喬夢(mèng)萍 ， 李俊生， 賀 婧， 杜樂(lè)山， 付 剛， 劉冬梅

(1.中國(guó)人民大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，北京 100872; 2.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院， 北京 100012)

秦嶺紅杉的生物學(xué)特征及保護(hù)對(duì)策

喬夢(mèng)萍1，2， 李俊生2， 賀 婧1， 杜樂(lè)山2， 付 剛2， 劉冬梅2

(1.中國(guó)人民大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，北京 100872; 2.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院， 北京 100012)

秦嶺紅杉為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，為秦嶺地區(qū)高山林線樹(shù)種，在水源涵養(yǎng)、水土保持、穩(wěn)固山石等方面發(fā)揮重要作用。由于人類干擾、氣候變化等原因，秦嶺紅杉分布面積逐漸減少，面臨瀕危。就秦嶺紅杉的一些生態(tài)特征，如：群落特征、種群特征、生殖特征、遺傳特征等研究進(jìn)行綜述，期望通過(guò)對(duì)秦嶺紅杉這些特征的深入了解，為其保護(hù)生物學(xué)的研究提供基礎(chǔ)資料。

秦嶺紅杉；種群和群落；生殖特征；遺傳特征

秦嶺紅杉(也叫太白紅杉，Larixpotaniniivar.chinensis)，系松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)紅杉組(sect.MultiserialesPatschke)多年生落葉喬木[1]。秦嶺紅杉是分布在秦嶺地區(qū)的林線樹(shù)種，不但為高海拔分布的動(dòng)物提供重要的棲息地，也是重要的水源涵養(yǎng)林，對(duì)高山地區(qū)的水土保持、穩(wěn)固山石發(fā)揮重要作用，因此具有重要的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

近幾十年來(lái)，人類砍伐和氣候變化等原因，使得秦嶺紅杉分布面積逐漸減少，瀕危程度加劇[2-3]。當(dāng)前對(duì)秦嶺紅杉的研究較為廣泛，本文就目前對(duì)秦嶺紅杉的研究從秦嶺紅杉的分布、種群、群落、生殖、遺傳等特征進(jìn)行綜述，期望為秦嶺紅杉的保護(hù)生物學(xué)深入研究提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 分布狀況

秦嶺紅杉為秦嶺特有植物，分布于海拔2600 m以上的高海拔地區(qū)，構(gòu)成秦嶺山地森林上限林帶，是秦嶺高海拔地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的主要建群種，且秦嶺紅杉為陽(yáng)性樹(shù)種，多呈純林分布于高山灌叢草甸之下，與巴山冷杉(Abiesfargesii)、糙皮樺(Betulautilis)等組成混交林[4]。秦嶺紅杉分布區(qū)氣候嚴(yán)寒，年平均溫度低于8℃，年降水量840～960 mm，土層較薄[5]，具有較強(qiáng)的耐瘠特性。研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺紅杉有逐步向高海拔分布的趨勢(shì)[6-7]，但受人類干擾、氣候變化等多種因素影響，秦嶺紅杉資源量呈萎縮趨勢(shì)，經(jīng)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)秦嶺紅杉呈片段化分布于秦嶺主峰太白山、寶雞玉皇山、佛坪縣光頭山、魯班寨、眉縣冰晶頂、寧陜縣秦嶺東梁及柞水縣牛背梁等高海拔2600～3500 m區(qū)域，且部分分布區(qū)秦嶺紅杉發(fā)育不良，出現(xiàn)樹(shù)干低矮，干基分叉的情況[5]。

2 群落結(jié)構(gòu)

秦嶺紅杉的群落組成比較簡(jiǎn)單，物種數(shù)目少，群落種間關(guān)系單一，秦嶺紅杉為該群落的優(yōu)勢(shì)種和建群種。秦嶺紅杉群落一般分為3個(gè)林型組：灌木秦嶺紅杉林、草類秦嶺紅杉林、蘚類秦嶺紅杉林[8]。喬木層中，秦嶺紅杉頻度和蓋度值最大，其次為巴山冷杉和糙皮樺[9]；灌木層中，頻度和蓋度較大的有華西銀臘梅(Potentillaarbusculavar.wilsonii)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)等；草本層中，苔草屬頻度和蓋度較大[9]。

秦嶺紅杉群落層片結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，高位芽植物和地面芽植物種類多，數(shù)量大，是該群落中的優(yōu)勢(shì)層片，地面芽層片是該群落下層的優(yōu)勢(shì)層片[9]。秦嶺紅杉群落垂直結(jié)構(gòu)明顯分為喬木層、灌木層、草本層和地被層。高海拔喬木層主要為秦嶺紅杉，低海拔處，常與冷杉混交，種間競(jìng)爭(zhēng)較大，但是秦嶺紅杉生態(tài)位寬度比冷杉大，具有較大的生態(tài)適應(yīng)范圍[10]；灌木層常見(jiàn)為金露梅(Potentillafruiticosa)、高山繡絨菊、秦嶺薔薇(Rosatsinglingensis)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、金背杜鵑(Rhododendronclementinaesubsp. aureodorsale)等；草本層常見(jiàn)為碎米薺(Cardaminehirsuta)、齒裂千里光(Seneciowinklerianus)、苔草屬(Carex)、嵩草屬(Kobresia)等；地被層常見(jiàn)植物為塔蘚(Hylocomiumsplendens)、粗葉泥炭蘚(Sphagnumsquarrosum)、金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)等[9, 11]。水平結(jié)構(gòu)呈斑塊狀分布于亞高山草甸之中，有的地段呈不連續(xù)的島狀分布[9]。

3 種群特征

秦嶺紅杉種群呈聚集性分布，其聚集強(qiáng)度受海拔、坡度、樹(shù)齡等影響：隨海拔升高，種群聚集強(qiáng)度也逐漸減小，陰坡聚集性比陽(yáng)坡明顯[12-13]；隨著個(gè)體年齡的增大，其聚集強(qiáng)度呈下降趨勢(shì)，但聚集面積有增大的趨勢(shì)，這與其種內(nèi)自疏效應(yīng)有密切關(guān)系[14]。

秦嶺紅杉種群在不同山體種群密度出現(xiàn)差異，如太白山種群的平均密度最高，冰晶頂密度最低,但不同分布點(diǎn)種群密度都表現(xiàn)出低齡級(jí)密度較高、高齡級(jí)密度較低，且徑級(jí)增高，密度降低的趨勢(shì)[15]。而秦嶺紅杉的徑級(jí)隨海拔變化，出現(xiàn)明顯的差異：低海拔處，秦嶺紅杉徑級(jí)普遍較大；在中海拔，以中小徑級(jí)為主，大徑級(jí)較少；在高海拔附近，小徑級(jí)的比例進(jìn)一步提高，大徑級(jí)的比例進(jìn)一步下降[16]。這可能是因?yàn)榍貛X紅杉胸徑的生長(zhǎng)受環(huán)境因子影響較大，隨海拔升高，溫度降低、土壤含水量下降、土壤貧瘠等使得秦嶺紅杉的生長(zhǎng)環(huán)境變差，生長(zhǎng)受阻[17]。除此之外，秦嶺紅杉種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出幼齡株數(shù)少，老齡株數(shù)多的結(jié)構(gòu)，林窗中也很少發(fā)現(xiàn)幼苗，秦嶺紅杉種群總體趨于衰退趨勢(shì)[18-19]。

4 生殖特征

植物的生殖生態(tài)學(xué)是植物保護(hù)學(xué)研究的熱點(diǎn)，植物生殖生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容包括生殖物候、生殖方式、生殖年齡、生殖值、生育能力、種子及種苗存活率等方面，通過(guò)對(duì)這些特征的研究，了解種群的生殖動(dòng)態(tài)特征、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)以制定合適的保護(hù)策略[20]。秦嶺紅杉分布區(qū)北坡較南坡陡峭，年降水量少，平均氣溫低，環(huán)境惡劣，秦嶺紅杉出現(xiàn)北坡較南坡生殖成熟年齡延緩，生殖推遲的現(xiàn)象，北坡秦嶺紅杉較南坡雖然生殖推遲，但是生殖持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，生殖值下降速度慢[21]。其原因可能是南坡較北坡環(huán)境優(yōu)越導(dǎo)致冷杉分布范圍較大，長(zhǎng)勢(shì)較好，秦嶺紅杉與冷杉混交林較多，從而導(dǎo)致南坡秦嶺紅杉種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較北坡大[22]。南北坡秦嶺紅杉生殖年齡雖有差異，但無(wú)論南坡和北坡生殖期生育力都非常強(qiáng)，產(chǎn)種量較高[22]。而秦嶺紅杉種子重量隨著秦嶺紅杉分布的不同出現(xiàn)差異。秦嶺紅杉種子的重量主要受種間競(jìng)爭(zhēng)和海拔的影響。在秦嶺紅杉與冷杉混交處，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，秦嶺紅杉生殖投資減少，種子重量較輕。隨海拔增高，種間競(jìng)爭(zhēng)減少，生殖投資增加，秦嶺紅杉種子重量增加；但隨著海拔繼續(xù)增高，生存環(huán)境變差，種子逐漸變輕[23]。雖然秦嶺紅杉產(chǎn)種量較高，但天然情況下種子很難轉(zhuǎn)化為幼苗，其可能的原因是秦嶺紅杉種子喜陽(yáng)，且高溫條件有利于其種子的萌發(fā)[24]，而秦嶺紅杉生長(zhǎng)環(huán)境較為苛刻，年平均氣溫較低，再加上巖石裸露多、土層較薄、土壤貧瘠、土質(zhì)不適合等導(dǎo)致種子很難轉(zhuǎn)化為幼苗[25]，在太白山區(qū)域，秦嶺紅杉實(shí)生苗很少，幼體大多是萌生苗，平均每個(gè)植株的萌生苗為2～3株，因此萌生苗可能是秦嶺紅杉主要的更新方式[25]。

5 遺傳特征

保護(hù)遺傳學(xué)是應(yīng)用遺傳學(xué)原理，采用多種分子遺傳技術(shù)，以遺傳多樣性的研究和保護(hù)為核心對(duì)物種進(jìn)行保護(hù)的學(xué)科[26-27]。當(dāng)前對(duì)秦嶺紅杉遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性的研究使用多種分子標(biāo)記方法：SSR、AFLP、RAPD、等位酶法等，綜合分析不同分子標(biāo)記方法檢測(cè)的結(jié)果，表明秦嶺紅杉自然居群具有較高遺傳多樣性[28]。秦嶺紅杉自然居群遺傳多樣性較高，其原因可能與秦嶺紅杉為風(fēng)媒異交種，花粉多而輕，種子具長(zhǎng)翅，種子和花粉都可以隨風(fēng)力傳播很遠(yuǎn)有關(guān)[29]，使種群間具有較大基因流，可以維持種群間的遺傳多樣性。

遺傳多樣性和變異分析通常作為種群優(yōu)先保護(hù)的依據(jù)，例如: Yang等[30]用SSR標(biāo)記方法對(duì)藥用植物黃檗(Phellodendronamurense)22個(gè)自然種群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)中國(guó)西北部地區(qū)的種群隨著緯度上升，種群數(shù)量減小，種群遺傳多樣性降低，針對(duì)該現(xiàn)象提出禁止對(duì)其野生樹(shù)種的砍伐，并加強(qiáng)對(duì)其樹(shù)苗的補(bǔ)給等措施加以保護(hù)；Silva等[31]用AFLP分子標(biāo)記方法對(duì)Chascolytrumbulbosum13個(gè)自然種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，根據(jù)各種群的遺傳多樣性情況，確定了巴西南部6個(gè)種群應(yīng)該優(yōu)先進(jìn)行保護(hù)。秦嶺紅杉遺傳多樣性分析結(jié)果顯示秦嶺紅杉各居群都有著較高水平的遺傳多樣性，居群間遺傳分化程度較低，而太白山居群遺傳多樣性最高[32]，朱雀居群等位基因多樣性水平最高[28]，可以將這兩個(gè)居群優(yōu)先保護(hù)[33]，為秦嶺紅杉適應(yīng)環(huán)境的變化和以后對(duì)該遺傳資源的開(kāi)發(fā)利用做準(zhǔn)備。秦嶺紅杉遺傳多樣性較高，表明其對(duì)秦嶺高海拔苛刻的環(huán)境有著較強(qiáng)的適應(yīng)性[34]，而當(dāng)前秦嶺紅杉面臨生境破碎化形勢(shì)，在佛坪縣光頭山調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)該地區(qū)種群不足100株，呈零星分布。如果秦嶺紅杉破碎化程度不加以控制，將會(huì)導(dǎo)致其種群數(shù)量逐漸變小，很可能進(jìn)一步加劇遺傳漂變和近交，從而導(dǎo)致遺傳多樣性喪失[35]。當(dāng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生較大變化時(shí)，秦嶺紅杉將很可能降低對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，嚴(yán)重者會(huì)導(dǎo)致秦嶺紅杉大面積滅絕[36]。

6 主要致危因子與保護(hù)對(duì)策

6.1 主要致危因子

由于秦嶺紅杉種群呈島嶼狀分布于高海拔山地，種群間基因交流受空間距離影響較大，加上生境位于山體上部，土壤肥力相對(duì)較低[25]，造成物種生存環(huán)境受到較大的環(huán)境制約，此外，其他致危因素還包括：

1)種間競(jìng)爭(zhēng)力差。群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，穩(wěn)定性差，且秦嶺紅杉分布下線是巴山冷杉，其種間競(jìng)爭(zhēng)力不如巴山冷杉，因此隨海拔梯度降低，秦嶺紅杉分布逐漸減少，種間競(jìng)爭(zhēng)力差是秦嶺紅杉致危的一個(gè)原因[37]。

2)秦嶺紅杉年齡結(jié)構(gòu)呈衰退趨勢(shì)。種子萌發(fā)率較低，轉(zhuǎn)化幼苗率低[19]，當(dāng)前秦嶺紅杉可能的主要更新方式是萌生苗而非實(shí)生苗[25]。

3)人為干擾因素較大。人類砍伐(建索道、修廟宇、鋪路、搭設(shè)旅游帳篷使用等)，并在原棲息地中人工種植一些其他樹(shù)種，這些變化引起的林線后退現(xiàn)象促使秦嶺紅杉分布面積逐漸減少，面臨瀕危[2-3]。

4)氣候變化的影響。秦嶺紅杉分布于海拔2600 m以上的高海拔地區(qū)，氣候嚴(yán)寒，但當(dāng)前全球氣候有持續(xù)變暖的趨勢(shì)，這可能改變秦嶺紅杉生境的氣候，使其長(zhǎng)期穩(wěn)定的生活環(huán)境打破，除此之外全球氣候變暖對(duì)植物生態(tài)位，種群動(dòng)態(tài)，群落間相互作用等都會(huì)產(chǎn)生一定的影響[38]，因此環(huán)境的變化可能加速秦嶺紅杉瀕危的速度。

6.2 保護(hù)對(duì)策

目前，有關(guān)秦嶺紅杉的保護(hù)主要包括：

1)在中小徑級(jí)的秦嶺紅杉林，采取撫育措施，合理?yè)穹ポ^大徑級(jí)的巴山冷杉，形成林窗，為較小植株的秦嶺紅杉提供必要的光照和空間，同時(shí)，人為降低巴山冷杉的競(jìng)爭(zhēng)力，以此加強(qiáng)對(duì)秦嶺紅杉的保護(hù)[4]。

2)為種子萌芽、幼苗生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，增大秦嶺紅杉種子和幼苗的存活率：適度清理和擾動(dòng)草本地被物層，使秦嶺紅杉種子能順利落入土壤[25]；人工制造林窗或?qū)α执皟?nèi)的灌木進(jìn)行人工去除，為秦嶺紅杉種子萌發(fā)和幼苗更新提供充足的空間和適度的光照[39]。秦嶺紅杉幼苗生長(zhǎng)適宜的氣溫應(yīng)該在5℃～20℃之間，可以對(duì)秦嶺紅杉幼苗進(jìn)行人工保護(hù)如添加覆蓋物等，防止極端低溫對(duì)幼苗造成傷害[8, 12]。

3)加強(qiáng)對(duì)秦嶺紅杉保護(hù)的認(rèn)識(shí)，禁止砍伐，以及對(duì)生存環(huán)境的保護(hù)。

7 研究展望

當(dāng)前對(duì)秦嶺紅杉保護(hù)生物學(xué)研究較多集中在種群群落、生殖生態(tài)、遺傳結(jié)構(gòu)等方面，對(duì)秦嶺紅杉瀕危現(xiàn)狀的緩和對(duì)策，較為集中在為天然秦嶺紅杉種子和幼苗的存活制造適宜條件[39]，在此基礎(chǔ)上建議：

1)加強(qiáng)對(duì)秦嶺紅杉人工撫育，如用植物組織培養(yǎng)的方法培育秦嶺紅杉幼苗，進(jìn)行移栽。探索秦嶺紅杉種子數(shù)量變化，研究其在自然條件下是否進(jìn)行有效地更新，例如Qian等[40]對(duì)野生銀杏10年內(nèi)種子數(shù)量的變化進(jìn)行調(diào)查，研究發(fā)現(xiàn)10年內(nèi)野生銀杏(Ginkgobiloba)種子并沒(méi)有有效地更替，并且具有較高的死亡率，該研究為銀杏保護(hù)提供有效的方向如提高種子更新以及存活率等。也可對(duì)秦嶺紅杉種子更替和發(fā)芽情況進(jìn)行探索，為秦嶺紅杉的保護(hù)提供有效依據(jù)。

2)生境喪失和片段化已經(jīng)被作為生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)功能減退的主要因素[41-42]，種群的片段化分布可能限制基因的交流，影響種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)[43]。秦嶺紅杉也呈片段化分布于秦嶺幾個(gè)山頭，并且分布面積呈逐漸減少的趨勢(shì)[37]，因此深入探索片段化分布格局對(duì)其遺傳結(jié)構(gòu)影響，并能進(jìn)一步探索其影響機(jī)制，這將為今后秦嶺紅杉的保護(hù)提供更為直接的理論依據(jù)。

3)經(jīng)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同海拔，不同分布點(diǎn)，秦嶺紅杉長(zhǎng)勢(shì)不盡相同，秦嶺紅杉表觀出現(xiàn)差異。DNA甲基化分析可以探索高寒，高壓等脅迫環(huán)境對(duì)植物表觀產(chǎn)生的影響[44]。對(duì)秦嶺紅杉甲基化水平的分析可以探索環(huán)境對(duì)其表觀遺傳產(chǎn)生的影響[45]，并為將來(lái)環(huán)境的變化對(duì)秦嶺紅杉的影響進(jìn)行預(yù)測(cè)。

4)分析物種的基因組合轉(zhuǎn)錄信息可以評(píng)估種群面對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的潛力，甚至在將來(lái)，基因編碼工具可以幫助瀕危物種克服環(huán)境變化[46]，對(duì)秦嶺紅杉基因組的深入分析，可以預(yù)測(cè)秦嶺紅杉對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，對(duì)提前做好應(yīng)對(duì)措施提供分子依據(jù)。

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BiologicalcharacteristicsandconservationofLarixpotaniniivar.chinensis

QIAO Meng-ping1,2, LI Jun-sheng2, HE Jing1, DU Le-shan2, FU Gang2, LIU Dong-mei2

(1． School of Environment & Natural Resources, Renmin University of China, Beijing 100872; 2． Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China)

Larixpotaniniivar.chinensisis one of the national second-class protected plants. As an alpine species in the Qinling Mountains, it plays an important role in soil and water conservation and solid rock. Due to human disturbance, climate change and other reasons, the distribution area ofLarixpotaniniivar.chinensisgradually reduced, facing endangered. This paper reviewed the community characteristics, population characteristics, reproductive characteristics, genetic characteristics ofLarixpotaniniivar.chinensis, and hoped to provide basic data for further studing on the conservation biology ofLarixpotaniniivar.chinensis.

Larixpotaniniivar.chinensis; population and community; reproductive characteristics; genetic characteristics

2016-12-19；

2016-12-27

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370587)；環(huán)保部生物多樣性調(diào)查與評(píng)估(2096001006)

喬夢(mèng)萍，碩士，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)，E-mail：mengping_qiao@163.com

劉冬梅，博士，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)檫z傳資源保護(hù)與可持續(xù)利用，E-mail：ldmgenetics@qq.com

10.3969/j.issn.2095-1736.2017.06.065

Q948；Q949.66+5

A

2095-1736(2017)06-0065-04