(yīng)而不發(fā)生光抑制現(xiàn)象；而高光環(huán)境對(duì)芙蓉葵會(huì)產(chǎn)

生一定的制約作用，阻礙其光合作用的發(fā)生。6種植物中，芙蓉葵表現(xiàn)為喜陰性。蜀葵表現(xiàn)為較強(qiáng)的喜光性，在園林綠化實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)視具體環(huán)境，對(duì)植物進(jìn)行合理栽植，盡量避免光照因素對(duì)其產(chǎn)生的不良影響。暗呼吸速率的由大到小順序?yàn)樽宪岳?、賽菊芋、蜀葵、黑心菊、芙蓉葵、醉魚(yú)草。其中，醉魚(yú)草暗呼吸速率最低，為0.92 μmol/(m2·s)，紫茉莉暗呼吸速率最高，為2.07 μmol/(m2·s)。6種植物的暗呼吸速率差異顯著。

2.3 6種宿根花卉的二氧化碳響應(yīng)曲線

空氣中二氧化碳的濃度也是影響植物凈光合速率的重要因素，二氧化碳響應(yīng)曲線反映了這種變化規(guī)律。6種宿根花卉的二氧化碳響應(yīng)曲線見(jiàn)圖3。

圖3 6種宿根花卉的二氧化碳響應(yīng)曲線Fig.3 The CO2 variation of photosynthetic rate of 6 species of perennial flowers

由圖3可知，當(dāng)二氧化碳濃度為0時(shí)，6種宿根花卉的凈光合速率均為負(fù)值；二氧化碳濃度在0～200 μmol/mol之間時(shí)，植物的凈光合速率逐漸由負(fù)轉(zhuǎn)正；濃度在800 μmol/mol以下時(shí)，植物的凈光合速率隨二氧化碳濃度增加迅速上升；當(dāng)二氧化碳濃度達(dá)到800 μmol/mol以上時(shí)，植物凈光合速率增長(zhǎng)減慢，達(dá)到最大值后不再上升。綜上所述，隨著二氧化碳濃度變化，6種植物的凈光合速率變化趨勢(shì)大致相同。在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨二氧化碳濃度上升而不斷增大，有利于光合反應(yīng)的發(fā)生，促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)物的積累，有利于植物生長(zhǎng)。

通過(guò)對(duì)植物的二氧化碳響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析可以得到6種宿根花卉的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)，結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 6種宿根花卉的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)Table 3 The CCP,CSP of 6 species of perennial flowers μmol/mol

由表3可以看出，6種植物的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)由大到小依次為紫茉莉、蜀葵、賽菊芋、芙蓉葵、醉魚(yú)草、黑心菊。顯著性分析結(jié)果顯示，蜀葵與紫茉莉無(wú)顯著性差異，賽菊芋與芙蓉葵的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)差異性不顯著；醉魚(yú)草、蜀葵、黑心菊和賽菊芋的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)差異顯著。6種植物的二氧化碳飽和點(diǎn)(CSP)由大到小依次為賽菊芋、黑心菊、醉魚(yú)草、蜀葵、芙蓉葵、紫茉莉。一般自然環(huán)境中二氧化碳濃度約為400 μmol/mol，6種植物二氧化碳飽和點(diǎn)均遠(yuǎn)大于這一數(shù)值。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)研究6種宿根花卉的光合特性得出，不同植物之間的光合特性各不相同，芙蓉葵、蜀葵和紫茉莉的凈光合速率為明顯的雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，且第2峰值均出現(xiàn)在14：00，證明了過(guò)高的光合有效輻射會(huì)抑制有明顯“午休”現(xiàn)象的植物的光合作用；黑心菊的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，光飽和點(diǎn)也較低,分別為18.69 μmol/(m2·s)和1 506.49 μmol/(m2·s)表現(xiàn)出喜光性，同時(shí)也可在遮陰環(huán)境中正常生長(zhǎng)，園林中可以應(yīng)用在遮陰度較低的林下區(qū)域；而賽菊芋和紫茉莉表現(xiàn)出很強(qiáng)的喜光性，能作為高光植物進(jìn)行栽植。6種植物在光合有效輻射低于某數(shù)值時(shí)，凈光合速率隨光合有效輻射的增加而增大，之后又逐漸趨于平穩(wěn)。此6種植物都是陽(yáng)生植物，其中蜀葵光飽和點(diǎn)最高，可達(dá)1 687.03 μmol/(m2·s)，說(shuō)明蜀葵不喜陰濕的環(huán)境，可作為高光種質(zhì)資源培育。黑心菊的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)顯著低于其他5種植物的補(bǔ)償點(diǎn)，僅為52.69 μmol/mol ，干物質(zhì)積累能力明顯高于其他5種植物，表明黑心菊具有較高的生長(zhǎng)潛力，能作為速生宿根花卉在園林中應(yīng)用；紫茉莉的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)最高，可達(dá)到132.51 μmol/mol，適合在二氧化碳濃度較高的地方栽植。

6種宿根花卉對(duì)光的反映各不相同，光合速率日變化曲線差異明顯，這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果相一致[6-8]。已有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)光補(bǔ)償點(diǎn)是反映植物耐陰程度的重要指標(biāo)，可以直接反映植物對(duì)光的使用能力強(qiáng)弱。光補(bǔ)償點(diǎn)在0～10 μmol/(m2·s) 為陰生植物，大于10 μmol/(m2·s)為陽(yáng)生植物。光飽和點(diǎn)反映的是植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力，光飽和點(diǎn)越高說(shuō)明植物在受高光脅迫時(shí)越不易發(fā)生光抑制現(xiàn)象[9]，通過(guò)光飽和點(diǎn)同樣可以對(duì)植物的耐陰性進(jìn)行評(píng)價(jià)。二氧化碳濃度大小也會(huì)直接影響植物的光合作用。如今溫室效應(yīng)加劇，植物的光合作用會(huì)受到影響，不過(guò)空氣中的二氧化碳濃度遠(yuǎn)不到植物的二氧化碳飽和點(diǎn)，一定范圍內(nèi)植物的光合作用隨二氧化碳濃度的增加而增加，有利于光合反應(yīng)的發(fā)生。二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)和二氧化碳飽和點(diǎn)是判斷植物是否具有高光效率遺傳特性的重要指標(biāo)之一。本試驗(yàn)只選用北方常見(jiàn)的適應(yīng)性較強(qiáng)的6種宿根花卉進(jìn)行研究，為園林植物的選取提供了理論依據(jù)，但應(yīng)用效果還需在實(shí)際的生產(chǎn)生活中進(jìn)一步觀察，其他種類的植物光合特性也有待進(jìn)一步研究。

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(編輯 郭麗娟)

《河北林果研究》榮獲2016年度“中國(guó)高校編輯出版質(zhì)量?jī)?yōu)秀科技期刊”

為不斷提高高?？萍计诳膶W(xué)術(shù)影響力和編輯出版質(zhì)量，對(duì)高?？萍计诳诳蒲谢顒?dòng)和學(xué)術(shù)交流中所起的作用及其質(zhì)量做出客觀的、全面的評(píng)價(jià)，以樹(shù)立榜樣、明確發(fā)展方向，2016年6—9月中國(guó)高校科技期刊研究會(huì)舉辦了2016年度中國(guó)高校杰出·百佳·優(yōu)秀科技期刊和中國(guó)高校編輯出版質(zhì)量?jī)?yōu)秀科技期刊遴選活動(dòng)。

遴選辦法：在差錯(cuò)率低于萬(wàn)分之三的前提下，“杰出科技期刊”“百佳科技期刊”統(tǒng)一利用有關(guān)全文數(shù)據(jù)庫(kù)、檢索數(shù)據(jù)庫(kù)和評(píng)價(jià)機(jī)構(gòu)的評(píng)價(jià)成果進(jìn)行遴選；“優(yōu)秀科技期刊”在利用全文數(shù)據(jù)庫(kù)、檢索數(shù)據(jù)庫(kù)和評(píng)價(jià)機(jī)構(gòu)等的有關(guān)評(píng)價(jià)成果的同時(shí)，分類、分層次遴選，適當(dāng)考慮地區(qū)分布;在差錯(cuò)率低于萬(wàn)分之一的前提下，“編輯出版質(zhì)量?jī)?yōu)秀科技期刊”主要按差錯(cuò)率由低到高排序，必要時(shí)適當(dāng)考慮期刊的學(xué)術(shù)影響力，擇優(yōu)遴選。

經(jīng)考察差錯(cuò)率、學(xué)術(shù)質(zhì)量、編輯出版質(zhì)量、全文數(shù)據(jù)庫(kù)、檢索數(shù)據(jù)庫(kù)以及評(píng)價(jià)機(jī)構(gòu)的評(píng)價(jià)成果，最終選出中國(guó)高校杰出科技期刊20種、中國(guó)高校百佳科技期刊104種、中國(guó)高校優(yōu)秀科技期刊254種、中國(guó)高校編輯出版質(zhì)量?jī)?yōu)秀科技期刊69種。

《河北林果研究》獲得2016年度“中國(guó)高校編輯出版質(zhì)量?jī)?yōu)秀科技期刊”。

河北農(nóng)業(yè)大學(xué)期刊社

《河北林果研究》編輯部

Photosynthetic characteristic of six species of perennial flowers

ZHANG Junmeng, HU Weirong, MA Xiaoxiao, LIU Dongyun

(CollegeofLandscapeandTourism,HebeiAgriculturalUniversity,Baoding071000,China)

Nowadays, there are relatively a few species of perennial flowers in the garden application in northern China, and the variety is single. In order to enrich the types and plantation of perennial flowers, we usedRudbeckiahirta,Hibiscusmoscheutos,Althaearosea,Heliopsishelianthoides,Mirabilisjalapa,MirabilisjalapaandBuddlejalindleyanato study the photosynthetic active radiation, carbon dioxide response and diurnal variation of photosynthetic rate of the six perennial flowers using CIRAS-3. The results showed that the diurnal changes of net photosynthetic rate showed a single peak curve with no “midday depression” phenomenon;Hibiscusaltissima,AlthaearoseaandMirabilisjaponicahad the obvious double-peak curves with a clear “l(fā)unch break”，and the time for the second peak occur at 14:00. Among these flowers,Rudbeckiahirtahas the lowest LCP as 18.69 μmol/(m2·s), and the LSP is also relatively low as 1 506.49 μmol/(m2·s), showing it can grow in a shade environment.Heliopsishelianthoideshas the highest LCP as 32.45 μmol/(m2·s), and the LSP is also relatively high as 1 616.41 μmol/(m2·s), showing a strong inclination for sunny enviornment.

perennial flowers; diurnal variation of photosynthesis; photoresponse; carbon dioxide response

1007-4961(2017)01-0072-05

10.13320/j.cnki.hjfor.2017.0014

2016-11-09；

2016-12-08

張俊猛(1995-)，男，河北保定人，在讀本科生，研究方向?yàn)閳@林植物資源與應(yīng)用。

劉冬云(1971-),女，河北贊皇人，博士，副教授，現(xiàn)主要從事百合遺傳育種等研究工作。

S 682.1

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