周俊學++王艷芳++劉杉++李繼偉++趙世民++王慧++王小東++劉領

摘要：通過田間試驗，比較了不同留葉數(shù)目和方式對洛陽煙區(qū)豫煙6號（Nicotiana tabacum cv. Yuyan No.6）葉片生長及光合特性的影響。結果表明，留葉數(shù)目影響了煙株底葉離地高度、株高、株型，以留葉18～20片/株處理的煙株底葉離地高度和株型較為適宜；留葉數(shù)目顯著影響了上部葉的葉面積，但對中部葉、下部葉的葉面積影響較小。隨著留葉數(shù)目的增多，上3葉的葉面積逐漸減少；留葉數(shù)目還影響下部葉和上部葉的葉綠素含量與光合性能，但對中部葉沒有顯著影響。隨著留葉數(shù)增多，下3葉的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度逐漸減少，胞間CO2濃度逐漸增加；留葉22片/株時，上3葉的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度最大。同一留葉數(shù)條件下，2次留葉處理的葉面積、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度比1次留葉略小，但沒有顯著差異。建議在洛陽煙區(qū)種植豫煙6號品種以現(xiàn)蕾期1次留葉18片/株為宜，這有利于煙株各部位葉片的協(xié)調發(fā)展。

關鍵詞：留葉數(shù)目；留葉方式；烤煙；生長；光合特性；洛陽市

中圖分類號：S572.1+8（613LY） 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）22-5868-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.036

Effects of Number and Pattern of Remained Leaf on Growth and Photosynthetic Characteristics of Flue-cured Tobacco

ZHOU Jun-xue1，WANG Yan-fang2，LIU Shan1，LI Ji-wei2，ZHAO Shi-min1，

WANG Hui1，WANG Xiao-dong2，LIU Ling2

（1. Luoyang Tobacco Company， Luoyang 471000， Henan， China；

2.College of Agriculture， Henan University of Science & Technology， Luoyang 471003， Henan， China）

Abstract： A field experiment was conducted to investigate the effects of number and pattern of remained leaf on growth and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco（Nicotiana tabacum L. cv. Yuyan No.6） in Luoyang region. The results showed that， the height between ground and the lowest leaf， plant height， and plant type were affected by the number of remained leaf. Remaining 18 leaves and 20 leaves is more suitable when compared to other remained leaf treatments. Number of remained leaf had significant effect on leaf area of upper leaves， but had no significant effects on medium leaves and lower leaves. With the increasing number of remained leaves， the third upper leaf area decreased. For lower leaves and upper leaves， number of remained leaves had significant effect on chlorophyll content and photosynthetic characteristics， but no significant effect of medium leaves. For the third lower leaf， with the increasing number of remained leaves， chlorophyll content， photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate decreased； and the intercellular CO2 concentration increased. For the third upper leaf， the chlorophyll content， photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate were higher in the treatment with 22 remained leaves than in other treatments. The pattern had no significant effect on leaf area and photosynthetic characteristics. The results suggested that the one-time remained 18 leaves at flower budding stage is more appropriate for N. tabacum Yuyan No.6 in Luoyang region.

Key words： remained leaf number； remained leaf pattern； flue-cured tobacco； growth； photosynthetic characteristics； Luoyang city

煙草（Nicotiana tabacum L.）是重要的葉用經(jīng)濟作物，其葉片的生長發(fā)育不僅與煙葉的產(chǎn)量密切相關，而且也影響著烤后煙葉的化學成分，進而影響煙葉的內在品質[1]。打頂留葉數(shù)目是調控煙株生育后期葉片生長和營養(yǎng)分配的重要技術環(huán)節(jié)[2]，留葉過多，易造成下部葉通風透光性差，葉片薄，內含物不充分，影響下部葉的工業(yè)可用性，同時也容易出現(xiàn)上部葉不開片情況，影響上部煙葉商品等級和質量；留葉過少，不僅導致上部葉過厚過大，煙堿含量過高，可用性差，還會降低煙葉產(chǎn)量[3]。一般認為，合理的留葉數(shù)在18～22片[4，5]。近年來，隨著“卷煙上水平”發(fā)展戰(zhàn)略的深入實施，煙葉原料供需矛盾日益突出，一方面卷煙生產(chǎn)企業(yè)的低等次煙葉原料庫存增多，另一方面對優(yōu)質煙葉原料的需求不斷增大[6]；這就促使煙農在農業(yè)生產(chǎn)環(huán)節(jié)中需要進一步優(yōu)化煙葉原料的等級結構，把不適用的低等次煙葉原料消化在田間。為此，部分煙區(qū)在煙葉生產(chǎn)中提出了“2次留葉”策略，即第一次高打頂，多留葉；后期結合第二次打頂，進一步摘除發(fā)育不良、品質較差的底葉和頂葉1～2片[7，8]。然而，煙株后期葉片的生長是一個動態(tài)的過程，煙株的留葉數(shù)量和留葉方式勢必會影響煙株養(yǎng)分的再分配，進而影響各部位葉片的生長發(fā)育；同時，煙葉的生長發(fā)育也與當?shù)氐臍夂驐l件、土壤性質和品種特性有著密切的關系[9，10]。如何根據(jù)品種特性和生態(tài)環(huán)境條件優(yōu)化煙葉結構、提高優(yōu)質煙葉有效供給能力已成為當前各煙區(qū)煙葉生產(chǎn)中面臨的一個重要課題。河南省洛陽市是國內著名的優(yōu)質煙葉產(chǎn)區(qū)之一，試驗結合洛陽煙區(qū)的生態(tài)條件，開展了主栽品種豫煙6號（N. tabacum cv. Yuyan No.6）留葉數(shù)目和留葉方式對烤煙生長及光合特性的影響，以期為洛陽煙區(qū)煙葉結構優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2014年在洛陽市宜陽縣樊村實施，該地位于北緯34°38′，東經(jīng)112°22′，年均氣溫13.7 ℃，年均無霜期216 d，年降水量600～800 mm。土壤質地為紅黏土，土壤基本理化性質為：pH 8.1，有機質含量為12.8 g/kg，堿解氮55.6 mg/kg，速效磷 10.2 mg/kg，速效鉀136.7 mg/kg。供試烤煙品種為豫煙6號。

1.2 試驗設計

試驗采用雙因素隨機區(qū)組設計，包括留葉數(shù)目和留葉方式2個因子。留葉數(shù)分別設置為每株16、18、20、22片；留葉方式分別設置為1次留葉和2次留葉；共7個處理，具體處理組合見表1，每處理重復3次。供試煙苗由洛陽市煙草公司集中統(tǒng)一育苗，2014年5月8日移栽，田間行距120 cm，株距55 cm，7月15日煙株現(xiàn)蕾期統(tǒng)一打頂（第一次留葉），7月25日煙葉采烤前1周第二次留葉。其他田間管理措施按照當?shù)貎?yōu)質煙葉生產(chǎn)標準執(zhí)行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉片農藝性狀的調查 ①在煙株現(xiàn)蕾期打頂后，隨機標記10株煙株，分別測定株高、底葉離地面的高度，并調查株型。②于煙葉第一烤、第三烤、第五烤采烤前，測定標記煙株的下3葉（從煙株底部數(shù)第三片葉）、中部葉（煙株中間部位的葉片）、上3葉（從煙株頂部數(shù)第三片葉）的葉長和葉寬，并計算葉面積，葉面積=葉長×葉寬×0.634 5（煙葉的葉面積系數(shù)）。

1.3.2 葉片光合作用指標的測定 ①在煙葉第一烤、第三烤、第五烤采烤前，測定標記煙株的下3葉、中部葉、上3葉的葉綠素含量。葉綠素含量采用分光光度法測定[11]。②在煙葉第一烤、第三烤、第五烤采烤前，分別測定標記煙株的下3葉、中部葉、上3葉的光合指標。光合指標的測定于田間采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)完成，在測定日的9∶00～11∶00對不同葉位的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率分別測定，每張葉片測定3次，取平均值[12]。Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)使用開放式氣路，內置光源，光強為1 500 μmol/（m2·s）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2007軟件處理，并用其制表和繪圖；運用DPS 6.55和Origin7.5統(tǒng)計分析軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 現(xiàn)蕾期不同留葉處理的煙株農藝性狀

煙株現(xiàn)蕾期不同留葉處理的煙株農藝性狀底葉離地高度、株高和株型的測定情況見表2。由表2可知，現(xiàn)蕾期隨著留葉數(shù)的增多，煙株株高逐漸增加?，F(xiàn)蕾期1次留葉16片/株時，煙株離地高度較高，留葉22片/株時離地高度較低，留葉18～20片/株時煙株離地高度適宜。現(xiàn)蕾期1次留葉16片/株時，煙株株型為筒形；留葉18～20片/株時，煙株株型較合理，多為腰鼓型；留葉22片/株時，頂葉較小，呈塔形。

2.2 不同留葉處理的不同葉位葉面積變化

煙株采烤前各留葉處理的不同葉位葉片葉面積變化情況見圖1。由圖1可知，隨著留葉數(shù)的增多，各部位葉面積呈遞減趨勢，同一留葉數(shù)2次留葉處理的葉面積略小于1次留葉處理。對于下3葉，除留葉16片與留葉22片/株在第一烤前出現(xiàn)顯著差異（P<0.05）外，與其他留葉數(shù)之間無顯著差異（P>0.05），同一留葉數(shù)2次留葉與1次留葉處理間也沒有顯著差異（P>0.05）。對于中部葉，各留葉處理第三烤前的葉面積略高于第一烤前，但留葉數(shù)和留葉方式?jīng)]有顯著影響中部葉的葉面積（P>0.05）。對于上3葉，隨著烘烤次數(shù)的進程，各留葉數(shù)處理的葉面積出現(xiàn)變化；留葉數(shù)影響了上3葉的葉面積，表現(xiàn)為隨著留葉數(shù)的增多，葉面積逐漸減少，以留葉16片/株的葉面積最大，留葉22片/株的葉面積最小，且1次留葉的留葉22片/株與留葉16、18片/株之間均差異顯著（P<0.05），說明留葉數(shù)過多（22片/株）不利于頂葉的開片；相同留葉數(shù)條件下2次留葉處理的上3葉葉面積小于1次留葉處理，但處理間差異不顯著（P>0.05）?？傮w來看，留葉數(shù)目對中部葉、下部葉葉片的葉面積影響較小，對上部葉的影響較大；留葉次數(shù)沒有顯著影響煙株各部位的葉面積。

2.3 不同留葉處理的不同葉位葉片葉綠素含量變化

煙株采烤前各留葉處理的不同葉位葉片的葉綠素含量測定結果見圖2。由圖2可知，中部葉、上部葉隨著烘烤進程的增加，葉綠素含量逐漸降低，說明隨著生育期的延遲，葉片在逐漸成熟落黃。對于下3葉，留葉數(shù)顯著影響了葉片中葉綠素的含量（P<0.05），表現(xiàn)為留葉數(shù)越多葉綠素含量越低；留葉次數(shù)對葉片中葉綠素含量具有一定的影響，表現(xiàn)為2次留葉處理的葉綠素含量小于1次留葉處理，其中留葉18片/株的2次留葉處理T4與1次留葉處理T2差異顯著（P<0.05）。對于中部葉，留葉數(shù)和留葉次數(shù)均沒有顯著影響葉片中葉綠素的含量（P>0.05）。對于上3葉，第一烤、第三烤前留葉22片的葉綠素含量最高，留葉數(shù)16～20片/株處理之間沒有顯著差異（P>0.05）；第五烤前各留葉處理葉綠素含量均沒有顯著差異（P>0.05）；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響上3葉的葉綠素含量（P>0.05）?？傮w來看，留葉數(shù)和留葉次數(shù)對下部葉葉片的葉綠素含量影響較大，對中部葉、上部葉的影響較小。

2.4 不同留葉處理的不同葉位光合特性變化

2.4.1 不同留葉處理的不同葉位葉片光合速率變化 煙株采烤前各留葉處理的不同葉位葉片光合速率變化情況見圖3。由圖3可知，中部葉、上部葉隨著烘烤進程，葉片的光合速率逐漸降低，說明隨著生育期的進程，葉片在逐漸成熟落黃。對于下3葉，留葉數(shù)顯著影響了葉片光合速率（P<0.05），表現(xiàn)為留葉數(shù)越多光合速率越低；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響下3葉的光合速率（P>0.05）。對于中部葉，留葉數(shù)和留葉次數(shù)均沒有顯著影響葉片的光合速率（P>0.05）。對于上3葉，第一烤、第三烤前留葉22片/株的葉片光合速率最高，留葉數(shù)16～20片/株處理之間沒有顯著差異（P>0.05）；第五烤前各留葉處理葉片的光合速率均沒有顯著差異（P>0.05）；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響上3葉的光合速率（P>0.05）?？傮w來看，留葉數(shù)和留葉次數(shù)對下部葉葉片的光合速率影響較大，對中部葉、上部葉的影響較小。

2.4.2 不同留葉處理的不同葉位葉片蒸騰速率變化 煙株采烤前各留葉處理的不同葉位葉片蒸騰速率變化情況見圖4。由圖4可知，中部葉、上部葉隨著烘烤次數(shù)的進程，葉片的蒸騰速率略有降低。對于下3葉，留葉數(shù)顯著影響了葉片蒸騰速率（P<0.05），表現(xiàn)為留葉數(shù)越多蒸騰速率越低；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響下3葉的蒸騰速率（P>0.05）。對于中部葉，留葉數(shù)和留葉次數(shù)均沒有顯著影響葉片的蒸騰速率（P>0.05）。對于上3葉，各烘烤次數(shù)前留葉22片的葉片蒸騰速率最高，但僅在第三烤前留葉22片/株的葉片蒸騰速率與其他留葉數(shù)處理之間差異顯著（P<0.05）；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響上3葉的蒸騰速率（P>0.05）?？傮w來看，留葉數(shù)和留葉次數(shù)對下部葉葉片的蒸騰速率影響較大，上部葉次之，中部葉最小。

2.4.3 不同留葉處理的不同葉位葉片氣孔導度變化 煙株采烤前各留葉處理的不同葉位葉片氣孔導度變化情況見圖5。由圖5可知，中部葉、上部葉隨著烘烤次數(shù)的進程，葉片的氣孔導度略有降低。對于下3葉，留葉數(shù)顯著影響了葉片氣孔導度（P<0.05），表現(xiàn)為留葉數(shù)越多氣孔導度越低；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響下3葉的氣孔導度（P>0.05）。對于中部葉，留葉數(shù)和留葉次數(shù)均沒有顯著影響葉片的氣孔導度（P>0.05）。對于上3葉，各烘烤次數(shù)前留葉22片/株的葉片氣孔導度最高，且在第一烤、第三烤前留葉22片/株的葉片氣孔導度與其他留葉數(shù)處理之間差異顯著（P<0.05）；第五烤前各處理葉片的氣孔導度沒有顯著差異（P>0.05）；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響上3葉的氣孔導度?？傮w來看，留葉數(shù)和留葉次數(shù)對下部葉葉片的氣孔導度影響較大，上部葉次之，中部葉最小。

2.4.4 不同留葉處理的不同葉位葉片胞間CO2濃度變化 煙株采烤前各留葉處理的不同葉位葉片胞間CO2濃度變化情況見圖6。由圖6可知，中部葉、上部葉隨著烘烤次數(shù)的進程，葉片的胞間CO2濃度略有增加。對于下3葉，留葉數(shù)顯著影響了葉片胞間CO2濃度（P<0.05），表現(xiàn)為留葉數(shù)越多胞間CO2濃度越高；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響下3葉的胞間CO2濃度（P>0.05）。對于中部葉，留葉數(shù)和留葉方式均沒有顯著影響葉片胞間CO2濃度。對于上3葉，在第一烤、第三烤前葉片胞間CO2濃度以留葉16片/株的最高，留葉22片/株的最低，且二者差異顯著（P<0.05）；第五烤前各處理葉片胞間CO2濃度沒有顯著差異（P>0.05）；同一留葉數(shù)條件下留葉次數(shù)沒有顯著影響上3葉的胞間CO2濃度（P>0.05）?？傮w來看，留葉數(shù)和留葉次數(shù)對下部葉葉片的胞間CO2濃度影響較大，上部葉次之，中部葉最小。

3 小結與討論

煙葉留葉數(shù)是調節(jié)煙葉營養(yǎng)水平的重要栽培手段，對煙株生長后期葉片的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質具有重要的影響[3]。黃一蘭等[13]研究表明，隨著留葉數(shù)的增加，煙株的株高和節(jié)距呈逐步增加的趨勢；留葉數(shù)的多少對中部葉、下部葉葉片大小影響較小，但對上二棚及頂葉的開片及單葉重影響較大；留葉數(shù)偏少，煙葉的產(chǎn)量會受到一定影響，而留葉數(shù)過多，均價、上等煙比例將受到影響，提出留葉18～20片/株為最佳。易迪等[14]研究表明，烤煙葉片凈光合速率和胞間CO2濃度隨留葉數(shù)增加而降低，蒸騰速率隨留葉數(shù)增加表現(xiàn)先增后降趨勢，氣孔導度隨施氮量與留葉數(shù)變化規(guī)律不明顯，認為煙株留葉20片/株效果最好。本試驗結果也表明，隨著留葉數(shù)的增加煙株底葉離地高度降低、株高增加、株型從筒形變?yōu)樗?；以留葉18、20片/株處理的煙株底葉離地高度適宜，株型為腰鼓型。留葉數(shù)目對下部葉和上部葉的葉綠素含量和光合性能影響較大，但對中部葉沒有顯著影響。隨著留葉數(shù)增多，下3葉的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度逐漸減少，胞間CO2濃度逐漸增大，說明留葉越多，下部葉通風透光性差，生長性能弱；隨著留葉數(shù)增多，上3葉的蒸騰速率和氣孔導度逐漸增大，胞間CO2濃度逐漸減小，以留葉22片/株時，上3葉的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度最大，說明留葉較多時，煙株的營養(yǎng)往煙株上部分配較多，對上部較小葉片的生長有補償作用。從煙株各部位葉片的葉面積來看，留葉數(shù)對上部葉的葉面積影響較大，對中部葉、下部葉的葉面積影響較小。如隨著留葉數(shù)的增多，上3葉的葉面積逐漸減少，以留葉22片/株處理的上3葉葉面積最小，說明留葉數(shù)較多時，雖然可使上部較小葉片獲得較大的生長補償，但這種補償?shù)男怯邢薜摹?

“2次打頂留葉”技術可以均衡煙株營養(yǎng)，避免上二棚煙葉過度發(fā)育，使上部煙葉厚度降低、物理性狀得到改善、內含化學成分更加協(xié)調。張振平等[15]研究表明，高打腳葉與2次打頂不僅可以提高煙葉的產(chǎn)量和質量、優(yōu)化等級結構，而且可用性也得到了大大改善。鐘鳴等[16]研究認為，在福建省武平縣的正常栽培煙葉管理中，頂葉和腳葉各摘除2片/株、最終留葉數(shù)18片/株左右的煙葉易烤，均價和產(chǎn)值最高。林建楓等[17]研究表明，不同打頂方式對烤煙生育期及田間長勢影響不大。本試驗結果表明，在1次留葉較多的情況下（22～22片/株），采用2次留葉有利于上部葉和下部葉的生長與光合性能的提高；在相同留葉數(shù)條件下，2次留葉處理的葉面積、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度比1次留葉略小，但沒有顯著差異。不過2次留葉對煙葉產(chǎn)量和品質的影響需要進一步研究。

綜上所述，留葉數(shù)目對煙株下部葉和上部葉的生長影響較大，對中部葉片影響較??；在留葉20～22片/株條件下，采用2次留葉有利于上部煙葉的生長，但較1次留葉18片/株的差異不顯著?？紤]到 2次留葉會增加煙葉生產(chǎn)環(huán)節(jié)和用工成本，建議在洛陽煙區(qū)，對豫煙6號品種以現(xiàn)蕾期1次留葉18片/株為宜。

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