孫妮娜++趙明++孫曉輝++孫亮++劉維正++姜鴻眀++于經(jīng)川

摘 要：對與小麥產(chǎn)量相關的幾個性狀進行了探討。認為選育灌漿初期株型較為緊湊、葉片直立，隨灌漿進行葉片夾角逐漸增大，灌漿后期株型較為松散、葉片趨向水平，株型葉型具有動態(tài)變化的品種，易獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)；現(xiàn)代品種改良需要在一定收獲指數(shù)的基礎上，注重生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的協(xié)同提高；單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比、單位面積粒數(shù)與群體產(chǎn)量有著很好的正相關；孕穗早期到開花期長短和綠葉面積持續(xù)期是決定產(chǎn)量的關鍵時期。

關鍵詞：小麥；產(chǎn)量；性狀

中圖分類號 S512.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）06-0049-03

Discussed on Sorne Characters Related to Wheat Field

Sun Nina et al.

（Yantai Acedamy of Agricultural Science，Yantai 265500，China）

Abstract：A few of characters related to wheat field were discussed in the paper.It was considered that breeding varieties of plant-type compact in grain filling at early stage，with upright leaves，leaf angle become larger along with grain filling，then plant-type loose，leaf tend to level，plant-type and leaf-type with dynamic changes could get high and stable yield；improvement of crop cultivars should be based on certain harvest index，pay attention to improve biological yield and harvest index together；there was a good positive correlation between grain number per spike/flag leaf area（GNPS/FLA） and spike grain weight /flag leaf area（SGW/FLA） of single stem and grain numbers per unit and population yield；the period between booting early stage and blooming period and green leaf area duration was critical to high yield.

Key words：Wheat；Field；Character

傳統(tǒng)的小麥雜交育種是在遺傳背景不甚清晰的條件下，通過雜交技術，依據(jù)群體分離的形態(tài)表現(xiàn)和育種家的經(jīng)驗對表現(xiàn)型進行選擇，來實現(xiàn)基因型的改良。由于基因效應容易受到環(huán)境效應的影響，因而對許多目標性狀的選擇盲目性很大，提高小麥育種效率和準確度成為小麥育種發(fā)展的關鍵。產(chǎn)量是小麥育種的主攻目標之一，受諸多因素影響，對產(chǎn)量進行直接選擇或通過產(chǎn)量因素進行間接選擇，效果都不理想[1]。尋求一些簡易的方法，利用一些對產(chǎn)量緊密相關的性狀進行選擇，對減輕育種工作量，提高育種效率，選育高產(chǎn)品種具有重要意義。

1 株型

小麥產(chǎn)量形成就是利用并轉(zhuǎn)化太陽光能的過程，合理株型是實現(xiàn)這一過程的前提和基礎。要實現(xiàn)小麥產(chǎn)量的最大化，最重要的就是最大限度地截取光能和高效利用光能。因此理想株型要從遮光性和透光性兩方面來考慮。小麥發(fā)育早期冠層應盡快覆蓋地面，不僅能最大程度地截獲到達地面的光線[2]，而且可以減少土壤蒸發(fā)，有利于提高小麥的抗旱性。在群體葉面積最大的四分體期，群體與個體的矛盾最大，透光性是主要矛盾，緊湊的株型和寬、短、挺的旗葉可減少遮光，有助于下部葉片的光能利用。在灌漿后期下部葉片失去功能葉面積指數(shù)變小時，遮光性成為主要矛盾，松散的株型和平展的旗葉可最大程度地截取光能，提高光能利用率。由此可見遮光性不良的直立株型和透光性不良的松散株型都不夠理想?？迪椴ǖ萚3]提出了“動態(tài)株型”的概念，認為理想株型是相對的，要隨生育進程而不斷變化。選育灌漿初期株型較為緊湊、葉片直立，隨灌漿進行葉片夾角逐漸增大，灌漿后期株型較為松散、葉片趨向水平，株型葉型具有動態(tài)變化的品種，能更好利用光能資源，獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。具有理想株型的品種在特定的生態(tài)條件下，群體內(nèi)的個體間相互競爭與干擾最小，最能有效利用當?shù)刈匀毁Y源和營養(yǎng)條件。當然，由于各地生態(tài)條件的多樣性，不可能存在一個在任何條件下都能適宜的理想株型，理想株型只有相對的意義。深綠色葉片單位面積含氮量和葉綠色含量較多，固定CO2能力強，強光條件下光合效率較高；淡綠色葉片可反射較多陽光，維持較低葉溫，降低水分散失[4]，利于維持較長的葉片功能期，因此葉片以生長前期深綠、生長后期逐漸變淡為宜。在株高方面要求植株對氮素吸收能夠自動調(diào)節(jié)，對不同生長環(huán)境具有一定的彈性和調(diào)整能力[5]，即在肥水偏大時減少氮素吸收，株高增幅不大；在水分供應很低時，也能形成較好的營養(yǎng)體，株高降低不顯著。

2 生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)

有關小麥生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的論述由來已久，兩者對于產(chǎn)量提高的作用是非常肯定的。研究的著重點在于哪個方面對提高產(chǎn)量的貢獻更加重要。一般認為隨著小麥品種的演變與矮化，強化了莖稈對光合產(chǎn)物的競爭力，有效控制了植株生長勢，調(diào)整了源庫結(jié)構(gòu)，滿足了穗對營養(yǎng)成分的需求，提高了籽粒結(jié)實率[6-7]，收獲指數(shù)對提高產(chǎn)量的作用較大[8-9]。但現(xiàn)代品種株高已經(jīng)降低到一定程度，繼續(xù)矮化會導致葉層密集、通風不暢、光合器官和葉面積變小、群體內(nèi)光照不足、植株早衰等問題[10]，不但會降低生物學產(chǎn)量，而且由于后期可利用的生長空間變少，田間小氣候變劣，降低了群體凈同化率，收獲指數(shù)也會降低[11]。生物學產(chǎn)量高不僅是實現(xiàn)高產(chǎn)的數(shù)量保證，同時也是收獲指數(shù)高的生理基礎[12]?，F(xiàn)代品種改良需要在一定收獲指數(shù)的基礎上，注重生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的協(xié)同提高[13]。但是小麥生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)必須在收獲后才能獲得，這對產(chǎn)量選擇和預測帶來諸多不便。

3 單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比

光合速率在同一品種的不同生育時期和同一天的不同時段都是不同的，即使同一天同一時間測定的光合速率，早熟品種和晚熟品種之間也沒有可比性；小麥受到不同的環(huán)境變化如干旱脅迫、病蟲危害等也會引起光合速率的改變，要測出一個品種整個生育期的平均光合速率或者某個重要發(fā)育階段有代表性的光合速率，是非常困難和難以實現(xiàn)的，尋找一個穩(wěn)定的代表不同品種間光合速率的簡易指標，成為眾多育種者孜孜以求的目標和任務。單莖粒數(shù)葉比（單莖穗粒數(shù)與單莖旗葉面積的比值）和單莖粒重葉比（單莖穗粒重與單莖旗葉面積的比值）是單莖旗葉面積光合作用形成的籽粒數(shù)和籽粒重，這兩個數(shù)值越高，說明單莖旗葉生產(chǎn)的籽粒數(shù)和穗粒重越大，其光合能力越強，可作為小麥品種全生育期旗葉光合速率的平均指標。由于同一單莖的旗葉面積與穗粒數(shù)和穗粒重有著很好的相關性[14-15]，所以同一品種的個體間其單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比較為穩(wěn)定，品種間可比性好，遺傳力高[16]，不會因取樣造成很大的誤差，給實際操作帶來了方便。單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比品種間存在著極顯著差異，與群體產(chǎn)量的表型和遺傳正相關均達極顯著水平，具有較大的相對遺傳進度，能夠?qū)崿F(xiàn)產(chǎn)量各因素的高度協(xié)調(diào)，測定方法簡單，可作為產(chǎn)量選擇的重要參考指標[14-15]。

4 單位面積粒數(shù)

Engledow[17]把小麥產(chǎn)量因素劃分為單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，對于研究同一品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)動態(tài)，制定合理的栽培措施比較直觀實用；但在品種間進行產(chǎn)量比較時，把產(chǎn)量因素劃分為單位面積粒數(shù)和千粒重，更能科學合理地表述小麥產(chǎn)量的形成過程和實際發(fā)育進程。這是因為單位面積穗數(shù)與穗粒數(shù)的共同生長時期較長，二者的形成有著較大程度的重疊和補償性，所以矛盾較大，單位面積穗數(shù)增加會引起穗粒數(shù)減少，而單位面積粒數(shù)可以把單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)有機協(xié)調(diào)地結(jié)合在一起，與其把矛盾的兩個方面分開對待，還不如將其二者合為一體。單位面積粒數(shù)與千粒重的共同生長期很短，所以二者之間的矛盾較小：在小麥的總光合產(chǎn)物不變的情況下，較多的單位面積粒數(shù)會引起千粒重的下降；但是較多的單位面積粒數(shù)會促進光合產(chǎn)物增加，“庫”的強化能誘導“源”光合效率上升，因此千粒重下降的幅度會小于單位面積粒數(shù)增加的幅度，因此群體產(chǎn)量仍然會上升[18]。從生物發(fā)育的本能來分析，就是盡最大努力來繁衍自己的后代，對于一個小麥品種而言，就是在單位面積上盡可能多生產(chǎn)多的籽粒[19]。關中地區(qū)小麥品種近50a產(chǎn)量增加主要源于單位面積粒數(shù)的增加[20]，單位面積粒數(shù)是小麥超高產(chǎn)潛力發(fā)揮的關鍵[21]。羅玉春等[22]認為單位面積粒數(shù)是品種群體條件下的結(jié)實能量，對小麥增產(chǎn)的作用明顯，作為選擇指標可靠性大。劉兆曄等對單位面積粒數(shù)與產(chǎn)量性狀的相互關系進行了研究，認為單位面積粒數(shù)與群體產(chǎn)量的表型正相關和遺傳正相關分別達到極顯著和顯著水平，對提高產(chǎn)量的相對選擇效果明顯高于產(chǎn)量三因素，用其作為選擇指標，比研究產(chǎn)量三因素更有意義[23]。

5 物候期

既然小麥產(chǎn)量是由單位面積粒數(shù)和千粒重決定的，那么操縱決定這兩個關鍵發(fā)育階段長短的時期必然與群體產(chǎn)量有聯(lián)系。成穗期尤其是孕穗早期—開花期長短對單位面積粒數(shù)形成最為重要，是決定產(chǎn)量的關鍵時期，灌漿期起著中等重要的作用，而早期生長（最終小穗形成之前）對產(chǎn)量形成不重要[24]小麥產(chǎn)量主要由光合作用形成，綠葉面積持續(xù)期，特別是旗葉和倒二葉的功能期長短，也是決定產(chǎn)量的重要因素[2]。

6 討論

徐風[25]認為小麥性狀間存在著反饋和補償作用以及基因-環(huán)境互作等作用，單一性狀的選育對提高小麥品種潛力不是十分有效。小麥產(chǎn)量是多基因控制的復合性狀，幾乎所有的基因都直接或間接參與產(chǎn)量的形成過程，遺傳方式復雜，是一系列性狀在一定生態(tài)條件下相互協(xié)調(diào)發(fā)育的綜合結(jié)果，遺傳改良的進展緩慢。據(jù)此推斷遺傳變異系數(shù)較大、通過育種途徑較易改良的性狀（如單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重等）與群體產(chǎn)量不會有密切的聯(lián)系，而與產(chǎn)量關系密切的一定是一些遺傳變異系數(shù)較小的通過育種途徑改良難度較大的性狀（如收獲指數(shù)、生物產(chǎn)量、單莖粒數(shù)葉比、單莖粒重葉比等）。

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（責編：徐煥斗）