2種核桃砧木苗的光合及葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/h1>
2017-04-12 12:25:26李惠李寒孫皓月梁曼曼趙爽蘇彥齊國輝
林業(yè)與生態(tài)科學(xué) 2017年1期
李惠，李寒，孫皓月，梁曼曼，趙爽，蘇彥,2，齊國輝,2
(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技術(shù)研究中心,河北 臨城 054300)
2種核桃砧木苗的光合及葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/p>
(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技術(shù)研究中心,河北 臨城 054300)
為了比較不同核桃砧木品種葉綠素?zé)晒馓匦裕员氵x擇健壯砧木，以核桃砧木品種V和W的組培苗為試材，分別對其生長情況、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约叭~綠素含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明： 2個砧木品種組培苗生長情況具有顯著差異，同期栽植的砧木V的苗高、地徑、每復(fù)葉小葉數(shù)均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為3.54 cm、4.86 mm、9片，而葉面積整體上大于砧木W(wǎng)；砧木V的葉綠素b含量極顯著小于砧木W(wǎng),為0.28 mg/g；砧木V的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)日均值均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為8.78 μmol/(m2·s)、0.03 mol/(m2·s)、0.50 mmol/(m2·s)；砧木V的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)和電子傳遞速率均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為0.80和1.79。綜合分析，砧木品種W在葉綠素?zé)晒馓匦缘确矫鎯?yōu)于砧木品種V。
核桃；砧木；生長情況；葉綠素；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
核桃(JuglansregiaL.)屬于胡桃科，胡桃屬，是重要的木本糧油樹種，用途廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，已經(jīng)成為我國種植廣泛的生態(tài)經(jīng)濟(jì)兼用樹種。隨著核桃產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，市場對優(yōu)良品種的優(yōu)質(zhì)嫁接苗木需求量不斷增加。而砧木作為嫁接的承載體，對嫁接品種的抗逆性、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)、樹勢、結(jié)果年限等方面有著重要影響。因此，通過科學(xué)的方法篩選出生長勢、抗性良好的核桃砧木尤為重要。我國核桃砧木種類單一，北方地區(qū)普遍采用核桃做砧木，南方地區(qū)主要應(yīng)用鐵核桃(J.sigillataDode)做砧木[1]。美國等國家都非常重視核桃砧木的研究及應(yīng)用。美國應(yīng)用面積最大的核桃砧木品種是Paradox(奇異核桃)及從中選出的抗根癌病、抗線蟲、生長勢強(qiáng)的優(yōu)良品種(品系)[2]。用這種砧木類型一致的苗木建園，園貌非常整齊，病害輕，樹勢健壯，產(chǎn)量高，盛果期核桃園單位面積產(chǎn)量普遍為6 000磅/英畝(6 731 kg/hm2)以上。同時，美國也非常注重新的砧木品種的培育，如加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校培育的核桃砧木新品種“VX211”已經(jīng)獲得美國專利商標(biāo)局的專利授權(quán)[3]。為此，擬通過研究核桃砧木品種V和W組培苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦?，以便為引進(jìn)、研究國外核桃砧木特性、開發(fā)利用新砧木、豐富我國核桃砧木資源提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗環(huán)境概況
組培苗在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院人工氣候室進(jìn)行培養(yǎng)，室內(nèi)光照、溫度、濕度保持穩(wěn)定。光照時間為早上6:00到晚上22:00，光照強(qiáng)度2 697 lx。溫度及濕度全天處于恒定狀態(tài)。
1.2 試驗材料
試材為從美國引進(jìn)的核桃砧木品種V和W移栽5個月的組培苗。生根處理后的組培苗于2015年10月24日栽植，移栽于8 cm×8 cm的營養(yǎng)缽中，將營養(yǎng)缽置于托盤中，上用塑料薄膜架設(shè)小拱棚保濕，隨后將托盤放置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天光照時間為16 h，溫度保持在25℃左右。3個月后，將成活的組培苗移至花盆中，花盆上口直徑和高均為20 cm，在控光、控溫、控濕的培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)。單盆小區(qū)，7次重復(fù)，隨機(jī)排列。
1.3 試驗方法
生長情況測定：用卷尺、游標(biāo)卡尺測定苗高、地徑，使用Li-3000C葉面積儀測定植株的葉面積等指標(biāo)。葉綠素含量測定采用混合液法[4]。于2016年3月11日、12日、13日，采用 Li-6400 便攜式光合儀從當(dāng)日8:00-20:00對各處理組培苗進(jìn)行測定。每株試驗樹選取成熟葉1片，每2 h測定1次，每個處理3次重復(fù)。采用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光測定系統(tǒng)對葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，測定時刻與光合日進(jìn)程相同。
1.4 數(shù)據(jù)處理
同一時刻的光合、葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)為3個測定日的平均值，按成組資料進(jìn)行t檢驗。
2 結(jié)果與分析
2.1 2種砧木品種組培苗生長情況
2個砧木品種的苗高、地徑、葉片情況見表1。
表1 2個砧木品種的苗高、地徑及葉片情況Table 1 The seedling height, ground diameter and leaf situation of 2 rootstock varieties
注：＊＊表示P<0.01水平差異極顯著；＊表示P<0.05水平差異顯著。下同。
由表1可知，砧木V的苗高、地徑、每復(fù)葉小葉數(shù)均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為3.54 cm、4.86 mm、9片；砧木V的單株葉面積、復(fù)葉葉面積、平均寬、最大寬均極顯著大于砧木W(wǎng)，分別為102.97 cm2、14.71 cm2、2.10 cm、3.01 cm；砧木V的單株復(fù)葉數(shù)顯著小于砧木W(wǎng)，為6.71片。由此可知，雖然砧木V的苗高、地徑小于砧木W(wǎng)，但其葉面積整體上大于砧木W(wǎng)，生長勢很旺盛。
2.2 2個砧木品種組培苗葉片葉綠素含量
2個砧木品種葉片葉綠素含量見表2。
表2 2個砧木品種葉片的葉綠素含量Table 2 The chlorophyll content of 2 rootstocks varieties leaves
由表2可知，2個品種在葉綠素含量的方面存在顯著或極顯著差異。砧木V的葉綠素b含量極顯著小于砧木W(wǎng)，為0.28 mg/g；砧木V的葉綠素a含量和總?cè)~綠素含量均顯著小于砧木W(wǎng)，分別為0.78 mg/g和1.06 mg/g；砧木V的葉綠素a/b顯著大于砧木W(wǎng)，為2.81。
2.3 2個砧木品種組培苗光合特性
2個砧木品種光合參數(shù)日均值見表3。
表3 2個砧木品種的光合參數(shù)日均值Table 3 The mean values of diurnal photosynthetic parameters of 2 rootstocks varieties
由表3可知，砧木V的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)日均值均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為8.78 μmol/(m2·s)、0.03 mol/(m2·s)、0.50 mmol/(m2·s)；砧木V的水分利用效率(WUE)日均值極顯著大于砧木W(wǎng)，為18.94。由此可知， 砧木V的抗旱能力強(qiáng)于砧木W(wǎng)。
2.3.1 2個砧木品種組培苗凈光合速率(Pn)日變化比較 2個砧木品種組培苗的凈光合速率(Pn)日變化曲線見圖1(a)。
由圖1(a)可知，在一天中砧木W(wǎng)的凈光合速率(Pn)始終高于砧木V，2個品種的凈光合速率(Pn)最小值均出現(xiàn)在10：00，砧木V的最高值出現(xiàn)在20:00、砧木W(wǎng)的最高值出現(xiàn)在8：00左右，在其他時間段相差不大。砧木W(wǎng)的凈光合速率(Pn)最小值為8.89 μmol/(m2·s)，最大值為9.32 μmol/(m2·s)；砧木V的凈光合速率(Pn)最小值為8.59 μmol/(m2·s)，最大值為9.06 μmol/(m2·s)。2個砧木品種組培苗的凈光合速率(Pn) 達(dá)到最小值后，在12:00光合開始恢復(fù)，在恢復(fù)以后光合速率趨于平緩，沒有再出現(xiàn)峰值或低谷的現(xiàn)象。
2.3.2 2個砧木品種組培苗氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化比較 2個砧木品種組培苗的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線見圖1(b)。
由圖1(b)可知，砧木W(wǎng)和砧木V的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線均為單峰曲線，且砧木W(wǎng)在中午12:00達(dá)到最大值，為0.04 mol/(m2·s)；砧木V在8:00-14:00時，氣孔導(dǎo)度(Gs)均為0.03 mol/(m2·s)，在14:00以后，氣孔導(dǎo)度(Gs)有所下降，在16:00以后，氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨于平緩。且由圖1(b)可知，在10:00以后，砧木W(wǎng)的氣孔導(dǎo)度(Gs)均大于砧木V。
2.3.3 2個砧木品種組培苗蒸騰速率(Tr)日變化比較 2個砧木品種組培苗的蒸騰速率(Tr)日變化曲線見圖1(c)。
由圖1(c)可知，砧木W(wǎng)和砧木V的蒸騰速率(Tr)日變化曲線均為單峰曲線，且二者的最大蒸騰速率均出現(xiàn)在中午14:00的時候，砧木W(wǎng)的最大蒸騰速率為0.77 mmol/(m2·s)，砧木V的最大蒸騰速率為0.56 mmol/(m2·s)；在14:00以后，二者的蒸騰速率(Tr)均逐漸下降。
2.3.4 2個砧木品種組培苗水分利用效率(WUE)日變化比較 2個砧木品種組培苗水分利用效率(WUE)日變化曲線如圖1(d)。
由圖1(d)可知，2個砧木品種的水分利用效率(WUE)日變化曲線均呈先下降后上升的趨勢，在14:00的時候達(dá)到最低值。砧木W(wǎng)的最低值為11.87，砧木V的水分利用效率最低值為15.68。砧木W(wǎng)的水分利用效率變化幅度較小，而砧木V的水分利用效率變化幅度較大，二者的變化規(guī)律大致相同，并在相同的時間達(dá)到最低值。
圖1 2個砧木品種核桃葉片的光合參數(shù)日變化曲線
Fig.1 The diurnal variation of photosynthetic parameters in leaves of 2 rootstocks varieties
2.4 2個砧木品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)
2個砧木品種熒光參數(shù)日平均值見表4。
表4 2個砧木品種熒光參數(shù)的日平均值Table 4 The mean values of fluorescence parameters of 2 rootstocks varieties
由表4可知，砧木V的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為0.80和1.79；砧木V和砧木W(wǎng)在最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)方面均無顯著差異。
2.4.1 2個砧木品種最大熒光(Fm)日變化比較
2個砧木品種最大熒光(Fm)日變化曲線見圖2(a)。
由圖2(a)可知，2個品種的最大熒光(Fm)變化呈不規(guī)則雙谷形，在10:00達(dá)到最高值，砧木W(wǎng)的最大熒光Fm值為579.76，砧木V的最大熒光Fm值為518.10；在14：00達(dá)到第1個低谷，并且達(dá)到最低值，砧木W(wǎng)的最大熒光Fm值為302.48，砧木V的最大熒光Fm值為277.67；在18:00時達(dá)到第2個低谷。二者達(dá)到峰值和達(dá)到低谷的時間相同，但砧木W(wǎng)的峰值高于V，二者的谷值無明顯差異。
2.4.2 2個砧木品種組培苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)日變化比較
2個砧木品種最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)日變化曲線見圖2(b)。
由圖2(b)可知，2個品種組培苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)日變化呈單谷形，二者均在10:00達(dá)到低谷，砧木W(wǎng)的最低值為0.86，砧木V的最低值為0.85；在14:00的時候恢復(fù)平穩(wěn)，不再增加。且由圖2(b)可知，二者達(dá)到低谷的時間相同，恢復(fù)的時間相同，但砧木V的谷值低于砧木W(wǎng)；其余時間段，二者并無顯著差異。
2.4.3 2個砧木品種組培苗PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)日變化比較
2個砧木品種組培苗PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)日變化曲線見圖2(c)。
由圖2(c)可知，砧木W(wǎng)和砧木V的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)日變化曲線呈單峰形，在16:00達(dá)到峰值，2個品種達(dá)到峰值的時間相同，但砧木W(wǎng)的峰值為0.84，砧木V的峰值為0.82，砧木W(wǎng)顯著大于砧木V；在其他時間內(nèi)，砧木W(wǎng)的值也大于砧木V，但是二者的變化趨勢大致相同。從早上8:00時的最低值緩慢增加，在達(dá)到峰值后，砧木W(wǎng)的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)在18:00降低后，又有一個升高的趨勢，而砧木V在達(dá)到峰值后PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)一直降低，但降低的幅度較緩。
2.4.4 2個砧木品種組培苗電子傳遞速率(ETR)的日變化比較
2個砧木品種組培苗電子傳遞速率(ETR)的日變化曲線見圖2(d)。
由圖2(d)可知，2個砧木品種組培苗電子傳遞速率(ETR)的日變化曲線均為不規(guī)則的雙峰形，呈降-升-降-升的趨勢。砧木W(wǎng)在12:00和16:00的時候達(dá)到峰值，分別為2.03、2.02，砧木V在相同的時間達(dá)到峰值，分別為1.83、1.84；2個品種都在10:00和18:00的時候達(dá)到谷值，砧木W(wǎng)的值分別為1.93、1.93，砧木V的值分別為1.76、1.75。砧木V的變化趨勢與砧木W(wǎng)的趨勢相同，二者同時達(dá)到峰值和谷值，但是砧木W(wǎng)全天的電子傳遞速率ETR值均顯著大于砧木V。
圖2 2個砧木品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化Fig.2 The diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters of 2 rootstocks varieties
3 結(jié)論與討論
試驗結(jié)果表明，砧木W(wǎng)的葉綠素含量極顯著高于砧木V，且砧木W(wǎng)的光合能力顯著大于砧木V?？梢姡~綠素的含量高是砧木W(wǎng)光合能力較強(qiáng)的一個重要原因。由于葉綠素直接參與光合作用中光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過程，因此可以推測葉綠素含量的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱。在本試驗中，砧木W(wǎng)和砧木V的凈光合速率在10:00時左右均有明顯的下降，與劉鵬、馬欽彥等人的研究中“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)的時間不符[5-6]。但是，與張志華等人對早實核桃元豐的研究結(jié)果基本一致[7]。金耀華等人研究發(fā)現(xiàn)，核桃光合、蒸騰過程一般與光合有效輻射和氣溫相符[8]。因此，可以推測造成這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因有2個方面，一方面可能是由于本試驗是在實驗室控溫、控濕條件下進(jìn)行的，從而對植株的光合作用測定結(jié)果影響較大；另一方面可能是由于光合作用受到光照因素影響，本試驗中培養(yǎng)室內(nèi)為人工控制光照強(qiáng)度，光照從早上8:00到晚上22:00，人工控制光照全天恒定為2 697 lx左右，導(dǎo)致植物光合作用不同于自然光下。在本試驗中，砧木W(wǎng)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均極顯著大于砧木V，但水分利用效率極顯著小于砧木V。這可能與其葉片的葉面積、葉片厚度及葉片的表面特征等因素有一定的關(guān)系。綜合光合特性的因素認(rèn)為，砧木W(wǎng)的光合能力強(qiáng)于砧木V。
本試驗中，2個品種的最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的值無顯著差異。而最大熒光(Fm)的值越大，表明其本該去向光化學(xué)反應(yīng)的能量越多，即其吸收光能的潛力越大[9-12]。因此，可以推測在室內(nèi)人工控光的條件下，砧木W(wǎng)和砧木V對光的適應(yīng)能力無顯著差異。2個品種最大熒光(Fm)日均值相差不大，說明其吸收光的能力差別較小。但是，在自然條件下的熒光特性是否與室內(nèi)一致還有待進(jìn)一步研究。2個品種最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的日變化與凈光合速率的日變化趨勢大體相反，二者呈負(fù)相關(guān)。這與辛洪河的研究結(jié)果一致[13]。φPSⅡ與Pn均呈負(fù)相關(guān)，這與李志軍的研究結(jié)果相似[14]，但與韓瑞宏等的研究結(jié)果不一致[15]。因此，對于凈光合速率與葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的內(nèi)在機(jī)理還需要進(jìn)一步深入研究。
綜上所述，通過對2個品種的生長情況、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^可以看出，砧木W(wǎng)比砧木V更具有優(yōu)勢。同時，由于本試驗測定的是2個品種的組培苗，在室內(nèi)控光、控溫、控濕的條件下，植株本身不受環(huán)境因子的干擾。而品種在自然環(huán)境下的適應(yīng)能力，以及作為砧木對嫁接品種的影響還有待進(jìn)一步觀察研究。
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(編輯 潘秀華)
Studies on the growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of two varieties of walnut rootstock tissue cultured seedlings
LI Hui1, LI Han1, SUN Haoyue, LIANG Manman1, ZHAO Shuang,
(1CollegeofForestry,HebeiAgriculturalUniversity,Baoding071000,China;2ResearchCenterforWalnutEngineeringandTechnologyofHebei,Lincheng054300,China)
In order to compare the chlorophyll fluorescence characteristics of different walnut rootstock varieties, and to select the vigorous rootstock varieties, the growth condition, photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence and chlorophyll contents of tissue cultured seedlings of walnut rootstock varieties V and W were determined. The results showed that there was significant differences of plantlets growth between the 2 rootstock varieties. The seedling heights, ground diameter and the leaflets numbers of per compound leaf of V were extremely significantly less than that of W, which were 3.54 cm, 4.86 mm, and 9 leaflets, respectively. However, the overall leaf area of V is larger than that of W. The content of chlorophyll b of V variety was extremely significantly less than that of W, which was 0.28mg/g. The daily mean values ofPn,GsandTrof V were also extremely significantly less than that of W, which were 8.78 μmol/(m2·s), 0.03 mol/(m2·s), and 0.50 mmol/(m2·s), respectively. The φPSⅡandETRof V were extremely significantly less than that of W,were 0.80 and 1.79,respectively. Through the comprehensive analysis, the stock variety W is superior to the variety V at the aspects of growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics.
walnut; rootstock; growth; chlorophyll; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
1007-4961(2017)01-0028-06
10.13320/j.cnki.hjfor.2017.0006
2016-11-02；
2016-11-10
河北省科技支撐計劃項目“河北省山區(qū)核桃近自然生產(chǎn)技術(shù)創(chuàng)新與示范”(16236810D)。
李惠(1989-)，女，河北豐潤人，在讀碩士研究生，研究方向為經(jīng)濟(jì)林栽培生理。
齊國輝(1969-)，女，河北遵化人，教授，博士生導(dǎo)師，現(xiàn)主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培生理、山區(qū)開發(fā)技術(shù)研究及經(jīng)濟(jì)林栽培教學(xué)等工作。
S 664.1
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李惠，李寒，孫皓月，梁曼曼，趙爽，蘇彥,2，齊國輝,2
(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技術(shù)研究中心,河北 臨城 054300)
2種核桃砧木苗的光合及葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/p>
(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技術(shù)研究中心,河北 臨城 054300)
為了比較不同核桃砧木品種葉綠素?zé)晒馓匦裕员氵x擇健壯砧木，以核桃砧木品種V和W的組培苗為試材，分別對其生長情況、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约叭~綠素含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明： 2個砧木品種組培苗生長情況具有顯著差異，同期栽植的砧木V的苗高、地徑、每復(fù)葉小葉數(shù)均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為3.54 cm、4.86 mm、9片，而葉面積整體上大于砧木W(wǎng)；砧木V的葉綠素b含量極顯著小于砧木W(wǎng),為0.28 mg/g；砧木V的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)日均值均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為8.78 μmol/(m2·s)、0.03 mol/(m2·s)、0.50 mmol/(m2·s)；砧木V的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)和電子傳遞速率均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為0.80和1.79。綜合分析，砧木品種W在葉綠素?zé)晒馓匦缘确矫鎯?yōu)于砧木品種V。
核桃；砧木；生長情況；葉綠素；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
核桃(JuglansregiaL.)屬于胡桃科，胡桃屬，是重要的木本糧油樹種，用途廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，已經(jīng)成為我國種植廣泛的生態(tài)經(jīng)濟(jì)兼用樹種。隨著核桃產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，市場對優(yōu)良品種的優(yōu)質(zhì)嫁接苗木需求量不斷增加。而砧木作為嫁接的承載體，對嫁接品種的抗逆性、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)、樹勢、結(jié)果年限等方面有著重要影響。因此，通過科學(xué)的方法篩選出生長勢、抗性良好的核桃砧木尤為重要。我國核桃砧木種類單一，北方地區(qū)普遍采用核桃做砧木，南方地區(qū)主要應(yīng)用鐵核桃(J.sigillataDode)做砧木[1]。美國等國家都非常重視核桃砧木的研究及應(yīng)用。美國應(yīng)用面積最大的核桃砧木品種是Paradox(奇異核桃)及從中選出的抗根癌病、抗線蟲、生長勢強(qiáng)的優(yōu)良品種(品系)[2]。用這種砧木類型一致的苗木建園，園貌非常整齊，病害輕，樹勢健壯，產(chǎn)量高，盛果期核桃園單位面積產(chǎn)量普遍為6 000磅/英畝(6 731 kg/hm2)以上。同時，美國也非常注重新的砧木品種的培育，如加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校培育的核桃砧木新品種“VX211”已經(jīng)獲得美國專利商標(biāo)局的專利授權(quán)[3]。為此，擬通過研究核桃砧木品種V和W組培苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦?，以便為引進(jìn)、研究國外核桃砧木特性、開發(fā)利用新砧木、豐富我國核桃砧木資源提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗環(huán)境概況
組培苗在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院人工氣候室進(jìn)行培養(yǎng)，室內(nèi)光照、溫度、濕度保持穩(wěn)定。光照時間為早上6:00到晚上22:00，光照強(qiáng)度2 697 lx。溫度及濕度全天處于恒定狀態(tài)。
1.2 試驗材料
試材為從美國引進(jìn)的核桃砧木品種V和W移栽5個月的組培苗。生根處理后的組培苗于2015年10月24日栽植，移栽于8 cm×8 cm的營養(yǎng)缽中，將營養(yǎng)缽置于托盤中，上用塑料薄膜架設(shè)小拱棚保濕，隨后將托盤放置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天光照時間為16 h，溫度保持在25℃左右。3個月后，將成活的組培苗移至花盆中，花盆上口直徑和高均為20 cm，在控光、控溫、控濕的培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)。單盆小區(qū)，7次重復(fù)，隨機(jī)排列。
1.3 試驗方法
生長情況測定：用卷尺、游標(biāo)卡尺測定苗高、地徑，使用Li-3000C葉面積儀測定植株的葉面積等指標(biāo)。葉綠素含量測定采用混合液法[4]。于2016年3月11日、12日、13日，采用 Li-6400 便攜式光合儀從當(dāng)日8:00-20:00對各處理組培苗進(jìn)行測定。每株試驗樹選取成熟葉1片，每2 h測定1次，每個處理3次重復(fù)。采用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光測定系統(tǒng)對葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，測定時刻與光合日進(jìn)程相同。
1.4 數(shù)據(jù)處理
同一時刻的光合、葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)為3個測定日的平均值，按成組資料進(jìn)行t檢驗。
2 結(jié)果與分析
2.1 2種砧木品種組培苗生長情況
2個砧木品種的苗高、地徑、葉片情況見表1。
表1 2個砧木品種的苗高、地徑及葉片情況Table 1 The seedling height, ground diameter and leaf situation of 2 rootstock varieties
注：＊＊表示P<0.01水平差異極顯著；＊表示P<0.05水平差異顯著。下同。
由表1可知，砧木V的苗高、地徑、每復(fù)葉小葉數(shù)均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為3.54 cm、4.86 mm、9片；砧木V的單株葉面積、復(fù)葉葉面積、平均寬、最大寬均極顯著大于砧木W(wǎng)，分別為102.97 cm2、14.71 cm2、2.10 cm、3.01 cm；砧木V的單株復(fù)葉數(shù)顯著小于砧木W(wǎng)，為6.71片。由此可知，雖然砧木V的苗高、地徑小于砧木W(wǎng)，但其葉面積整體上大于砧木W(wǎng)，生長勢很旺盛。
2.2 2個砧木品種組培苗葉片葉綠素含量
2個砧木品種葉片葉綠素含量見表2。
表2 2個砧木品種葉片的葉綠素含量Table 2 The chlorophyll content of 2 rootstocks varieties leaves
由表2可知，2個品種在葉綠素含量的方面存在顯著或極顯著差異。砧木V的葉綠素b含量極顯著小于砧木W(wǎng)，為0.28 mg/g；砧木V的葉綠素a含量和總?cè)~綠素含量均顯著小于砧木W(wǎng)，分別為0.78 mg/g和1.06 mg/g；砧木V的葉綠素a/b顯著大于砧木W(wǎng)，為2.81。
2.3 2個砧木品種組培苗光合特性
2個砧木品種光合參數(shù)日均值見表3。
表3 2個砧木品種的光合參數(shù)日均值Table 3 The mean values of diurnal photosynthetic parameters of 2 rootstocks varieties
由表3可知，砧木V的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)日均值均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為8.78 μmol/(m2·s)、0.03 mol/(m2·s)、0.50 mmol/(m2·s)；砧木V的水分利用效率(WUE)日均值極顯著大于砧木W(wǎng)，為18.94。由此可知， 砧木V的抗旱能力強(qiáng)于砧木W(wǎng)。
2.3.1 2個砧木品種組培苗凈光合速率(Pn)日變化比較 2個砧木品種組培苗的凈光合速率(Pn)日變化曲線見圖1(a)。
由圖1(a)可知，在一天中砧木W(wǎng)的凈光合速率(Pn)始終高于砧木V，2個品種的凈光合速率(Pn)最小值均出現(xiàn)在10：00，砧木V的最高值出現(xiàn)在20:00、砧木W(wǎng)的最高值出現(xiàn)在8：00左右，在其他時間段相差不大。砧木W(wǎng)的凈光合速率(Pn)最小值為8.89 μmol/(m2·s)，最大值為9.32 μmol/(m2·s)；砧木V的凈光合速率(Pn)最小值為8.59 μmol/(m2·s)，最大值為9.06 μmol/(m2·s)。2個砧木品種組培苗的凈光合速率(Pn) 達(dá)到最小值后，在12:00光合開始恢復(fù)，在恢復(fù)以后光合速率趨于平緩，沒有再出現(xiàn)峰值或低谷的現(xiàn)象。
2.3.2 2個砧木品種組培苗氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化比較 2個砧木品種組培苗的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線見圖1(b)。
由圖1(b)可知，砧木W(wǎng)和砧木V的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線均為單峰曲線，且砧木W(wǎng)在中午12:00達(dá)到最大值，為0.04 mol/(m2·s)；砧木V在8:00-14:00時，氣孔導(dǎo)度(Gs)均為0.03 mol/(m2·s)，在14:00以后，氣孔導(dǎo)度(Gs)有所下降，在16:00以后，氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨于平緩。且由圖1(b)可知，在10:00以后，砧木W(wǎng)的氣孔導(dǎo)度(Gs)均大于砧木V。
2.3.3 2個砧木品種組培苗蒸騰速率(Tr)日變化比較 2個砧木品種組培苗的蒸騰速率(Tr)日變化曲線見圖1(c)。
由圖1(c)可知，砧木W(wǎng)和砧木V的蒸騰速率(Tr)日變化曲線均為單峰曲線，且二者的最大蒸騰速率均出現(xiàn)在中午14:00的時候，砧木W(wǎng)的最大蒸騰速率為0.77 mmol/(m2·s)，砧木V的最大蒸騰速率為0.56 mmol/(m2·s)；在14:00以后，二者的蒸騰速率(Tr)均逐漸下降。
2.3.4 2個砧木品種組培苗水分利用效率(WUE)日變化比較 2個砧木品種組培苗水分利用效率(WUE)日變化曲線如圖1(d)。
由圖1(d)可知，2個砧木品種的水分利用效率(WUE)日變化曲線均呈先下降后上升的趨勢，在14:00的時候達(dá)到最低值。砧木W(wǎng)的最低值為11.87，砧木V的水分利用效率最低值為15.68。砧木W(wǎng)的水分利用效率變化幅度較小，而砧木V的水分利用效率變化幅度較大，二者的變化規(guī)律大致相同，并在相同的時間達(dá)到最低值。
圖1 2個砧木品種核桃葉片的光合參數(shù)日變化曲線
Fig.1 The diurnal variation of photosynthetic parameters in leaves of 2 rootstocks varieties
2.4 2個砧木品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)
2個砧木品種熒光參數(shù)日平均值見表4。
表4 2個砧木品種熒光參數(shù)的日平均值Table 4 The mean values of fluorescence parameters of 2 rootstocks varieties
由表4可知，砧木V的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)均極顯著小于砧木W(wǎng)，分別為0.80和1.79；砧木V和砧木W(wǎng)在最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)方面均無顯著差異。
2.4.1 2個砧木品種最大熒光(Fm)日變化比較
2個砧木品種最大熒光(Fm)日變化曲線見圖2(a)。
由圖2(a)可知，2個品種的最大熒光(Fm)變化呈不規(guī)則雙谷形，在10:00達(dá)到最高值，砧木W(wǎng)的最大熒光Fm值為579.76，砧木V的最大熒光Fm值為518.10；在14：00達(dá)到第1個低谷，并且達(dá)到最低值，砧木W(wǎng)的最大熒光Fm值為302.48，砧木V的最大熒光Fm值為277.67；在18:00時達(dá)到第2個低谷。二者達(dá)到峰值和達(dá)到低谷的時間相同，但砧木W(wǎng)的峰值高于V，二者的谷值無明顯差異。
2.4.2 2個砧木品種組培苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)日變化比較
2個砧木品種最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)日變化曲線見圖2(b)。
由圖2(b)可知，2個品種組培苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)日變化呈單谷形，二者均在10:00達(dá)到低谷，砧木W(wǎng)的最低值為0.86，砧木V的最低值為0.85；在14:00的時候恢復(fù)平穩(wěn)，不再增加。且由圖2(b)可知，二者達(dá)到低谷的時間相同，恢復(fù)的時間相同，但砧木V的谷值低于砧木W(wǎng)；其余時間段，二者并無顯著差異。
2.4.3 2個砧木品種組培苗PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)日變化比較
2個砧木品種組培苗PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)日變化曲線見圖2(c)。
由圖2(c)可知，砧木W(wǎng)和砧木V的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)日變化曲線呈單峰形，在16:00達(dá)到峰值，2個品種達(dá)到峰值的時間相同，但砧木W(wǎng)的峰值為0.84，砧木V的峰值為0.82，砧木W(wǎng)顯著大于砧木V；在其他時間內(nèi)，砧木W(wǎng)的值也大于砧木V，但是二者的變化趨勢大致相同。從早上8:00時的最低值緩慢增加，在達(dá)到峰值后，砧木W(wǎng)的PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)在18:00降低后，又有一個升高的趨勢，而砧木V在達(dá)到峰值后PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)量(φPSⅡ)一直降低，但降低的幅度較緩。
2.4.4 2個砧木品種組培苗電子傳遞速率(ETR)的日變化比較
2個砧木品種組培苗電子傳遞速率(ETR)的日變化曲線見圖2(d)。
由圖2(d)可知，2個砧木品種組培苗電子傳遞速率(ETR)的日變化曲線均為不規(guī)則的雙峰形，呈降-升-降-升的趨勢。砧木W(wǎng)在12:00和16:00的時候達(dá)到峰值，分別為2.03、2.02，砧木V在相同的時間達(dá)到峰值，分別為1.83、1.84；2個品種都在10:00和18:00的時候達(dá)到谷值，砧木W(wǎng)的值分別為1.93、1.93，砧木V的值分別為1.76、1.75。砧木V的變化趨勢與砧木W(wǎng)的趨勢相同，二者同時達(dá)到峰值和谷值，但是砧木W(wǎng)全天的電子傳遞速率ETR值均顯著大于砧木V。
圖2 2個砧木品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化Fig.2 The diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters of 2 rootstocks varieties
3 結(jié)論與討論
試驗結(jié)果表明，砧木W(wǎng)的葉綠素含量極顯著高于砧木V，且砧木W(wǎng)的光合能力顯著大于砧木V?？梢姡~綠素的含量高是砧木W(wǎng)光合能力較強(qiáng)的一個重要原因。由于葉綠素直接參與光合作用中光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過程，因此可以推測葉綠素含量的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱。在本試驗中，砧木W(wǎng)和砧木V的凈光合速率在10:00時左右均有明顯的下降，與劉鵬、馬欽彥等人的研究中“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)的時間不符[5-6]。但是，與張志華等人對早實核桃元豐的研究結(jié)果基本一致[7]。金耀華等人研究發(fā)現(xiàn)，核桃光合、蒸騰過程一般與光合有效輻射和氣溫相符[8]。因此，可以推測造成這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因有2個方面，一方面可能是由于本試驗是在實驗室控溫、控濕條件下進(jìn)行的，從而對植株的光合作用測定結(jié)果影響較大；另一方面可能是由于光合作用受到光照因素影響，本試驗中培養(yǎng)室內(nèi)為人工控制光照強(qiáng)度，光照從早上8:00到晚上22:00，人工控制光照全天恒定為2 697 lx左右，導(dǎo)致植物光合作用不同于自然光下。在本試驗中，砧木W(wǎng)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均極顯著大于砧木V，但水分利用效率極顯著小于砧木V。這可能與其葉片的葉面積、葉片厚度及葉片的表面特征等因素有一定的關(guān)系。綜合光合特性的因素認(rèn)為，砧木W(wǎng)的光合能力強(qiáng)于砧木V。
本試驗中，2個品種的最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的值無顯著差異。而最大熒光(Fm)的值越大，表明其本該去向光化學(xué)反應(yīng)的能量越多，即其吸收光能的潛力越大[9-12]。因此，可以推測在室內(nèi)人工控光的條件下，砧木W(wǎng)和砧木V對光的適應(yīng)能力無顯著差異。2個品種最大熒光(Fm)日均值相差不大，說明其吸收光的能力差別較小。但是，在自然條件下的熒光特性是否與室內(nèi)一致還有待進(jìn)一步研究。2個品種最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)的日變化與凈光合速率的日變化趨勢大體相反，二者呈負(fù)相關(guān)。這與辛洪河的研究結(jié)果一致[13]。φPSⅡ與Pn均呈負(fù)相關(guān)，這與李志軍的研究結(jié)果相似[14]，但與韓瑞宏等的研究結(jié)果不一致[15]。因此，對于凈光合速率與葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的內(nèi)在機(jī)理還需要進(jìn)一步深入研究。
綜上所述，通過對2個品種的生長情況、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^可以看出，砧木W(wǎng)比砧木V更具有優(yōu)勢。同時，由于本試驗測定的是2個品種的組培苗，在室內(nèi)控光、控溫、控濕的條件下，植株本身不受環(huán)境因子的干擾。而品種在自然環(huán)境下的適應(yīng)能力，以及作為砧木對嫁接品種的影響還有待進(jìn)一步觀察研究。
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(編輯 潘秀華)
Studies on the growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of two varieties of walnut rootstock tissue cultured seedlings
LI Hui1, LI Han1, SUN Haoyue, LIANG Manman1, ZHAO Shuang,
(1CollegeofForestry,HebeiAgriculturalUniversity,Baoding071000,China;2ResearchCenterforWalnutEngineeringandTechnologyofHebei,Lincheng054300,China)
In order to compare the chlorophyll fluorescence characteristics of different walnut rootstock varieties, and to select the vigorous rootstock varieties, the growth condition, photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence and chlorophyll contents of tissue cultured seedlings of walnut rootstock varieties V and W were determined. The results showed that there was significant differences of plantlets growth between the 2 rootstock varieties. The seedling heights, ground diameter and the leaflets numbers of per compound leaf of V were extremely significantly less than that of W, which were 3.54 cm, 4.86 mm, and 9 leaflets, respectively. However, the overall leaf area of V is larger than that of W. The content of chlorophyll b of V variety was extremely significantly less than that of W, which was 0.28mg/g. The daily mean values ofPn,GsandTrof V were also extremely significantly less than that of W, which were 8.78 μmol/(m2·s), 0.03 mol/(m2·s), and 0.50 mmol/(m2·s), respectively. The φPSⅡandETRof V were extremely significantly less than that of W,were 0.80 and 1.79,respectively. Through the comprehensive analysis, the stock variety W is superior to the variety V at the aspects of growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics.
walnut; rootstock; growth; chlorophyll; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
1007-4961(2017)01-0028-06
10.13320/j.cnki.hjfor.2017.0006
2016-11-02；
2016-11-10
河北省科技支撐計劃項目“河北省山區(qū)核桃近自然生產(chǎn)技術(shù)創(chuàng)新與示范”(16236810D)。
李惠(1989-)，女，河北豐潤人，在讀碩士研究生，研究方向為經(jīng)濟(jì)林栽培生理。
齊國輝(1969-)，女，河北遵化人，教授，博士生導(dǎo)師，現(xiàn)主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培生理、山區(qū)開發(fā)技術(shù)研究及經(jīng)濟(jì)林栽培教學(xué)等工作。
S 664.1
A
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