李偉成,田新立,盛海燕,楊慧敏,高貴賓

(1.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心/ 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012；2.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,云南 昆明 650224；3.長(zhǎng)興縣永綠林業(yè)發(fā)展中心,浙江 湖州 313100；4.杭州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院,浙江 杭州 310005)

中小徑級(jí)毛竹對(duì)林地輪休覆蓋模式的可塑性響應(yīng)

李偉成1,2,田新立1，3,盛海燕4,楊慧敏1,高貴賓1

(1.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心/ 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012；2.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,云南 昆明 650224；3.長(zhǎng)興縣永綠林業(yè)發(fā)展中心,浙江 湖州 313100；4.杭州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院,浙江 杭州 310005)

以中小徑級(jí)的低產(chǎn)毛竹(Phyllostachysedulis)林為研究對(duì)象，通過土壤輪休覆蓋模式試驗(yàn)，分析毛竹克隆分株的產(chǎn)生規(guī)律及其地下鞭系統(tǒng)、間隔子行為和細(xì)根生物量垂直分布，探討毛竹克隆種群的行為學(xué)機(jī)制及其對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，毛竹克隆分株萌發(fā)率處于(20.65±4.03)%～(35.26±1.18)%之間，其利用富足的營(yíng)養(yǎng)爆發(fā)式萌發(fā)克隆分株，第1年覆蓋和第3年覆蓋的克隆分株數(shù)量分別達(dá)(35.2±7.7)和(27.8±4.2) 株·m-2，打破了在漫長(zhǎng)進(jìn)化過程中形成的自身固有生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的生活史節(jié)律，是一種被動(dòng)適應(yīng)；覆蓋可增加眉圍，隨著覆蓋時(shí)間的增加，眉圍均值下降；覆蓋極大地增加了幼鞭休眠芽數(shù)量，隨著覆蓋時(shí)間的增加，幼鞭和壯老鞭休眠芽的數(shù)量均會(huì)下降，輪休后，休眠芽數(shù)量有所恢復(fù)；輪休期一定程度上減少了幼鞭長(zhǎng)度的比例，但隨著輪休時(shí)間的增加，幼鞭長(zhǎng)度比例有所上升，毛竹利用減小幼鞭直徑、增加幼鞭長(zhǎng)度和間隔子長(zhǎng)度這種資源吸收結(jié)構(gòu)的可塑性來達(dá)到開拓適宜生境的目的；第3年覆蓋的平均細(xì)根生物量為第1年覆蓋的64.07%，覆蓋使細(xì)根生物量減少，并使其生物量分布趨向于土壤上層，輪休可使細(xì)根向較深土壤層生長(zhǎng)，并使細(xì)根生物量回升；對(duì)照毛竹林在土壤表層和深層分配大量細(xì)根生物量，這與覆蓋輪休模式只有1個(gè)峰值不同，說明細(xì)根針對(duì)不同的生境采取不同的生物量分配方式進(jìn)行覓食。因此，覆蓋第3年已出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，輪休是覆蓋的必要補(bǔ)充。

散生竹；克隆分株；休眠芽；間隔子；細(xì)根

植物可根據(jù)環(huán)境變化對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育、生理過程、生活史甚至種群結(jié)構(gòu)功能進(jìn)行調(diào)整,從而發(fā)生可塑性變化[1]。多數(shù)情況下,植物之間都會(huì)發(fā)生地上和地下競(jìng)爭(zhēng)[2],植物資源競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的可塑性響應(yīng)及其生物量分配對(duì)系統(tǒng)分析植物群落、生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育和演替規(guī)律過程機(jī)制十分關(guān)鍵。

毛竹(Phyllostachysedulis)是典型的大型克隆植物,具有生長(zhǎng)繁殖快、用途范圍廣和一次造林可以持續(xù)經(jīng)營(yíng)等優(yōu)點(diǎn),對(duì)緩解森林資源供需矛盾、協(xié)調(diào)森林經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益矛盾有巨大貢獻(xiàn)[3]。然而,我國(guó)毛竹低產(chǎn)林面積大,純毛竹林群落結(jié)構(gòu)單一,多數(shù)成為了自然入侵其他林分的竹林;同時(shí),大徑級(jí)定向培育較少,且面臨著地力衰退、經(jīng)濟(jì)效益下滑、農(nóng)村勞動(dòng)力和農(nóng)資成本不斷上升等問題。

利用農(nóng)林廢棄剩余物覆蓋土壤的技術(shù)興起于20世紀(jì)70年代的美國(guó)和澳大利亞[4-6]。在我國(guó),利用農(nóng)林剩余物的方式比較豐富,如谷殼(包括礱糠和果殼等)、秸稈(稻草、麥稈和玉米稈等)、樹葉(包括竹葉)和鋸末(包括木材和竹材)等[5,7],覆蓋技術(shù)具有改善土壤水分、肥力、氣流(土壤與大氣的界面層狀況)和熱量等多方面的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)[5-6],保墑可促進(jìn)土壤功能微生物群的活動(dòng)[4],且有抑制雜草生長(zhǎng)等作用[8-9],生態(tài)、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益都比較高。實(shí)施以冬季覆蓋地表增溫和重度施肥為技術(shù)核心的反季節(jié)“春筍冬出”集約栽培可實(shí)現(xiàn)巨大的經(jīng)濟(jì)效益。然而,長(zhǎng)期覆蓋和施肥模式對(duì)環(huán)境和資源進(jìn)行了高強(qiáng)度人為干擾,在這種強(qiáng)壓方式下毛竹克隆分株將如何應(yīng)對(duì)?其休眠芽(指鞭上尚未發(fā)育成克隆分株的筍芽)和間隔子長(zhǎng)度(指子代分株之間的距離)對(duì)這種強(qiáng)干擾模式的響應(yīng)方式如何?細(xì)根生物量的空間分布是否可以長(zhǎng)期依賴這種模式?輪休(停止覆蓋2 a)是否是覆蓋技術(shù)的必要補(bǔ)充?這已成為竹產(chǎn)區(qū)政府惠農(nóng)政策實(shí)施和林業(yè)工作者實(shí)際指導(dǎo)生產(chǎn)過程中亟待解決的問題。

因此,以中小徑級(jí)的低產(chǎn)毛竹林為研究對(duì)象,基于覆蓋和輪休的不同時(shí)間狀態(tài),通過毛竹克隆分株的產(chǎn)生規(guī)律及其地下鞭系統(tǒng)、間隔子行為和細(xì)根生物量的分析,探討毛竹在強(qiáng)度干擾條件下,其克隆種群的行為學(xué)機(jī)制及其對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響,為中小徑級(jí)低產(chǎn)毛竹定向培育和衰退毛竹林生態(tài)修復(fù)研究提供生態(tài)學(xué)范疇的技術(shù)支撐和數(shù)據(jù)參考。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于浙江省湖州市長(zhǎng)興縣葡萄岕(30°58′59.198 1″ N,119°45′51.044 8″ E),屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū),歷年平均氣溫15.6 ℃,有效積溫5 750 ℃,年無霜期239 d,氣溫年際間變幅在0.5～0.7 ℃之間,年際氣溫極差為1.2 ℃。年均降水量1 309 mm,其中3—9月是全年降水集中期,占年降水量的75%以上。年均日照時(shí)數(shù)1 810.3 h,歷年平均日照百分率為41%,光照分配較均勻。土壤以發(fā)育于酸性巖漿巖和沉積巖的紅壤為主。試驗(yàn)地土壤層較為深厚,部分區(qū)域土壤層達(dá)1.5 m深。林地土壤有機(jī)質(zhì)平均含量為30.2 g·kg-1，全氮含量為1.16～2.24 g·kg-1,有效磷含量為98.00～101.76 mg·kg-1,速效鉀含量為54.75～92.61 mg·kg-1。

浙江省長(zhǎng)興縣的毛竹徑小壁薄,竹材密度小,進(jìn)行大面積的低產(chǎn)林改造筍材兩用林或者材用林的意義不大,故綜合考慮毛竹林的潛在利用價(jià)值,進(jìn)行中小徑級(jí)低產(chǎn)毛竹林的綜合高效利用勢(shì)在必行,“春筍冬出”是其中一項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地面積共2 hm2,地勢(shì)平坦,同一時(shí)間造林。將試驗(yàn)地劃分成6個(gè)區(qū)域,分別為對(duì)照區(qū)域、第1年覆蓋、第2年覆蓋、第3年覆蓋、第1年輪休和第2年輪休處理,從2009年開始進(jìn)行覆蓋輪休(3 a覆蓋+2 a輪休為1個(gè)周期)經(jīng)營(yíng),當(dāng)年留養(yǎng)1～5年生母竹180～220 株·(667 m2)-1,5—6月進(jìn)行墾復(fù)(10～15 cm深度)并施(拋撒)行鞭肥〔50 kg·(667 m2)-1復(fù)合肥,硫酸鉀型N、P2O5、K2O質(zhì)量比為15∶15∶15〕,肥料深翻入土;8—9月施孕筍肥,100 kg·(667 m2)-1復(fù)合肥(成分同上);10—11月,滿園灌水,竹林土壤濕度>80%,然后施500 kg·(667 m2)-1雞糞有機(jī)肥(雞糞干物質(zhì)粗蛋白、脂肪、灰分、碳水化合物、纖維、氮、磷和鉀含量w分別為19.3%、2.4%、13.1%、10.3%、7.2%、2.45%、2.66%和0.91%)+125 kg竹炭肥(N、P2O5和K2O 含量w分別為11.9%、4.8%和5.7%,pH值為8.13～8.50,電導(dǎo)率為5.47 mS·cm-1,含水率w為30.5%,C/N比為14.7)[10],覆土;11—12月,對(duì)林地進(jìn)行雙層覆蓋,下層稻草厚度為15～20 cm,并施水以便發(fā)酵增溫,上層谷殼厚度為20～25 cm,起保溫作用;次年4月底竹筍采挖結(jié)束后,立即去除谷殼等覆蓋物,其他殘留材料結(jié)合施肥深翻入土中,當(dāng)年竹筍全部挖除,不留當(dāng)年生母竹,第2年繼續(xù)覆蓋。此后,覆蓋地塊每年以此方法進(jìn)行操作。

輪休地塊留1～5年生竹150～200 株·(667 m2)-1,其中2～4年生竹比例達(dá)80%,1、5年生竹控制在20%。5—6月初墾復(fù)并施行鞭肥〔50 kg·(667 m2)-1復(fù)合肥〕;8—9月施孕筍肥〔50 kg·(667 m2)-1復(fù)合肥〕,并平整地塊。

2014年10月,除第2年覆蓋處理的區(qū)域外,設(shè)置5塊不同狀態(tài)的樣地,每塊樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方:即對(duì)照(CK,不施肥且從未實(shí)施覆蓋)、第1年覆蓋(C1)、第3年覆蓋(C3)、第1年輪休(R1)和第2年輪休(R2)。

2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)量

地上部參數(shù):2015年1—4月,于各樣方內(nèi)每天對(duì)萌發(fā)的克隆分株進(jìn)行計(jì)數(shù)(SN);待其高生長(zhǎng)完成后量取眉圍(DE)。

地下部參數(shù):5月底,待地面覆蓋物全部清理后,選取其中1塊樣方,用精鋼環(huán)(高50 mm,內(nèi)徑50.46 mm,容積100 cm3)沿對(duì)角線進(jìn)行細(xì)根(直徑<2 mm)采集,每樣地6個(gè)樣點(diǎn),每樣點(diǎn)從5 cm深度向下取樣至60 cm土層,分12段,每個(gè)處理72個(gè)土樣,5個(gè)處理共360個(gè)土樣。土芯用封口袋依次裝好帶回實(shí)驗(yàn)室,把土樣放在土篩上,用自來水浸泡、漂洗、過篩,揀出細(xì)根。根據(jù)外形、顏色、彈性、根皮與中柱分離的難易程度區(qū)分活根和死根[11],將分好的根樣在80 ℃條件下烘干至恒重后用電子天平(0.001 g)稱重。

于毛竹細(xì)根快速生長(zhǎng)期5—7月進(jìn)行細(xì)根取樣[12],在5 m×5 m樣方內(nèi)的東北角再設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的小樣方,挖開土壤并清理小樣方內(nèi)的土壤(60 cm深度左右),測(cè)量1～2年生鞭和≥3年生鞭的鞭長(zhǎng)(NRL、ORL)和直徑(NRD、ORD),并且計(jì)量其有效間隔子數(shù)量(NSN、OSN)和間隔子長(zhǎng)度(NSL、OSN),再計(jì)算上述表型參數(shù)的單位面積數(shù)量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 11.0軟件進(jìn)行各處理的克隆分株數(shù)量、眉圍、休眠芽數(shù)量、間隔子長(zhǎng)度、地下鞭長(zhǎng)度、地下鞭直徑和細(xì)根生物量的多重比較分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 克隆分株和眉圍對(duì)覆蓋輪休模式的響應(yīng)

克隆分株決定著毛竹獲取資源的空間分布。中小徑級(jí)毛竹林覆蓋輪休模式試驗(yàn)結(jié)果表明,地上部分參數(shù)克隆分株數(shù)量表現(xiàn)出一定的差異性(圖1)。在僅有采筍活動(dòng)的對(duì)照林地中,克隆分株數(shù)量?jī)H為(8.6±5.1) 株·m-2,與第1年覆蓋和第3年覆蓋處理差異極顯著(P<0.01),第1年覆蓋和第3年覆蓋處理克隆分株數(shù)量分別達(dá)(35.2±7.7)和(27.8±4.2) 株·m-2,第1年輪休和第2年輪休處理的克隆分株數(shù)量近似,差異性不顯著(P>0.05),分別為(19.4±5.8)和(19.3±5.9) 株·m-2,第3年覆蓋的克隆分株數(shù)量與第1年覆蓋、第1年輪休、第2年輪休處理差異不顯著(P>0.05),但平均值較第1年覆蓋處理有所下降。對(duì)照林地的克隆分株平均數(shù)量分別為第1年輪休和第2年輪休處理的44.3%和44.6%,說明克隆分株對(duì)土壤肥力的響應(yīng)較為敏感;對(duì)照林地的克隆分株平均數(shù)量分別為第1年覆蓋和第3年覆蓋處理的24.4%和30.9%,第1年覆蓋與輪休處理差異顯著(P<0.05),表明克隆分株對(duì)覆蓋模式的響應(yīng)較為強(qiáng)烈。

覆蓋輪休模式的毛竹新稈徑級(jí)對(duì)覆蓋行為有一定的響應(yīng)(圖2)。對(duì)照林地的眉圍為(7.03±0.68) cm,第1年覆蓋的眉圍為(9.24±0.88) cm,對(duì)照林地與第1年覆蓋處理差異顯著(P<0.05),但與其他3個(gè)處理差異不顯著,覆蓋與輪休處理間的差異也不顯著,說明毛竹新稈對(duì)第1年覆蓋的響應(yīng)較為顯著,隨著覆蓋時(shí)間的推移,眉圍有所下降;分析輪休期新稈的眉圍平均值可以發(fā)現(xiàn),毛竹新稈對(duì)輪休模式的響應(yīng)不顯著。

對(duì)照林地的生境較為惡劣,沒有施肥和整地等管理行為,僅有采筍和采伐的人為干擾,造成土壤貧瘠,種群年齡結(jié)構(gòu)失衡,其克隆分株數(shù)量和眉圍均小于覆蓋輪休模式。

直方柱上方小寫字母不同表示各處理間克隆分株數(shù)量差異顯著(P<0.05)。

直方柱上方小寫字母不同表示各處理間眉圍差異顯著(P<0.05)。

3.2 地下部分對(duì)覆蓋輪休模式的響應(yīng)

3.2.1 休眠芽構(gòu)件系統(tǒng)

對(duì)照林地中1～2年生鞭(幼鞭)的休眠芽數(shù)量明顯比其他處理少(P<0.05，表1),僅為(12.4±3.7) 個(gè)·m-2,第1年覆蓋處理數(shù)量最多,極大地增加了幼鞭休眠芽數(shù)量(P<0.01),為(27.6±2.6) 個(gè)·m-2,隨著覆蓋時(shí)間的增加,幼鞭休眠芽數(shù)量下降,第3年覆蓋處理的幼鞭休眠芽數(shù)量為(18.3±4.1) 個(gè)·m-2,第1年輪休處理幼鞭休眠芽數(shù)量均值上升,隨著輪休時(shí)間增加,第2年輪休處理幼鞭休眠芽數(shù)量增加。≥3年生鞭(壯老鞭)的休眠芽數(shù)量與幼鞭的情況類似,對(duì)照林地、第1年覆蓋、第3年覆蓋、第1年輪休和第2年輪休處理壯老鞭休眠芽數(shù)量分別是幼鞭的2.71、2.42、2.38、1.85和1.87倍。第1年覆蓋后總休眠芽數(shù)量大幅增加,第1年覆蓋處理為(94.5±7.7) 個(gè)·m-2,隨著覆蓋時(shí)間的增加,總休眠芽數(shù)量下降,說明無論幼鞭還是壯老鞭,在覆蓋行為下,其休眠芽數(shù)量先上升后下降;輪休后,休眠芽數(shù)量有所恢復(fù)。各處理間幼鞭和壯老鞭的間隔子長(zhǎng)度差異不顯著,對(duì)照林地幼鞭和壯老鞭的間隔子長(zhǎng)度方差較大,這符合環(huán)境中資源異質(zhì)性的斑塊化空間分布格局。第1年覆蓋處理幼鞭和壯老鞭平均間隔子長(zhǎng)度最小，分別為(14.3±5.5)和(15.7±4.8) cm,隨著覆蓋時(shí)間的增加,平均間隔子長(zhǎng)度增加,而輪休也使得幼鞭和壯老鞭的間隔子長(zhǎng)度上升?？傮w而言,除了由第3年覆蓋處理的部分壯老鞭遺留至第1年輪休,造成壯老鞭間隔子長(zhǎng)度下降外,其他各處理的壯老鞭平均間隔子長(zhǎng)度比幼鞭的間隔子長(zhǎng)度長(zhǎng),表明間隔子長(zhǎng)度對(duì)覆蓋和輪休行為有一定的響應(yīng)。

表1 各處理根鞭休眠芽與間隔子參數(shù)比較

Table 1 Parameters of dormant buds and space between buds relative to treatment

處理1～2年生鞭休眠芽數(shù)量/(個(gè)·m-2)≥3年生鞭休眠芽數(shù)量/(個(gè)·m-2)總休眠芽數(shù)量/(個(gè)·m-2)克隆分株萌發(fā)比例/%1～2年生鞭間隔子長(zhǎng)度/cm≥3年生鞭間隔子長(zhǎng)度/cm對(duì)照12.4±3.7a33.6±5.6a46.1±5.3a20.65±4.03a25.5±9.7Aa26.3±13.4Aa第1年覆蓋27.6±2.6c66.8±11.9b94.5±7.7c35.26±1.18c14.3±5.5Aa15.7±4.8Aa第3年覆蓋18.3±4.1ab43.5±10.3ab61.8±6.3b28.75±2.07b15.9±4.6Aa16.3±3.0Aa第1年輪休20.3±2.5bc37.6±8.5ab57.3±6.1b24.41±7.26ab17.3±4.1Aa16.3±5.7Aa第2年輪休22.7±3.4bc42.3±11.7ab63.6±7.4b22.36±5.61ab18.6±4.7Aa17.1±3.4Aa

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示各處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)；同一行數(shù)據(jù)后英文大寫字母相同表示2種鞭間隔子長(zhǎng)度差異不顯著(P>0.05)。

3.2.2 鞭系統(tǒng)

對(duì)照林地中1～2年生鞭(幼鞭)長(zhǎng)度較短,為(60.3±8.2) cm·m-2(表2),覆蓋期其長(zhǎng)度極顯著增加(P<0.01),第1年覆蓋與第3年覆蓋處理幼鞭長(zhǎng)度分別達(dá)(88.5±11.7)和(104.4±10.6)cm·m-2;輪休期間,第1年輪休幼鞭長(zhǎng)度顯著下降(P<0.05),隨著輪休時(shí)間的延長(zhǎng),第2年輪休幼鞭長(zhǎng)度會(huì)有所恢復(fù)。對(duì)照林地的≥3年生鞭(壯老鞭)長(zhǎng)度與第1年覆蓋處理差異極顯著(P<0.01),與其他處理差異顯著(P<0.05),第1年覆蓋處理壯老鞭長(zhǎng)度較長(zhǎng),這可能是上一個(gè)覆蓋輪休周期對(duì)幼鞭長(zhǎng)度產(chǎn)生的促進(jìn)效應(yīng)所致。壯老鞭的長(zhǎng)度隨著覆蓋時(shí)間延長(zhǎng)而下降,而在輪休期壯老鞭長(zhǎng)度并沒有增加,說明幼鞭和壯老鞭長(zhǎng)度對(duì)輪休的響應(yīng)不大。由于幼鞭占總鞭長(zhǎng)的比例較小(對(duì)照、第1年覆蓋、第3年覆蓋、第1年輪休和第2年輪休處理的均值分別為19.65%、18.46%、28.75%、20.51%和24.46%),各處理間的總鞭長(zhǎng)比較情況與壯老鞭情況類似,對(duì)照林地與第1年覆蓋處理差異極顯著(P<0.01),與其他處理差異顯著(P<0.05),第1年覆蓋與第3年覆蓋、第1年輪休、第2年輪休處理差異顯著(P<0.05),隨著覆蓋時(shí)間的增加,總鞭長(zhǎng)下降,而幼鞭長(zhǎng)度占比明顯上升;輪休期在一定程度上幼鞭長(zhǎng)度占比減少,但隨著輪休時(shí)間的增加,幼鞭長(zhǎng)度占比上升。這說明植物在機(jī)能上是否適合環(huán)境變化受響應(yīng)時(shí)間的強(qiáng)烈影響。對(duì)照林地幼鞭直徑為(1.67±0.21) cm,與第1年覆蓋處理〔(2.23±0.13) cm〕差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),與其他處理差異達(dá)顯著水平(P<0.05),表明覆蓋、輪休模式可使幼鞭直徑增加,但會(huì)隨著覆蓋時(shí)間的延長(zhǎng)而變小。對(duì)于不同鞭齡的地下鞭而言,對(duì)照林地的1～2年生鞭直徑與≥3年生鞭直徑差異顯著(P<0.05),說明對(duì)照林地土壤條件較差,根鞭系統(tǒng)發(fā)育受阻。

表2 各處理地下鞭系統(tǒng)參數(shù)比較

Table 2 Parameters of main roots relative to treatments

處理1～2年生鞭長(zhǎng)度/(cm·m-2)≥3年生鞭長(zhǎng)度/(cm·m-2)總鞭長(zhǎng)/cm幼鞭長(zhǎng)度占比/%1～2年生鞭直徑/cm≥3年生鞭直徑/cm對(duì)照60.3±8.2a206.1±20.4a266.4±30.2a19.65±2.07a1.67±0.21Aa2.35±0.14Bb第1年覆蓋88.5±11.7bc367.3±34.5c445.8±36.6c18.46±3.34a2.23±0.13Ac2.16±0.22Aab第3年覆蓋104.4±10.6c240.5±21.7b350.9±45.7b28.75±3.69b1.72±0.24Aab1.86±0.16Aa第1年輪休71.7±6.3ab260.8±19.6b332.5±34.8b20.51±4.08a1.94±0.19Ab2.10±0.13Aab第2年輪休93.2±7.6c255.7±31.1b351.9±23.7b24.46±4.13ab1.97±0.16Ab2.25±0.15Ab

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示各處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)；同一行數(shù)據(jù)后英文大寫字母不同表示2種鞭直徑差異顯著(P<0.05)。

3.2.3 細(xì)根系統(tǒng)

圖3表明,所有處理的細(xì)根幾乎都分布在0～60 cm深度,這與朱志建等[13]的研究相符。在5～10 cm土層中,對(duì)照林地細(xì)根生物量與第1年覆蓋處理差異極顯著(P<0.01),與其他處理差異顯著(P<0.05),對(duì)照林地細(xì)根生物量在5～35 cm土層呈下降趨勢(shì),于30～35 cm處出現(xiàn)低點(diǎn),于45 cm土層出現(xiàn)最大值〔(1.627 7±0.202 4) g·(100 cm3)-1〕,60 cm處細(xì)根生物量為(0.291 0±0.046 5) g·(100 cm3)-1?？傮w而言,隨土層深度增加，對(duì)照林地的細(xì)根生物量呈現(xiàn)下降—上升—下降的變化趨勢(shì);其他處理的細(xì)根生物量在土壤層中呈單峰狀分布,第1年覆蓋處理細(xì)根生物量于35 cm土層處出現(xiàn)峰值〔(1.122 9±0.119 6) g·(100 cm3)-1〕,且與其他處理差異顯著(P<0.05);第3年覆蓋處理細(xì)根生物量的峰值出現(xiàn)深度比第1年覆蓋處理淺,于25 cm土層出現(xiàn)最高值〔(1.144 8±0.211 7) g·(100 cm3)-1〕,且與其他處理差異顯著(P<0.05);輪休期間,第1年輪休與第2年輪休處理細(xì)根生物量峰值分別出現(xiàn)在20和30 cm土層,第1年輪休處理峰值出現(xiàn)深度比第2年輪休處理淺,而在30 cm土層,第2年輪休處理細(xì)根生物量與其他處理差異顯著(P<0.05),說明覆蓋使細(xì)根上浮,輪休可使細(xì)根向較深土層生長(zhǎng)。各處理細(xì)根生物量峰值出現(xiàn)深度不同,說明在不同土層中,細(xì)根覓食行為對(duì)各處理的響應(yīng)不同。

5個(gè)處理中,總細(xì)根生物量排序?yàn)閷?duì)照林地最大〔(7.307 3±0.957 3) g·(100 cm3)-1〕,其次為第1年覆蓋、第2年輪休和第3年覆蓋處理〔(5.843 9±1.026 6)、(5.023 8±1.046 3)和(4.985 6±0.982 7) g·(100 cm3)-1〕,第1年輪休處理最小〔(3.745 7±1.051 5) g·(100 cm3)-1〕,說明覆蓋期間細(xì)根生物量減少,輪休可以使細(xì)根生物量回升。

4 討論

4.1 地上部分與休眠芽對(duì)覆蓋輪休模式的可塑性響應(yīng)

表型可塑性指器官在復(fù)雜環(huán)境中會(huì)產(chǎn)生一系列不同的相對(duì)適合的表現(xiàn)型潛能[1,14]。毛竹是一種大型克隆植物的集合種群,稻草與礱糠覆蓋在土壤表面形成了物理阻隔層,使得土壤的生物因子和非生物因子重新組合[5]。

同一組直方柱上方英文小寫字母不同表示該土層各處理間細(xì)根生物量差異顯著(P<0.05)。

由于覆蓋模式前重度施肥和滿園灌水,毛竹克隆分株數(shù)量對(duì)呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化的土壤表現(xiàn)出強(qiáng)烈的可塑性響應(yīng),為了在不利環(huán)境中生存,毛竹的繁殖策略對(duì)其環(huán)境因素產(chǎn)生了積極響應(yīng)。已有研究表明,僅有10%～15%的休眠芽可以發(fā)育成克隆分株[15],筆者的研究結(jié)果〔克隆分株萌發(fā)率為(20.65±4.03)%～(35.26±1.18)%〕與其存在一定差異,而朱志建等[13]在浙江省湖州市吳興區(qū)的研究結(jié)果與筆者相近,這可能與各區(qū)域毛竹林的環(huán)境和經(jīng)營(yíng)措施相關(guān),亦有可能是筆者的研究沒有計(jì)量老鞭的死休眠芽所致。第1年覆蓋處理的克隆分株數(shù)量為對(duì)照林地的4倍,幼鞭休眠芽數(shù)量?jī)H為對(duì)照林地的2倍,在經(jīng)過爆發(fā)式的萌發(fā)后,第3年覆蓋處理出現(xiàn)了克隆分株數(shù)量下降的現(xiàn)象,這與第3年尚存在大量萌發(fā)克隆分株并可繼續(xù)進(jìn)行覆蓋的研究結(jié)論[13]不同,萌發(fā)克隆分株的休眠芽大多以壯老鞭為主,施肥與覆蓋行為可大幅度提高幼鞭的休眠芽數(shù)量,但這建立在已有休眠芽數(shù)量的基礎(chǔ)上,因此這種基于重度施肥的生產(chǎn)力是不可持續(xù)的。第1年覆蓋期中,克隆種群爆發(fā)式萌發(fā),此時(shí)的克隆行為已不再為克隆覓食考慮,而是其利用萌發(fā)克隆種群以抵消其吸收的豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而打破毛竹在漫長(zhǎng)進(jìn)化過程中形成的自身固有生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的生活史節(jié)律,是一種被動(dòng)適應(yīng)。第3年覆蓋處理壯老鞭的休眠芽數(shù)量也說明了這個(gè)問題,其休眠芽數(shù)量約為第1年覆蓋處理的65.12%,由于前2 a過度消費(fèi)自身休眠芽數(shù)量,此時(shí)重度施肥和覆蓋(地表升溫,提前萌發(fā))已經(jīng)不能成為支撐大量萌發(fā)克隆分株的條件,從而直接影響竹林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育與年齡結(jié)構(gòu)。因此,筆者建議在第3年覆蓋后應(yīng)該進(jìn)行輪休,經(jīng)過少量施肥達(dá)到恢復(fù)休眠芽數(shù)量的目的,中小徑級(jí)覆蓋筍用林定向培育所需留養(yǎng)母竹的數(shù)量?jī)H為150～200株·(667 m2)-1,因此輪休后可以達(dá)到平衡年齡結(jié)構(gòu)的目的。

第1年覆蓋后,毛竹新稈的眉圍明顯增加,表明稻草和礱糠覆蓋有調(diào)控和改善毛竹生境的作用[5,16],使克隆分株萌發(fā)與生長(zhǎng)的需水關(guān)鍵期土壤水分供需狀況趨于協(xié)調(diào)。對(duì)于竹類植物這種沒有形成層的大型木質(zhì)化草本而言,其地上、地下部水分和養(yǎng)分的供給、存儲(chǔ)與運(yùn)輸方式對(duì)其快速高生長(zhǎng)過程特別重要,因?yàn)槊窨寺》种陱拿劝l(fā)到完成高生長(zhǎng)僅需1個(gè)月左右的時(shí)間[15],其新稈的功能隨著土壤可獲得水分和養(yǎng)分的變化而變化,在水分和養(yǎng)分充足的情況下,新稈中水分和養(yǎng)分的流動(dòng)在導(dǎo)管通道中進(jìn)行,這些特殊細(xì)胞與軟組織和纖維結(jié)合并形成具有支撐功能的木質(zhì)部[17],否則就會(huì)引起退筍。筆者試驗(yàn)中,在生境資源十分充足的情況下,毛竹新稈和其他器官的生長(zhǎng)效果一般會(huì)達(dá)到最大化,但覆蓋輪休模式下產(chǎn)生的新稈并不是竹材定向培育的最佳方式,因?yàn)殡S著可獲得水分和養(yǎng)分的增加,新稈木質(zhì)部占總莖直徑的比例增加,高生長(zhǎng)最大化,但組織密度下降[17]。

4.2 地下部分對(duì)覆蓋輪休模式的可塑性響應(yīng)

克隆植物通過自身的表型可塑性,尤其是形態(tài)可塑性對(duì)周圍的環(huán)境變化產(chǎn)生反應(yīng),從而具有相對(duì)移動(dòng)的覓養(yǎng)行為,使之對(duì)生境做出選擇[1-2,18]。由于根的生長(zhǎng)和分布對(duì)于植物在不同環(huán)境條件中的生長(zhǎng)非常重要,因此根的可塑性可能影響個(gè)體的生態(tài)耐受性[19]。筆者研究中,覆蓋時(shí)間的增加會(huì)使幼鞭長(zhǎng)度增加,而壯老鞭長(zhǎng)度下降,從而導(dǎo)致總鞭長(zhǎng)下降,幼鞭長(zhǎng)度的比例上升,而幼鞭和壯老鞭的直徑都會(huì)有所下降。在土壤富營(yíng)養(yǎng)化條件下,毛竹覆蓋林地已不存在異質(zhì)性斑塊,對(duì)于資源利用而言,鞭系統(tǒng)的覓食功能已經(jīng)不重要,趨富特化不明顯,整個(gè)毛竹種群受到重度施肥和打破生物節(jié)律的脅迫,第3年覆蓋處理的毛竹種群通過伸長(zhǎng)幼鞭和減小鞭徑來開拓適宜環(huán)境是最佳策略。因此,毛竹鞭系統(tǒng)(鞭長(zhǎng)和鞭徑)等方面的短期功能可塑性與資源獲得性聯(lián)系緊密,這種功能可塑性導(dǎo)致毛竹在富營(yíng)養(yǎng)化土壤中調(diào)整了其自身功能性,從而達(dá)到投入收益最佳比[18]。

間隔子長(zhǎng)度影響著克隆分株的空間放置模式和資源獲取過程[20]。間隔子長(zhǎng)度的可塑性響應(yīng)基本有3個(gè)模式,即間隔子長(zhǎng)度隨可利用資源的增高而上升、下降或幾乎對(duì)資源水平變化不發(fā)生反應(yīng)[2]。筆者認(rèn)為間隔子長(zhǎng)度對(duì)環(huán)境資源的響應(yīng)有時(shí)間效應(yīng),隨著覆蓋時(shí)間的推移,毛竹幼鞭間隔子長(zhǎng)度會(huì)先下降再上升,即隨著可利用資源的增高而減少,而受到脅迫后間隔子長(zhǎng)度增加,輪休期又使幼鞭間隔子長(zhǎng)度有所下降;而壯老鞭間隔子長(zhǎng)度則在覆蓋時(shí)有所下降,輪休時(shí)再次上升,符合其在正常生境下的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律,與鞭系統(tǒng)類似,間隔子有長(zhǎng)度下降、數(shù)目增加的趨勢(shì),表明克隆整合對(duì)于克隆植物是一種額外的補(bǔ)償機(jī)制,對(duì)長(zhǎng)期富營(yíng)養(yǎng)化土壤環(huán)境而言,是爆發(fā)式萌發(fā)克隆分株后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)。

細(xì)根是根系中最活躍的部分,可將有機(jī)碳轉(zhuǎn)移到土壤中并存儲(chǔ)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間,它反映了植物的地下碳分配策略[20],因此細(xì)根對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)具有重要意義[21]。毛竹細(xì)根在富營(yíng)養(yǎng)化土壤中無需再拓展空間汲取養(yǎng)分,故其趨肥性的特點(diǎn)不明顯,表現(xiàn)出細(xì)根生物量減少的現(xiàn)象,這與BRASSARD等[20]的研究結(jié)論類似,而且隨著覆蓋時(shí)間的增加,這種細(xì)根生物量減少的現(xiàn)象具有持續(xù)性(第3年覆蓋處理平均細(xì)根生物量為第1年覆蓋處理的64.07%)。因此,除了復(fù)合肥氮素積累外[21],筆者認(rèn)為細(xì)根生物量減少造成土壤有機(jī)碳庫(kù)下降也是導(dǎo)致覆蓋土壤C/N比失衡的主要原因。土壤養(yǎng)分與根系動(dòng)態(tài)的關(guān)系復(fù)雜,有研究認(rèn)為細(xì)根生產(chǎn)力在養(yǎng)分供應(yīng)增多時(shí)增加[22],部分研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根生產(chǎn)力在養(yǎng)分供應(yīng)發(fā)生變化時(shí)保持不變[21-22],也有研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根生產(chǎn)力在養(yǎng)分供應(yīng)增多時(shí)減少[20]。筆者研究發(fā)現(xiàn),這是一個(gè)時(shí)間和土壤可利用養(yǎng)分的閾值問題,相對(duì)土壤貧瘠的生境而言,重度施肥已經(jīng)造成土壤富營(yíng)養(yǎng)化,此時(shí)毛竹生境是一個(gè)極端脅迫環(huán)境,細(xì)根需要對(duì)此做出響應(yīng),其結(jié)果符合細(xì)根的投入-收益原則[20,22],即覆蓋模式中,細(xì)根長(zhǎng)時(shí)間占據(jù)土壤營(yíng)養(yǎng)空間,有機(jī)會(huì)吸收更多的養(yǎng)分,隨著覆蓋時(shí)間增加,細(xì)根生物量降低或保持不變;相反,由于對(duì)照林地土壤瘠薄,細(xì)根同時(shí)向土壤表層和深層進(jìn)行覓食,從而導(dǎo)致細(xì)根生物量上升。

5 結(jié)論

(1)覆蓋模式下,毛竹的繁殖策略對(duì)其環(huán)境因素產(chǎn)生積極響應(yīng),克隆分株數(shù)量與幼鞭休眠芽數(shù)量不對(duì)稱,并造成休眠芽數(shù)量的下降。

(2)覆蓋可以增加立竹的眉圍,但材質(zhì)會(huì)下降,這種方式不是竹材定向培育的最佳方式。

(3)覆蓋導(dǎo)致幼鞭長(zhǎng)度增加,壯老鞭長(zhǎng)度下降,總鞭長(zhǎng)下降,幼鞭長(zhǎng)度占比上升,幼鞭和壯老鞭直徑下降。

(4)隨著覆蓋時(shí)間的推移,毛竹幼鞭間隔子長(zhǎng)度先下降再上升,輪休期又使幼鞭間隔子長(zhǎng)度下降,壯老鞭間隔子長(zhǎng)度則在覆蓋時(shí)下降,輪休時(shí)再次上升。

(5)細(xì)根在富營(yíng)養(yǎng)化土壤中的趨肥性特點(diǎn)不明顯,覆蓋后表現(xiàn)出細(xì)根生物量減少的現(xiàn)象。

(6)輪休可使種群的休眠芽、鞭系統(tǒng)和細(xì)根生物量得到恢復(fù),因此輪休是覆蓋的有效補(bǔ)充。

(7)建議延長(zhǎng)輪體期至3 a，或?qū)⒏采w期設(shè)為2 a，可緩解毛竹各器官被迫適應(yīng)狀態(tài)，同時(shí)加強(qiáng)覆蓋毛竹林地的監(jiān)測(cè)與管理，以防止造成植被—土壤—水體的不可逆性破壞。

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(責(zé)任編輯： 許 素)

Response of Small-Medium-Diametered Moso Bamboo (Phyllostachysedulis) to Mulching and Fallow Alternation in Plasticity.

LIWei-cheng1,2,TIANXin-li1,3,SHENGHai-yan4,YANGHui-min1,GAOGui-bin1

(1.China National Bamboo Research Center/ Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China;2.College of Life Sciences, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;3.Yonglü Forest Development Center of Changxing County, Huzhou 313100, China;4.Hangzhou Environmental Protection Science Institute, Hangzhou 310005, China)

A field experiment was carried out on adoption of a mulching and fallow alternation system in a tract of low-yielding moso bamboo groves, of small and medium in diameter, to explore effects of the practice on generation pattern of ramet, root system, spacing behavior and vertical distribution of fine roots of the plants and on behavioral mechanism of the clonal population and ecosystem of the bamboo groves. The experiment had five sample plots set for treatments, separately: control (CK), mulching in the first year (C1), mulching in the third year (C3), alternate in the first year (R1) and alternate in the second year (R2). Results show that ramet germination rate of the Moso Bamboo ranged between (20.65±4.03)%-(35.26±1.18)% relative to season. Rich soil nutrients in the soil triggered explosive ramet. In Treatment C1 and C3 the number of ramet reached (35.2±7.7) and (27.8±4.2) per square meter, respectively, breaking up the autologous rules of life developed through a long evolution process, concerning growth and multiplication, which is a type of passive adaptation. Mulching with organic materials initially elevated diameter of the bamboo at eyebrow height, but reduced it with the mulching going on. Moreover, it raised significantly the number of dormant buds on new roots (1-2 years old), but affected reversely the number of dormant buds on both new and prime roots with the mulching going on. The number of dormant buds began to turn up when fallow started. To a certain extent, fallow reduced elongation rate of the young roots, but later on it increased the rate somewhat. Moso Bamboos took advantage of the plasticity of its nutrient adsorption organ, i. e. root, in structure, such as reducing diameter of its new roots, and increasing length of its new roots and extending space between buds on the new roots, to open up a new suitable habitat. In Treatment C3, the mean biomass of fine roots declined down to 64.07% of that in Treatment C1. Mulching not only reduced the biomass of fine roots, but also had it concentrated in the surface soil layer, while fallow promoted growth of fine roots deeper and increased the biomass of fine roots as well. In Treatment CK, large volumes of fine roots were distributed in both the surface and sub-soil layers, and Treatments R1 and R2 differed from Treatment CK only in peak value, which indicates that the fine roots of bamboo adapt to different habitats by redistributing the biomass. The technique of mulching the field with organic materials in bamboo forest is an efficient approach to increase and maintain soil temperature and moisture in order to enhance shoot bud formation and early germination. However, Treatment C3 did demonstrate that mulching obviously affects the number of dormant buds, the length of new roots, the space between buds and the biomass of fine roots, while the subsequent fallow helped restore them somewhat. It is, therefore, concluded that fallow is an essential complement to mulching for bamboo groves.

monopodial bamboo； ramet； dormant bud； spacer； fine root

2016-06-24

浙江省科技計(jì)劃(2016F50008)；浙江省省院合作林業(yè)科技項(xiàng)目(2015SY06)；浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2014F10047)

X173

A

1673-4831(2017)03-0234-08

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.03.006

李偉成(1978—),男,浙江湖州人,副研究員,博士,從事系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lee-caf@163.com