劉 順,羅 達(dá),劉千里,張 利,楊洪國(guó),史作民,4,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 阿壩州林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所, 汶川 623000 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 北京 100091 4 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037

川西亞高山不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量及其分配格局

劉 順1,羅 達(dá)1,劉千里2,張 利2,楊洪國(guó)3,史作民1,4,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 阿壩州林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所, 汶川 623000 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 北京 100091 4 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037

森林采伐和恢復(fù)是影響森林碳氮儲(chǔ)量的重要因素。以川西亞高山岷江冷杉原始林、粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林為研究對(duì)象,采用樣地調(diào)查和生物量實(shí)測(cè)的方法,研究了不同森林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳、氮儲(chǔ)量及其分配特征。結(jié)果表明岷江冷杉原始林、粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分別為611.18、252.31、363.07 tC/hm2和239.06 tC/hm2;氮儲(chǔ)量分別為16.44、12.11、15.48 tN/hm2和8.92 tN/hm2?；謴?fù)林分與原始林碳儲(chǔ)量在土壤—植被的分配格局發(fā)生了變化,而氮儲(chǔ)量未發(fā)生變化。岷江冷杉原始林以植被碳儲(chǔ)量為主,恢復(fù)林分以土壤為主,氮儲(chǔ)量均以土壤為主。喬木層碳儲(chǔ)量分別占生態(tài)系統(tǒng)總儲(chǔ)量的56.65%、17.63%、13.57%和22.05%,土壤層(0—80 cm)分別占32.03%、69.87%、76.20%和72.12%;土壤層氮儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)總儲(chǔ)量的76.80%—92.58%。植物殘?bào)w碳氮儲(chǔ)量分別占生態(tài)系統(tǒng)總儲(chǔ)量的4.40%—9.83%和2.94%—7.08%,林下植被所占比例最小。空間格局上,岷江冷杉原始林植被部分具有較高的碳儲(chǔ)量,應(yīng)進(jìn)行保護(hù)。3種恢復(fù)林分具有較高的碳匯潛力,且地上/地下碳儲(chǔ)量較低,表明其碳匯潛力尤其表現(xiàn)在地上部分。天然次生林利于土壤有機(jī)碳的積累,而人工林喬木層碳儲(chǔ)量較高。

碳氮儲(chǔ)量;分配;原始林;恢復(fù)林分;川西亞高山

碳和氮是植物組織的重要組成成分[1]和構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)組分、維持養(yǎng)分循環(huán)和影響林木生長(zhǎng)及生態(tài)功能發(fā)揮的重要元素[2],由于碳、氮氧化物排放是驅(qū)動(dòng)全球變暖的重要因素,因此碳氮生物地球化學(xué)循環(huán)備受關(guān)注[3]。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量約為大氣碳庫(kù)的4倍,是重要的碳庫(kù)之一[4]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,森林植被年固定CO2量占大氣CO2總量的4.6%[5],年呼吸速率達(dá)4.85—25.46 tC/hm2[6],因此森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支和大氣CO2濃度具有重要影響[7]。森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮存在耦合效應(yīng)[8],其碳收支受土壤氮有效性限制[9],氮能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)[10],減少呼吸作用的CO2釋放[11-12],降低有機(jī)質(zhì)的分解[13],從而增加生態(tài)系統(tǒng)NPP和碳儲(chǔ)量[14-15]。但過(guò)量的氮可能引起土壤酸化,植物NPP下降[16],降低生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量。研究生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量有助于了解生態(tài)系統(tǒng)固碳與氮素吸存關(guān)系。森林類(lèi)型的改變影響了生態(tài)系統(tǒng)植物組成、種群結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力水平,并通過(guò)改變凋落物、根系分泌物及土壤微生物群落等過(guò)程影響土壤碳氮的儲(chǔ)量。王華等[17]研究得出湖南會(huì)同中亞熱帶天然次生常綠闊葉林碳、氮儲(chǔ)量(212.59 tC/hm2和18.85 tN/hm2)高于幾種人工林(123.13—186.88 tC/hm2和8.36—16.60 tN/hm2),土壤層(0—100 cm)分別占52—61%和92—99%;廣西憑祥南亞熱帶格木、紅椎和馬尾松人工林碳、氮儲(chǔ)量分別為200.57—267.84 tC/hm2和10.59—17.91 tN/hm2,土壤層(0—100 cm)平均占58.71%和93.75%[18];西雙版納熱帶季雨林碳儲(chǔ)量為303 tC/hm2,植被碳儲(chǔ)量所占比例(70%)高于土壤[19]。因此,研究區(qū)域不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量,對(duì)準(zhǔn)確評(píng)價(jià)區(qū)域和全球生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量和生態(tài)效益具有重要作用。

川西亞高山林區(qū)位于青藏高原東南緣,地形復(fù)雜,生態(tài)脆弱,是長(zhǎng)江上游重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)屏障。對(duì)于該區(qū)森林的研究主要集中于森林水文[20]、土壤性質(zhì)[21]、物種多樣性[22]和生物量[23]等。而關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配格局的研究?jī)H有少量報(bào)道,見(jiàn)鮮駿仁等[24]、Zhang等[25]分別研究了王朗自然保護(hù)區(qū)和米亞羅林區(qū)5種森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量。由于該區(qū)地形變化較大、群落多樣、生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜,想要精確估算該區(qū)森林碳氮儲(chǔ)量,還需做大量的調(diào)查研究。四川理縣畢棚溝自然保護(hù)區(qū)保留了大量的原始林,還存有大面積砍伐后經(jīng)不同方式恢復(fù)的林分,是研究川西亞高山不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量及其分配格局較好的場(chǎng)所,但未見(jiàn)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量研究的報(bào)道。因此,本文對(duì)畢棚溝自然保護(hù)區(qū)4種典型森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量進(jìn)行研究,旨在定量計(jì)算不同林分各組分和生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量特征,評(píng)價(jià)森林不同恢復(fù)途徑對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各組分碳氮固持能力的影響,以期為區(qū)域或國(guó)家尺度的森林碳氮精確估算提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣境內(nèi)的畢棚溝自然保護(hù)區(qū)(102°53′—102°57′E,31°14′—31°19′N(xiāo)),海拔2458—4619 m,屬于青藏高原—四川盆地的過(guò)渡地帶。年平均氣溫2.7 ℃,最高氣溫23 ℃(7月),最低氣溫-18 ℃(1月);年均降水量850 mm[26],多集中在生長(zhǎng)季。研究區(qū)內(nèi)主要森林類(lèi)型為亞高山原始暗針葉林[27]。在20世紀(jì)50—80年代,以冷杉為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的原始暗針葉林被大面積的采伐利用,之后進(jìn)行了以云杉為主的人工更新[28],同時(shí),在一部分地區(qū)進(jìn)行著以樺木等闊葉先鋒樹(shù)種為主的天然更新[29]。1998年,天然林資源保護(hù)工程啟動(dòng),該區(qū)森林禁伐封育,現(xiàn)已形成人工林、天然次生林以及人工、天然更新共同作用形成的林分鑲嵌分布[20]。典型優(yōu)勢(shì)喬木有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)和粗枝云杉(Piceaasperata)等;灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、箭竹(Fargesiaspathacea)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)和三顆針(Berberisjulianae)等;主要草本為苔草(Carextristachya)、蟹甲草(Cacaliaauriculata)和高山冷蕨(Cystopterismontana)等。土壤為山地棕壤,石礫含量較多。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

本研究選擇4種類(lèi)型森林作為對(duì)象,分別為岷江冷杉原始林、粗枝云杉人工林、粗枝云杉闊葉林(其中粗枝云杉為人工栽植,后無(wú)人為經(jīng)營(yíng)管理,林內(nèi)混生紅樺等闊葉樹(shù))和天然次生林,各林分的具體情況見(jiàn)表1。岷江冷杉原始林和粗枝云杉人工林采用隨機(jī)設(shè)置的方法;由于采伐后粗枝云杉的栽植方式為塊狀,所以形成了粗枝云杉闊葉林和天然次生林交替分布的格局,選擇交替分布的粗枝云杉闊葉林和天然次生林進(jìn)行樣地布設(shè),各森林類(lèi)型均設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地作為重復(fù)。在每個(gè)樣地中按照對(duì)角線方向設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方用于林下灌木生物量的調(diào)查,同樣的方法設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方用于草本、苔蘚生物量和凋落物現(xiàn)存量的測(cè)定。

表1 不同森林類(lèi)型的基本情況

-表示林地較平緩,未記坡度和坡向,ES代表東南坡向

1.2.2 生物量與凋落物量測(cè)算

對(duì)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺,記錄物種名、胸徑和樹(shù)高。根據(jù)沈金亮等[30]和江洪等[31]所建立的生物量預(yù)測(cè)模型直接估算不同器官(葉、枝、干和根)的生物量。采用“收獲法”測(cè)定樣方內(nèi)的灌木和草本(地上、地下部分)、苔蘚的鮮重,以及木質(zhì)殘?bào)w(包括由直徑≥10 cm的枯立木、倒木、根樁和大枝等組成的粗木質(zhì)殘?bào)w,1 cm≤直徑<10 cm的細(xì)木質(zhì)殘?bào)w[32];粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量測(cè)定參考張海東[33]的研究方法,細(xì)木質(zhì)殘?bào)w采用樣方“收獲法”)、凋落物層的現(xiàn)存量。凋落物層分為未分解層(fresh litter layer,LL)、半分解層(fragmented litter layer,FL)和分解層(humified litter layer,HL)。對(duì)以上各組分取樣,帶回實(shí)驗(yàn)室,計(jì)算生物量。

1.2.3 樣品采集、處理與測(cè)定

對(duì)1.2.2中提到的各組分分別采集樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)烘干、粉碎和過(guò)篩(60目)后,供碳氮含量測(cè)定。同時(shí),在各樣地內(nèi),按梅花形挖5個(gè)土壤剖面,按0—10、10—20、20—40、40—60 cm和60—80 cm分層采樣(部分未達(dá)80 cm深的按80 cm計(jì)算)。土壤剖面每層用100 cm3環(huán)刀取樣,105 ℃下烘干測(cè)定容重;之后,每層分別采集土壤樣品,并將同樣地同層次的樣品按質(zhì)量比例混勻,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,過(guò)篩(100目)后供碳氮含量測(cè)定。

碳、氮含量分別采用重鉻酸鉀氧化—外加熱氧化法和凱氏法測(cè)定[34]。

1.2.4 碳氮儲(chǔ)量的計(jì)算

植被層部分(喬木層、灌木層、草本層、苔蘚、木質(zhì)殘?bào)w和凋落物層)碳氮儲(chǔ)量為每部分碳氮含量乘以其生物量計(jì)算。

土壤層碳氮儲(chǔ)量由各土層碳氮儲(chǔ)量累計(jì)而得,計(jì)算公示如下[35]：

式中,TX為碳或氮的儲(chǔ)量(t/hm2);Xi為第i層土壤有機(jī)碳或氮的含量(g/kg);Li為第i土層厚度(cm);BDi為第i層土壤容重(g/cm3);0.1為單位轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同森林類(lèi)型間碳氮儲(chǔ)量的差異(N=3),并用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較,顯著性差異檢驗(yàn)在0.05水平。采用SPSS 17.0和Origin 8.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被層碳氮儲(chǔ)量及其分配格局

岷江冷杉原始林植被層(包括喬木層、林下植被層和植物殘?bào)w)碳、氮儲(chǔ)量顯著高于粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林(C：F=1168.76,P<0.05;N：F=290.36,P<0.05)。碳儲(chǔ)量分別為415.43、76.02、86.41 tC/hm2和66.65 tC/hm2;氮儲(chǔ)量分別為3.82、1.41、1.15 tN/hm2”和0.96 tN/hm2。

2.1.1 喬木層

喬木層碳氮儲(chǔ)量是植被層碳氮儲(chǔ)量的主體,約占植被層碳氮儲(chǔ)量的57.00%—83.34%和43.35%—63.47%。喬木層碳、氮儲(chǔ)量在不同森林類(lèi)型間的變化略有差異,以岷江冷杉原始林喬木層碳、氮儲(chǔ)量最高,分別為346.24 tC/hm2和2.42 tN/hm2。粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林喬木層碳儲(chǔ)量分別僅為岷江冷杉原始林的12.85%、14.22%和15.22%;喬木層氮儲(chǔ)量分別僅為岷江冷杉原始林的25.13%、20.79%和20.54%。喬木層碳氮儲(chǔ)量在粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林間差異并不顯著(表2)。喬木層碳儲(chǔ)量主要分布于樹(shù)干,其碳儲(chǔ)量占喬木層的43.30%—56.66%,而氮儲(chǔ)量在喬木不同器官中的分配比較分散,其分配格局在不同林型間的變化較大。

2.1.2 植物殘?bào)w層

植被層碳氮儲(chǔ)量的第二大組成部分為植物殘?bào)w層(木質(zhì)殘?bào)w和凋落物),碳氮儲(chǔ)量分別介于10.53—60.06 tC/hm2和0.37—1.16 tN/hm2,分別占喬木層碳氮儲(chǔ)量的14.46%—33.97%和30.52%—39.64%。植物殘?bào)w碳儲(chǔ)量在不同森林類(lèi)型間均差異顯著,而氮儲(chǔ)量只表現(xiàn)為岷江冷杉原始林顯著大于其它森林類(lèi)型(P<0.05)。岷江冷杉原始林植物殘?bào)w碳儲(chǔ)量最大(60.06 tC/hm2),其次分別為天然次生林(29.36 tC/hm2)、粗枝云杉闊葉林(17.27 tC/hm2)和粗枝云杉人工林(10.53 tC/hm2);岷江冷杉原始林植物殘?bào)w氮儲(chǔ)量為1.16 tN/hm2,分別是天然次生林、粗枝云杉闊葉林和粗枝云杉人工林的2.71、2.56倍和3.14倍。岷江冷杉原始林、粗枝云杉闊葉林和天然次生林中木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量對(duì)植物殘?bào)w碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)較高,所占比例分別為71.31%、63.23%和76.37%,粗枝云杉人工林中僅占22.52%;與碳儲(chǔ)量的組成不同,不同林型植物殘?bào)w氮儲(chǔ)量均以凋落物的貢獻(xiàn)較高,粗枝云杉人工林凋落物氮儲(chǔ)量占植物殘?bào)w氮儲(chǔ)量的比例高達(dá)93.17%,其它3種林型的比例較接近,為60.68%—63.74%。

2.1.3 林下植被層

林下植被層碳氮儲(chǔ)量分別占植被層碳氮儲(chǔ)量的2.20%—18.76%和6.01%—26.01%,總體呈現(xiàn)為灌木層>苔蘚層>草本層,地上部分>地下部分。灌木層碳氮儲(chǔ)量在不同林型間的變化總體呈現(xiàn)為粗枝云杉闊葉林>天然次生林>岷江冷杉原始林>粗枝云杉人工林;草本層碳氮儲(chǔ)量總體趨勢(shì)為岷江冷杉原始林>天然次生林>粗枝云杉闊葉林>粗枝云杉人工林;苔蘚層碳儲(chǔ)量變化為岷江冷杉原始林>粗枝云杉人工林>粗枝云杉闊葉林>天然次生林,氮儲(chǔ)量變化為岷江冷杉原始林>粗枝云杉闊葉林>天然次生林>粗枝云杉人工林。

表2 不同森林類(lèi)型植被層碳、氮儲(chǔ)量

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;同列不同小寫(xiě)字母表示不同組分間差異顯著,同行相同指標(biāo)間不同大寫(xiě)字母表示不同林分間差異顯著

2.2 土壤層碳氮儲(chǔ)量及其分配格局

2.2.1 土壤碳氮含量

林型和土層深度顯著影響土壤碳(林型：F=6.551,P=0.007;土層：F=5.862,P=0.008)、氮(林型：F=5.372,P=0.014;土層：F=3.405,P=0.044)含量。隨著土層深度的增加,土壤碳氮含量均呈下降趨勢(shì)(圖2)。平均碳氮含量以天然次生林最高(55.33、2.87g/kg),其次分別為岷江冷杉原始林(39.15、2.53g/kg)、粗枝云杉闊葉林(35.26、2.14g/kg)和粗枝云杉人工林(34.48、1.59g/kg)。

圖1 不同森林類(lèi)型土壤碳氮含量和容重Fig.1 Soil C, N content and bulk density in different forest types圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;不同小寫(xiě)字母表示相同林分不同土層間差異顯著,不同大寫(xiě)字母表示相同土層不同林分間差異顯著(P<0.05)

2.2.2 土壤碳氮儲(chǔ)量及其分配

不同森林類(lèi)型土壤碳氮儲(chǔ)量間存在顯著差異(P<0.05),主要表現(xiàn)為天然次生林顯著高于其它森林類(lèi)型(與岷江冷杉原始林和粗枝云杉闊葉林氮儲(chǔ)量間差異不顯著)。土壤碳氮儲(chǔ)量在不同森林類(lèi)型間的變化趨勢(shì)一致,均為天然次生林>岷江冷杉原始林>粗枝云杉闊葉林>粗枝云杉人工林,碳儲(chǔ)量分別為276.67、195.75、176.29和172.40 tC/hm2;氮儲(chǔ)量分別為14.33、12.63、10.71 tN/hm2和7.96 tN/hm2(表3)。

表3 不同森林類(lèi)型土壤碳、氮儲(chǔ)量

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;不同小寫(xiě)字母表示相同林分不同土層間差異顯著,不同大寫(xiě)字母表示相同土層不同林分間差異顯著(P<0.05)

土壤碳氮儲(chǔ)量受土壤碳氮含量和土壤容重的影響,隨著土層深度的加深,不同森林類(lèi)型土壤碳氮含量呈現(xiàn)不同的下降趨勢(shì),土壤容重呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)(圖1)。受土壤碳氮含量和容重的綜合作用,粗枝云杉闊葉林0—20 cm土層碳氮儲(chǔ)量顯著高于其它土層。其它林分土壤碳儲(chǔ)量隨著土層深度的加深,雖然呈現(xiàn)一定的下降趨勢(shì),但在土層間未達(dá)到顯著水平(表3)。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量及其分配格局

生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲(chǔ)量在不同森林生態(tài)系統(tǒng)間的變化趨勢(shì)一致,均為岷江冷杉原始林(611.18、16.44 t/hm2)最高,其次分別為天然次生林(363.07、15.48 t/hm2)、粗枝云杉闊葉林(252.31、12.11 t/hm2)和粗枝云杉人工林(239.06、8.92 t/hm2)。

生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分配格局在岷江冷杉原始林生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)為喬木層>土壤層>植物殘?bào)w層>林下植被層;而其它生態(tài)系統(tǒng)均表現(xiàn)為土壤層>喬木層>植物殘?bào)w層>林下植被層。岷江冷杉原始林、粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林土壤層碳儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的比例依次是32.03%、69.87%、76.20%和72.12%,分別為喬木層的0.57、3.96、5.62倍和3.27倍。不同森林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量主要集中在土壤層,占生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的比例分別為76.80%、88.40%、92.58%和89.25%。不同類(lèi)型森林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的分配格局基本一致,表現(xiàn)為土壤層>喬木層>植物殘?bào)w層>林下植被層。

圖2 不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲(chǔ)量及其分配Fig.2 Distribution pattern of carbon and nitrogen storage in different forest ecosystemsAF、PB、NS和PA分別代表岷江冷杉原始林、粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林

3 討論與結(jié)論

土地利用/覆被變化(land use-cover change)是影響碳氮儲(chǔ)量的重要因素[36-37]。本研究區(qū)岷江冷杉原始林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量高于泰國(guó)北部原始林(山地常綠林和闊葉林)的357.62 tC/hm2[38]、我國(guó)東北地區(qū)紅松原始林(—250 a)的269.57 tC/hm2[39]、興安落葉松原始林的169.23—435.57 tC/hm2[40]及尖峰嶺熱帶山地雨林原始林的340.47 tC/hm2[41];小于溫帶濕潤(rùn)巨大王桉林(生物量碳儲(chǔ)量高達(dá)1867 tC/hm2)[42];略低于王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)岷江冷杉林(213.7 a)的618.86 tC/hm2[24],表現(xiàn)在植被層碳儲(chǔ)量略低。導(dǎo)致不同地區(qū)原始林碳氮儲(chǔ)量差異的原因主要是環(huán)境條件(溫度、降雨量和光照輻射及地形等)、林齡和形態(tài)特征以及自然干擾的影響(林火、病蟲(chóng)害等)[42]。不同恢復(fù)方式中以天然次生林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量較高,高于我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的平均碳密度(258.83 tC/hm2)[43],而其它兩種林分均低于我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的平均碳密度,主要表現(xiàn)在土壤層碳積累的差異,可能是由于栽植粗枝云杉對(duì)土壤的人為干擾影響了土壤碳積累[44],而天然恢復(fù)的林分有助于提高土壤層的固碳量。

土壤碳氮庫(kù)是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分,已有研究表明造林后土壤碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為下降、先降低后升高、前期積累后下降并維持在一個(gè)相對(duì)恒定的水平或在土壤剖面的重新分配等不同變化趨勢(shì)[45]。熱帶山地雨林皆伐初期(4 a)會(huì)降低土壤碳儲(chǔ)量,經(jīng)過(guò)26 a天然更新即可恢復(fù)[41];長(zhǎng)白山風(fēng)倒區(qū)經(jīng)過(guò)26 a自然恢復(fù)土壤碳氮儲(chǔ)量已基本恢復(fù)[46]。本研究得出經(jīng)過(guò)近30年的恢復(fù),土壤碳氮儲(chǔ)量接近岷江冷杉原始林的水平,且天然次生林土壤碳儲(chǔ)量顯著高于另外兩種恢復(fù)方式,可能是由于相比栽植粗枝云杉,天然恢復(fù)對(duì)其土壤的擾動(dòng)較小,且其林下具有大量的木質(zhì)殘?bào)w,其分解有利于土壤碳氮元素的補(bǔ)充。不同森林生態(tài)系統(tǒng)中,岷江冷杉原始林和天然次生林土壤碳儲(chǔ)量高于我國(guó)森林土壤平均碳密度(193.55 tC/hm2)[43],而土壤氮儲(chǔ)量均低于我國(guó)森林土壤平均氮密度(34.64 tN/hm2)[47]。這種差異主要是由土壤質(zhì)地、氣候條件、樹(shù)種特性、年齡和群落結(jié)構(gòu)等因素造成的[48]。

一般研究認(rèn)為,土壤碳氮儲(chǔ)量主要集中在表層[18, 49]。本研究得出0—40 cm土層土壤碳氮儲(chǔ)量只占土壤層(0—80 cm)的50.47%—62.97%和50.85%—58.61%。土壤碳氮儲(chǔ)量在垂直方向上總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),但并未表現(xiàn)出明顯的表層富集效應(yīng),這與六盤(pán)山森林生態(tài)系統(tǒng)研究結(jié)果一致[50],可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)雨量充沛、土壤石礫含量較高,土壤淋溶作用降低了土壤碳氮儲(chǔ)量隨著深度的差異性。土壤容重較大的粗枝云杉闊葉林,由于孔隙較小,淋溶作用較小,從而表現(xiàn)出土壤表層碳氮儲(chǔ)量比重高于其它林分。

雖然經(jīng)過(guò)30a的恢復(fù),但是不同恢復(fù)方式林分碳氮儲(chǔ)量與岷江冷杉原始林相差較大,主要體現(xiàn)在植被層,這與吳仲民等[41]對(duì)尖峰嶺熱帶山地雨林原始林和更新林碳庫(kù)對(duì)比研究的結(jié)果一致。由此可見(jiàn),保護(hù)原始森林植被對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)固碳量和森林碳平衡具有重要的作用。喬木層是植被層碳氮儲(chǔ)量的主體,不同恢復(fù)方式林分碳儲(chǔ)量為44.49—52.71 tC/hm2,小于年齡相近的南亞熱帶格木(29 a,100.56 tC/hm2)、紅椎(33 a,97.25 tC/hm2)和馬尾松(33 a,80.79 tC/hm2)[18],但高于黃土丘陵區(qū)30 a生刺槐人工林(30.1 tC/hm2)[51]和六盤(pán)山22 a生華北落葉松人工林(29.39 tC/hm2)、51a樺木次生林(41.81 tC/hm2)[50];與川西夾壁溝亞高山40a針闊混交林(78.53 tC/hm2,海拔相近,碳密度取0.5)[23]和39 a云杉林(79.57 tC/hm2)[2]相比,本區(qū)3種不同恢復(fù)林分喬木層可能有較快的碳匯能力。不同恢復(fù)方式林分氮儲(chǔ)量為0.50—0.61 tN/hm2,小于會(huì)同森林生態(tài)試驗(yàn)站的杉木純林(0.81 tN/hm2)、火力楠純林(0.86 tN/hm2)及其混交林(0.65 tN/hm2)[52]。木質(zhì)殘?bào)w和凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)、養(yǎng)分貯存和物質(zhì)循環(huán)等方面具有重要的作用[53]。在計(jì)算森林碳貯量時(shí),木質(zhì)殘?bào)w往往被忽略[54]。本研究得出不同森林類(lèi)型植物殘?bào)w碳、氮儲(chǔ)量分別占生態(tài)系統(tǒng)總儲(chǔ)量的4.40—9.83%和2.94—7.08%。岷江冷杉原始林木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量高達(dá)42.83 tC/hm2,是其凋落物層的2.5倍,占地上碳儲(chǔ)量的15.35%,介于已有研究得出的成熟林粗木質(zhì)殘?bào)w占地上部10%—20%(生物量)的范圍[55-57]。粗枝云杉闊葉林和天然次生林中木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量明顯高于粗枝云杉人工林,主要是因?yàn)椴煞ミz留的木質(zhì)殘?bào)w分解較慢而得以保留,人工林由于地勢(shì)平緩,栽植粗枝云杉前進(jìn)行了林地清理,木質(zhì)殘?bào)w較少。另一個(gè)值得關(guān)注的是苔蘚層具有一定的固碳能力,主要是由于該區(qū)雨水充沛,林下環(huán)境潮濕,利于苔蘚生長(zhǎng),碳儲(chǔ)量介于1.09—2.75 tC/hm2,略高于草本層碳儲(chǔ)量。苔蘚層以天然次生林最低,可能是由于該林分中間層灌、草較多,限制了苔蘚的生長(zhǎng)。

森林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳氮儲(chǔ)量受不同因素的影響,生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量在植物和土壤間的比重受林分起源的影響。原始林經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的植被生長(zhǎng),固定了大量的碳,因此其植被碳儲(chǔ)量高于土壤,這與熱帶雨林原始林的研究結(jié)果一致[19, 41]。另外3種林分碳氮儲(chǔ)量均表現(xiàn)為土壤層>喬木層>植物殘?bào)w層,這與其它人工純林[35, 51-52]、針闊混交林[17,52]和次生林[50]研究結(jié)果一致。3種恢復(fù)林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量較岷江冷杉原始林較低,由于成熟林碳密度可以代表相近區(qū)域森林最大碳密度[58],因此,3種恢復(fù)林分具有較大的碳匯潛力。在空間格局上,岷江冷杉原始林地下/地上碳儲(chǔ)量比為1.06;粗枝云杉闊葉林、天然次生林和粗枝云杉人工林均較大,為2.78、3.77和3.40,表明不同恢復(fù)林分較大的碳儲(chǔ)存空間尤其表現(xiàn)在地上部分。

綜合以上分析,川西亞高山岷江冷杉原始林具有較高的碳氮儲(chǔ)量,應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行合理的保護(hù),防止碳源-匯的轉(zhuǎn)變。天然次生林更有利于土壤碳儲(chǔ)量的積累,而粗枝云杉人工林喬木層碳儲(chǔ)量高于天然次生林,粗枝云杉闊葉林最低,可能是由于栽植對(duì)生態(tài)系統(tǒng)干擾以及密度較低所致。但從生態(tài)系統(tǒng)角度,天然恢復(fù)方式更利于生態(tài)系統(tǒng)碳氮的固定。另外,研究區(qū)林分存在大量的木質(zhì)殘?bào)w和凋落物,是潛在的碳源。在氣候變化的驅(qū)動(dòng)下,分解作用中CO2釋放對(duì)森林碳平衡的影響需要關(guān)注。

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Carbon and nitrogen storage and distribution in different forest ecosystems in the subalpine of western Sichuan

LIU Shun1, LUO Da1, LIU Qianli2, ZHANG Li2, YANG Hongguo3, SHI Zuomin1,4,*

1KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentalSciences,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2AbaPrefectureInstituteofForestryScienceandTechnology,Wenchuan623000,China3ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China4Co-InnovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,Nanjing210037,China

Carbon (C) and nitrogen (N) are major constituents of plant and soil organic matter, and play a fundamental role in nutrient cycling, plant growth, and ecological function. Biogeochemical cycling of C and N has attracted much attention because of oxides released from ecosystems to the atmosphere are important factors driving global warming, and N availability limits plant productivity. Forests are the main C pool in terrestrial ecosystems and have a substantial influence on the global C cycle and atmosphere carbon dioxide (CO2) concentrations. However, C and N storage in forests vary greatly because of differences in forest type, forest age, regional climate, and soil conditions. Forest harvest and restoration lead to different forest types and structures, which are important factors in decreasing and increasing C and N stocks. As such, research on C and N storage in each component of the forest ecosystems will be beneficial in the evaluation of the impact of different management regimes on C and N pools. The subalpine forest in western Sichuan is important for water resource conservation and is an ecological barrier in the upper reaches of the Yangtze River. Historically, large area of fir were cut down, and the area was restored with three different forest types (including plantation, natural secondary forest, forest under mixed influence of artificial and natural sources), which have different species composition, including the presence of spruce; the change in C and N stores is still unknown. More studies are needed to calculate C and N pools in this region because of its varying topography, community diversity, and complex ecosystems. In this study, C and N stores in different forest ecosystems ofAbiesfaxonianaprimary forest (AF),Piceaasperatabroadleaf mixed forest (PB), natural secondary forest (NS), andPiceaasperataplantation forest (PA) in the subalpine of western Sichuan were quantified. The results showed that ecosystem organic carbon of AF, PB, NS, and PA was 611.18, 252.31, 363.07 tC/hm2, and 239.06 tC/hm2, whereas nitrogen storage was 16.44, 12.11, 15.48 tN/hm2, and 8.92 tN/hm2. Distribution patterns of carbon storage between soil and plants, not nitrogen storage, had changed between primary and restored forests. Carbon storage of primary and restored forests was dominated by vegetation and soil, respectively, whereas nitrogen storage was dominated by soil. Carbon storage of the tree layer accounted for 56.65%, 17.63%, 13.57%, and 22.05% of ecosystem total storage, soil layer (0—80 cm) occupied 32.03%, 69.87%, 76.20%, and 72.12% for carbon storage and 76.80%—92.58% for nitrogen storage. The proportion of carbon and nitrogen storage of woody debris and litter were 4.40—9.83% and 2.94—7.08%, respectively, which were higher than that of the understory vegetation.Abiesfaxonianaprimary forest had high carbon storage, and it is especially important to protect. Three kinds of restored forests had high carbon sequestration potential, especially above-ground indicated by low above- and under-ground carbon storage rations. Natural secondary forest was beneficial to soil carbon accumulation and plantation forest to tree carbon storage.

C and N storage; distribution; primary forest; restored forest; subalpine of western Sichuan

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(CAFYBB2014MA004); 國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃課題資助項(xiàng)目(2012BAD22B0102)

2016- 04- 15;

2016- 08- 15

10.5846/stxb201604150688

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shizm@caf.ac.cn

劉順,羅達(dá),劉千里,張利,楊洪國(guó),史作民.川西亞高山不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量及其分配格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(4):1074- 1083.

Liu S, Luo D, Liu Q L, Zhang L, Yang H G, Shi Z M.Carbon and nitrogen storage and distribution in different forest ecosystems in the subalpine of western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1074- 1083.