萬雅瓊，吳 軍，莫運(yùn)明，武正軍，李桂芬，徐海根①

(1.南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210046；2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.廣西自然博物館，廣西 南寧 530012；4.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；5.玉林師范學(xué)院生物與制藥學(xué)院，廣西 玉林 537000)

廣西11種兩棲動(dòng)物的分布及占域分析

萬雅瓊1，吳 軍2，莫運(yùn)明3，武正軍4，李桂芬5，徐海根2①

(1.南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210046；2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.廣西自然博物館，廣西 南寧 530012；4.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；5.玉林師范學(xué)院生物與制藥學(xué)院，廣西 玉林 537000)

采用占域模型分析了2014和2015年廣西大瑤山、貓兒山、弄崗、北流大容山和北流六麻5個(gè)區(qū)域兩棲動(dòng)物觀測數(shù)據(jù)。大瑤山記錄到兩棲動(dòng)物21種，貓兒山23種，弄崗15種，北流大容山26種，北流六麻13種。澤陸蛙、飾紋姬蛙、花姬蛙、沼蛙和斑腿泛樹蛙在5個(gè)區(qū)域都有分布。采用占域模型分析了11種常見兩棲動(dòng)物在空間上的占據(jù)概率，估算其占域率和探測率，將5個(gè)棲息協(xié)變量和1個(gè)探測協(xié)變量引入模型，初步分析了環(huán)境因素對兩棲動(dòng)物占域率分布的影響，并對占域模型的適用性、探測率及調(diào)查力度進(jìn)行評估，從而優(yōu)化模型以使其更廣泛地應(yīng)用于全國兩棲動(dòng)物的觀測，為進(jìn)一步制定科學(xué)的保護(hù)和管理對策提供信息。

廣西；兩棲動(dòng)物；觀測；分布；占域分析

近幾十年來,全球生物多樣性下降的趨勢顯著。各國紛紛開展了一系列生物多樣性觀測項(xiàng)目,以期掌握生物多樣性的動(dòng)態(tài)變化趨勢,開展有針對性的保護(hù)行動(dòng)[1]。兩棲動(dòng)物是生物多樣性的重要組成部分,對于維持生態(tài)系統(tǒng)的完整性和健康具有重要作用,同時(shí),兩棲動(dòng)物對環(huán)境變化非常敏感,可作為生物多樣性觀測的指示生物類群。因此,兩棲動(dòng)物的觀測與保護(hù)在生物多樣性的保護(hù)中具有一定程度的不可替代性。但是如今,兩棲動(dòng)物已是脊椎動(dòng)物中受威脅程度最高的生物類群[2]。因此,開展兩棲動(dòng)物的生物多樣性觀測具有重要意義,而對于這些觀測數(shù)據(jù)的分析,最關(guān)鍵的問題就是如何進(jìn)行種群估算[3]。最近十年來,新的統(tǒng)計(jì)分析工具不斷發(fā)展。占域模型(site occupancy model)就是近年來剛發(fā)展起來的一種新的模型方法,它利用空間上的占域概率作為物種種群大小的一個(gè)替代參數(shù)[4],而且該模型的抽樣方法相對耗時(shí)較短,耗費(fèi)較少且對動(dòng)物個(gè)體沒有潛在傷害性,因此,該模型越來越多地應(yīng)用于生物多樣性觀測數(shù)據(jù)的分析[5-7]。廣西是我國兩棲動(dòng)物種類豐富且物種受威脅較嚴(yán)重的地區(qū)之一[8],因此,基于全國兩棲動(dòng)物觀測網(wǎng)絡(luò)中廣西5個(gè)觀測樣區(qū)2014—2015年觀測數(shù)據(jù),采用占域模型分析兩棲動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)變化，并對模型及觀測方案進(jìn)行優(yōu)化。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣西地形復(fù)雜,具有典型巖溶地貌,氣候多樣,地跨中、南亞熱帶和北熱帶,雨量充沛,河流眾多,動(dòng)植物種類豐富,是我國生物多樣性豐富的地區(qū)。該地復(fù)雜的地貌特征和多樣的氣候條件,為兩棲動(dòng)物的繁殖和生長發(fā)育提供了良好的自然生態(tài)環(huán)境,在兩棲動(dòng)物的地理區(qū)劃上分屬華南區(qū)和華中區(qū),是我國兩棲動(dòng)物種類及數(shù)量最多的地區(qū)之一[9]。選擇廣西的弄崗、貓兒山、大瑤山、北流大容山和北流六麻5個(gè)區(qū)域作為觀測樣區(qū),其中,弄崗、貓兒山和大瑤山都涵蓋有自然保護(hù)區(qū)。

1.2 觀測方法

參照HJ 710.6—2014《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 兩棲動(dòng)物》開展觀測。觀測主要采用樣線法,根據(jù)當(dāng)?shù)氐匦巍⒌孛埠椭脖惶卣饕约皟蓷珓?dòng)物的生活習(xí)性和分布特點(diǎn),設(shè)定樣線41條(大瑤山12條，貓兒山10條，大容山7條，弄崗和六麻各6條)。樣線盡可能涵蓋不同生態(tài)系統(tǒng)類型。觀測區(qū)域若有自然保護(hù)區(qū),則在保護(hù)區(qū)內(nèi)和保護(hù)區(qū)外分別設(shè)置樣線。在濕地或草地生態(tài)系統(tǒng),樣線長度為500～1 000 m;在生境較為復(fù)雜的山地生態(tài)系統(tǒng),設(shè)置多條短樣線,長度為100～200 m。樣線寬2 m(水陸交匯處各1 m寬)。樣線與樣線之間最少間隔500 m。調(diào)查時(shí)間分別在兩棲動(dòng)物活動(dòng)最頻繁的4、6和8月,每個(gè)月份分3個(gè)晚上(天黑后半小時(shí)至次日凌晨)重復(fù)調(diào)查3次,且在相似的氣候條件下進(jìn)行。觀測時(shí)行進(jìn)速度約為2 km·h-1,行進(jìn)期間記錄物種和個(gè)體數(shù)量,通常按2～3人·組-1進(jìn)行。

1.3 模型方法與數(shù)據(jù)處理

占域模型最早用于物種調(diào)查中的出現(xiàn)(presence)數(shù)據(jù)分析,估計(jì)物種空間占有率及其動(dòng)態(tài)變化[10]。占域率(site occupancy rate)指某樣點(diǎn)被目標(biāo)物種占據(jù)的概率。通過多次重復(fù)調(diào)查,科學(xué)地估算單次調(diào)查對目標(biāo)物種的探測概率(detection probability),進(jìn)而估算特定位點(diǎn)或區(qū)域被目標(biāo)物種占據(jù)的概率[11]。由物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)推測得到的占域率,可以作為對該物種空間分布及擴(kuò)散模式的估計(jì)[12]。占域模型采用似然函數(shù),通過分析一定時(shí)期內(nèi)所獲得的物種出現(xiàn)/未出現(xiàn)(presence/absence)的記錄,得到探測率和占域率的最大似然估計(jì)。該模型要求每條樣線至少重復(fù)調(diào)查2次[13],最佳調(diào)查次數(shù)可根據(jù)探測率來確定,探測率越低,需要的重復(fù)次數(shù)就越多[14]。對每條樣線進(jìn)行多次重復(fù)調(diào)查后,得到一個(gè)探測史(detection history)[15-16],如“01010”,其探測結(jié)果的似然值表達(dá)式如下:

Pr(X1=01010)=ψ(1-P1)P2(1-P3)P4(1-P5)。

(1)

式(1)中,ψ為占域率;P為探測率。

若探測史為“00000”,有2種解釋:目標(biāo)物種在該樣點(diǎn)存在，但未被探測到;目標(biāo)物種在該樣點(diǎn)真實(shí)地不存在,其結(jié)果可表示為

同時(shí),占域模型可用于分析對探測率或占域率可能產(chǎn)生影響的環(huán)境因子、時(shí)間變量和物種個(gè)體差異等因素,在模型中將其作為協(xié)變量。

根據(jù)41條樣線9次調(diào)查的數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)5個(gè)區(qū)域兩棲動(dòng)物物種組成及分布。調(diào)查結(jié)果顯示,廣西5個(gè)區(qū)域共有兩棲動(dòng)物50種,2014年調(diào)查到42種,2015年調(diào)查到44種。選擇種群數(shù)量較多的黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)、沼蛙(Boulengeranaguentheri)、闊褶水蛙(Sylviranalatouchii)、澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)、虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、斑腿泛樹蛙(Polypedatesmegacephalus)、粗皮姬蛙(Microhylabutleri)、小弧斑姬蛙(Microhylaheymonsi)、飾紋姬蛙(Microhylafissipes)和花姬蛙(Microhylapulchra)11個(gè)物種進(jìn)行占域分析。用占域模型估算該地兩棲動(dòng)物占域率(ψ)和探測率(P)。生境類型、植被、海拔、干擾和調(diào)查時(shí)間等因素可能會(huì)影響兩棲動(dòng)物的占域率和探測率。將生境類型、植被、海拔、干擾和調(diào)查區(qū)域5個(gè)生境協(xié)變量和探測協(xié)變量作為模型協(xié)變量代入基本模型參數(shù)(ψi和Pit)中,進(jìn)行比較分析(表1)。首先,假設(shè)樣點(diǎn)占域率恒定,即ψ(.),允許物種探測率隨每次調(diào)查時(shí)間和每個(gè)生境協(xié)變量不同,即P(t)和P(Cov),進(jìn)行單獨(dú)分析;然后,假設(shè)物種探測率恒定,即P(.),占域率隨每個(gè)生境協(xié)變量不同,即ψ(Cov),進(jìn)行單獨(dú)分析[17-18]。用恒定模型ψ(.)P(.),也即無效模型,作為參照進(jìn)行對比分析。所有分析均采用PRESENCE軟件(http:∥www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html)進(jìn)行。根據(jù)PRESENCE軟件計(jì)算出各個(gè)模型的ΔCAI(Akaike information criterion,AIC赤池信息量準(zhǔn)則)值[19-20]和模型權(quán)重(model weight)。模型權(quán)重在0～1之間,并且所有模型權(quán)重之和為1。模型權(quán)重越大,表示該模型是真實(shí)模型的可能性越大。根據(jù)ΔCAI對所有模型進(jìn)行篩選,選出ΔCAI≤2的所有等效模型[21-23](表2),對兩棲動(dòng)物進(jìn)行占域分析。

表1 用于占域模型分析的生境協(xié)變量和探測協(xié)變量

Table 1 Habitate covariates and detection covariate introduced into the site occupancy model

協(xié)變量類型協(xié)變量名稱 描述生境協(xié)變量調(diào)查區(qū)域(ARE)大瑤山、貓兒山、弄崗、大容山、六麻海拔(ELE)<500、500～<1000、1000～<1500、≥1500m生境類型(HAB)水田、池塘、小溪、草地、灌叢、旱田、竹林、樹林植被類型(VEG)落葉闊葉林,常綠闊葉林,季雨林,常綠、落葉闊葉混交林,針闊葉混交林干擾程度(DIS)受干擾、未受干擾探測協(xié)變量探測時(shí)間(t)每次不同時(shí)間的調(diào)查

表2 11個(gè)兩棲動(dòng)物的模型選擇及模型參數(shù)(2015年)

Table 2 Model selection and model parameters of the 11 species of amphibians in 2015

模型ΔCAI模型權(quán)重K-2LL實(shí)際占域率模型估算的占域率(標(biāo)準(zhǔn)誤)探測率澤陸蛙 ψ(ARE+HAB),P(.)0.000.22343312.010.56100.5441(0.0868)0.6570 ψ(ARE+HAB+DIS),P(.)1.130.12704311.140.56100.5627(0.1121)0.6570 ψ(ARE+ELE+HAB),P(.)1.250.11964311.260.56100.5303(0.1118)0.6570 ψ(ELE+DIS),P(.)1.260.11903313.270.56100.5624(0.0952)0.6570 ψ(ARE+ELE),P(.)1.890.08683313.900.56100.5471(0.0947)0.6570飾紋姬蛙 ψ(ARE+DIS),P(.)0.000.27413223.860.36590.3850(0.0811)0.5028 ψ(ARE+ELE+DIS),P(.)0.670.19614222.530.36590.3774(0.0978)0.5029 ψ(ARE+HAB+DIS),P(.)1.830.10984223.690.36590.3824(0.0985)0.5029花姬蛙 ψ(ARE+ELE+HAB),P(.)0.000.33504228.590.43900.4352(0.0653)0.3564 ψ(ELE+HAB+VEG),P(.)1.110.19234229.700.43900.4358(0.0685)0.3560 ψ(ARE+ELE+HAB+DIS),P(.)1.610.14985228.200.43900.4409(0.0754)0.3565 ψ(ARE+ELE+HAB+VEG),P(.)1.830.13425228.420.43900.4353(0.0751)0.3564沼蛙 ψ(ARE+ELE+VEG),P(.)0.000.21974272.460.46340.4572(0.1061)0.3883 ψ(ARE+ELE+DIS+VEG),P(.)1.520.10275271.980.46340.4683(0.1252)0.3880 ψ(ARE+ELE+HAB+VEG),P(.)1.900.08505272.360.46340.4541(0.1255)0.3885 ψ(ARE+HAB+VEG),P(.)1.920.08414274.380.46340.4751(0.1114)0.3879斑腿泛樹蛙 ψ(ELE+HAB+DIS),P(.)0.000.16654288.200.48780.4923(0.1154)0.4020 ψ(ELE+DIS),P(.)1.250.08913291.450.48780.4943(0.0984)0.4015 ψ(ARE+ELE+VEG),P(.)1.330.08564289.530.48780.4772(0.1126)0.4023 ψ(ELE+HAB+DIS+VEG),P(.)1.780.06845287.980.48780.4924(0.1331)0.4019 ψ(ARE+HAB+VEG),P(.)1.960.06254290.160.48780.4862(0.1148)0.4023 ψ(ARE+ELE+HAB+DIS),P(.)1.970.06225288.170.48780.4923(0.1336)0.4020棘胸蛙 ψ(ARE+ELE+HAB),P(.)0.000.12664144.170.21950.2638(0.1034)0.6543 ψ(ARE+HAB+VEG),P(.)0.300.10894144.470.21950.2386(0.1123)0.6543 ψ(DIS),P(.)0.310.10842148.480.21950.2250(0.0660)0.6543 ψ(ELE+HAB),P(.)0.530.09713146.700.21950.2935(0.0824)0.6542 ψ(ARE+VEG),P(.)0.620.09283146.790.21950.2732(0.0957)0.6543 ψ(ARE),P(.)1.660.05522149.830.21950.2693(0.0584)0.6543 ψ(HAB),P(.)1.830.05072150.000.21950.2637(0.0608)0.6543

續(xù)表2 Table 2 (Continued)

模型ΔCAI模型權(quán)重K-2LL實(shí)際占域率模型估算的占域率(標(biāo)準(zhǔn)誤)探測率小弧斑姬蛙 ψ(ARE+ELE+VEG),P(.)0.000.34954222.530.41460.4613(0.0980)0.2592 ψ(ARE+VEG),P(.)0.170.32103224.700.41460.4176(0.0721)0.2646 ψ(ARE+HAB+VEG),P(.)1.700.14944224.230.41460.4382(0.1008)0.2617粗皮姬蛙 ψ(ARE+ELE+VEG),P(.)0.000.33064259.220.43900.4402(0.1030)0.3837 ψ(ARE+HAB+VEG),P(.)1.710.14064260.930.43900.4558(0.1085)0.3841 ψ(ARE+DIS+VEG),P(.)1.770.13654260.990.43900.4470(0.1072)0.3841 ψ(ARE+HAB+ELE+VEG),P(.)1.920.12665259.140.43900.4375(0.1224)0.3839闊褶水蛙 ψ(HAB+VEG),P(.)0.000.11973172.400.29270.3172(0.0891)0.2817 ψ(VEG),P(.)0.580.08962174.980.29270.2710(0.0602)0.2848 ψ(ARE+HAB+VEG),P(.)0.870.07754171.270.29270.3228(0.1149)0.2802 ψ(HAB+DIS+VEG),P(.)1.220.06504171.620.29270.3002(0.1120)0.2837 ψ(ARE+HAB),P(.)1.220.06503173.620.29270.3196(0.0894)0.2815 ψ(ARE+VEG),P(.)1.230.06473173.630.29270.2777(0.0923)0.2844 ψ(ARE),P(.)1.310.06222175.710.29270.2788(0.0614)0.2841 ψ(ELE+VEG),P(.)1.560.05493173.960.29270.3029(0.0951)0.2821 ψ(ELE+HAB+VEG),P(.)1.990.04424172.390.29270.3155(0.1144)0.2819黑眶蟾蜍 ψ(ARE+HAB+DIS),P(.)0.000.53904208.780.41460.4146(0.0313)0.6274 ψ(ARE+ELE+DIS),P(.)0.910.34204209.690.41460.4146(0.0340)0.6274虎紋蛙 ψ(ARE+ELE+DIS),P(.)0.000.1227485.550.17070.1933(0.0753)0.2125 ψ(ELE+DIS+VEG),P(.)0.360.1025485.910.17070.1949(0.0764)0.2124 ψ(ELE+HAB+VEG),P(.)0.450.0980486.000.17070.1988(0.0770)0.2097 ψ(ARE+ELE+HAB),P(.)0.450.0980486.000.17070.1991(0.0769)0.2095 ψ(ELE+HAB+DIS+VEG),P(.)1.620.0546585.170.17070.1925(0.0829)0.2121 ψ(ARE+ELE+HAB+DIS),P(.)1.660.0535585.210.17070.1919(0.0832)0.2124 ψ(ARE+HAB+DIS),P(.)1.860.0484487.410.17070.1934(0.0760)0.2151 ψ(ARE+ELE+DIS+VEG),P(.)1.950.0463585.500.17070.1923(0.0655)0.2128

根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則(CAI)值篩選ΔCAI≤2的所有模型。ΔCAI表示每個(gè)模型之間CAI值的差異性,列出了每個(gè)模型的ICA、參數(shù)數(shù)量(K)、兩倍負(fù)對數(shù)似然值(twice the negative log likelihood,-2LL)、監(jiān)測得到的實(shí)際占域率、模型估算的占域率及其標(biāo)準(zhǔn)誤以及探測率。ARE為調(diào)查區(qū)域,ELE為海拔,HAB為生境類型,VEG為植被類型,DIS為干擾程度。P(.)表示沒有協(xié)變量作用于探測率的估算。

2 結(jié)果

2.1 占域率和探測率

通過模型計(jì)算,澤陸蛙等11個(gè)物種2014和2015年的占域率和探測率見表3。2014年,澤陸蛙和沼蛙占域率較高,均大于0.5;棘胸蛙、虎紋蛙和闊褶水蛙占域率較低,其中闊褶水蛙占域率低于0.2。2015年,澤陸蛙和斑腿泛樹蛙占域率較高,而且澤陸蛙占域率仍高于0.5;棘胸蛙和虎紋蛙占域率較低。2015年澤陸蛙、飾紋姬蛙、花姬蛙、沼蛙和虎紋蛙占域率降低,說明其在2014—2015年間樣點(diǎn)中物種遷入要小于遷出或死亡;而斑腿泛樹蛙、棘胸蛙、小弧斑姬蛙、粗皮姬蛙和闊褶水蛙占域率升高,說明樣點(diǎn)中物種遷入要大于遷出或死亡。但這個(gè)種群動(dòng)態(tài)過程可能是隨機(jī)的,也可能是季節(jié)波動(dòng)或棲息地改變的結(jié)果。

2014年澤陸蛙探測率最高,花姬蛙探測率最低;2015年澤陸蛙探測率最高,虎紋蛙探測率最低。2014—2015年,探測率降低的7個(gè)物種中有4個(gè)占域率并沒有隨探測率的降低而降低;反之,探測率增大的4個(gè)物種中黑眶蟾蜍、沼蛙、花姬蛙占域率也并沒有隨之增大。由此看出,占域率和探測率在變化趨勢上并沒有表現(xiàn)出完全的一致性。但是,探測率太低會(huì)影響占域率的估算,使其出現(xiàn)較大偏差。對探測率低的物種,如花姬蛙、小弧斑姬蛙、闊褶水蛙和虎紋蛙,需對其增加重復(fù)次數(shù)以使探測率更接近真實(shí)值。

2.2 調(diào)查力度

2015年,采用占域模型估算得到的小弧斑姬蛙、闊褶水蛙和虎紋蛙探測率較低，均低于0.3，但它們的模型估算占域率均趨近于真實(shí)占域率(圖1),表明對這些物種在每個(gè)區(qū)域?qū)嵤┑恼{(diào)查力度(sampling efforts)(重復(fù)次數(shù))已足夠;而棘胸蛙的探測率雖較高，模型估算占域率卻顯著高于其真實(shí)占域率，表明重復(fù)調(diào)查次數(shù)不足，應(yīng)增加對其調(diào)查次數(shù)[14]。澤陸蛙模型估算得到的占域率小于實(shí)際調(diào)查得到的占域率,表明其調(diào)查力度不足以得到可信的占域估算,盡管其占域率相對較高,而且其探測率并不低；這可能是因?yàn)槠浞N群數(shù)量較大,豐富度較高,現(xiàn)有的調(diào)查力度不夠,使得占域估計(jì)偏低。建議擴(kuò)大對澤陸蛙的調(diào)查范圍,即增加每個(gè)區(qū)域的調(diào)查點(diǎn)數(shù),對其進(jìn)行更加密集的調(diào)查以得到無偏的占域估算[24]。因此,通過模型對占域率和探測率的分析,可以評估對某個(gè)物種的調(diào)查力度,以指導(dǎo)野外實(shí)際調(diào)查工作。

表3 廣西11種兩棲動(dòng)物的占域率(ψ)和探測率(P)

Table 3 Site occupancy rates (ψ) and detection probabilities (P) of 11 species of amphibians in Guangxi

物種 占域率探測率2014年2015年2014年2015年黑眶蟾蜍0.41460.41460.61410.6274沼蛙0.55000.46370.33640.3883闊褶水蛙0.19510.30060.29130.2817澤陸蛙0.56100.54930.73260.6570虎紋蛙0.24390.19450.24340.2125棘胸蛙0.24390.26100.55370.6543斑腿泛樹蛙0.46340.48910.44280.4020飾紋姬蛙0.46340.38160.55160.5028花姬蛙0.46340.43680.21630.3564小弧斑姬蛙0.26830.43900.34360.2592粗皮姬蛙0.43900.44510.40000.3837

圖1 廣西2015年11種兩棲動(dòng)物占域模型估算的占域率和實(shí)際調(diào)查的占域率Fig.1 Estimates of site occupancy rate based on the model and estimates of actual surveys of the 11 species of amphibians in Guangxi in 2015

2.3 協(xié)變量

通過模型權(quán)重計(jì)算各個(gè)參數(shù)的重要值,如“調(diào)查區(qū)域”參數(shù),則挑出含參數(shù)“調(diào)查區(qū)域”的所有模型,將這些模型的權(quán)重相加,即得到該參數(shù)的權(quán)重(parameters′ weight)。黑眶蟾蜍等11個(gè)物種5個(gè)生境參數(shù)的權(quán)重見表4。比較各個(gè)物種參數(shù)的權(quán)重得到影響每種兩棲動(dòng)物分布的決定因素。

表4 表2所列出的等效模型中11種兩棲動(dòng)物每個(gè)生境協(xié)變量的權(quán)重

Table 4 Weights of the habitat covariates of the 11 species of amphibians in the equivalent models listed in Table 2

物種 生境參數(shù)的權(quán)重調(diào)查區(qū)域(ARE)海拔(ELE)植被類型(VEG)生境類型(HAB)干擾程度(DIS)黑眶蟾蜍0.88100.34200 0.53900.8810沼蛙0.49150.40740.49150.16910.1027闊褶水蛙0.26940.09910.51560.37140.0650澤陸蛙0.55680.325400.47000.2460虎紋蛙0.42240.57560.30140.35250.4280棘胸蛙0.38350.22370.20170.38330.1084斑腿泛樹蛙0.21030.47180.21650.35960.3862飾紋姬蛙0.58000.196100.10980.5800花姬蛙0.61900.81130.32650.81130.1498小弧斑姬蛙0.81990.34950.81990.14940粗皮姬蛙0.73430.45720.73430.26720.1365

在這11個(gè)兩棲動(dòng)物物種中,調(diào)查區(qū)域權(quán)重較高的是黑眶蟾蜍、沼蛙、澤陸蛙、花姬蛙、飾紋姬蛙、小弧斑姬蛙和粗皮姬蛙,說明調(diào)查區(qū)域是決定這幾個(gè)物種分布的最主要因素,其中,沼蛙、澤陸蛙和飾紋姬蛙在5個(gè)區(qū)域都有分布。海拔是影響兩棲動(dòng)物分布的一個(gè)關(guān)鍵因素,尤其對虎紋蛙、斑腿泛樹蛙和花姬蛙的影響較大；因?yàn)檫@3個(gè)物種海拔權(quán)重較高,黑眶蟾蜍、沼蛙、澤陸蛙、虎紋蛙、飾紋姬蛙、花姬蛙和粗皮姬蛙主要分布在低海拔(<500 m)區(qū)域,在中海拔(500～1 500 m)區(qū)域也有分布,說明其適應(yīng)海拔范圍較廣,闊褶水蛙、斑腿泛樹蛙和小弧斑姬蛙主要分布在中海拔區(qū)域,同時(shí)在低海拔區(qū)域也有分布,棘胸蛙主要分布在中高海拔(>500 m)區(qū)域,在低海拔區(qū)域占域?yàn)?。植被類型權(quán)重以沼蛙、闊褶水蛙、小弧斑姬蛙和粗皮姬蛙為較高,植被類型是影響其分布的關(guān)鍵因素,小弧斑姬蛙多出現(xiàn)在落葉闊葉林,粗皮姬蛙出現(xiàn)于季雨林、落葉闊葉林,闊褶水蛙常出現(xiàn)在常綠、落葉闊葉混交林,黑眶蟾蜍、澤陸蛙和飾紋姬蛙的植被類型權(quán)重為0,說明其環(huán)境多樣,分布廣。棘胸蛙和花姬蛙的生境類型權(quán)重較其他幾個(gè)參數(shù)權(quán)重高,說明生境是影響其分布的最重要因素。棘胸蛙多出現(xiàn)在樹林里的小溪,其次是灌叢或池塘,其蝌蚪、幼體多出現(xiàn)在樹林,表明其繁殖地多在樹林的水環(huán)境中?；茏畛３霈F(xiàn)在水田,其次是小溪、池塘,說明其相比于其他物種對水環(huán)境具有更強(qiáng)的依賴性。棲息地干擾權(quán)重較高的是黑眶蟾蜍和飾紋姬蛙。小弧斑姬蛙干擾因素權(quán)重為0,這是因?yàn)槠鋫€(gè)體最小,所需生境范圍小,所以生境干擾不易影響其分布,即與干擾的關(guān)系也最小。

3 討論

3.1 占域模型的適用性

調(diào)查中選擇合適的調(diào)查方法取決于調(diào)查目的、調(diào)查規(guī)模和財(cái)政資源。調(diào)查動(dòng)物豐度的方法通常采用標(biāo)志重捕法,但該方法具有一定的局限性且實(shí)施過程代價(jià)很高,同時(shí)還會(huì)對動(dòng)物個(gè)體造成一定傷害。空間上的占據(jù)概率是常用于評估兩棲動(dòng)物種群變化的一個(gè)度量標(biāo)準(zhǔn)[25],且只需花費(fèi)更少的力量就能收集到合適的探測/未探測數(shù)據(jù)。筆者所采用的占域模型是假設(shè)每個(gè)樣點(diǎn)兩棲動(dòng)物的占域狀態(tài)保持不變,且每個(gè)樣點(diǎn)的探測都獨(dú)立于其他樣點(diǎn),所選樣點(diǎn)粗略等同于種群。但在實(shí)際情況下,樣點(diǎn)和種群的關(guān)系可變且未知,所以占域趨勢不能簡單等同于種群密度趨勢[26]。雖然占域可能只是實(shí)際種群大小的粗略替代,但在涉及到大規(guī)模、多物種的調(diào)查和監(jiān)測計(jì)劃中,或者是在分層隨機(jī)抽樣調(diào)查中，由于植被結(jié)構(gòu)、地形特征等原因而難以到達(dá)的樣點(diǎn),占域可作為一種新的調(diào)查方法供研究者選擇。占域研究一定包括被物種占據(jù)的和未被物種占據(jù)的樣點(diǎn)。因此,占域趨勢反映了在占據(jù)樣點(diǎn)物種遷出(extinction)以及在未被占據(jù)的樣點(diǎn)物種遷入(colonization)過程的總和[27-30]。

3.2 探測率的異質(zhì)性(heterogeneity)

影響探測率的因素包括調(diào)查者經(jīng)驗(yàn)、天氣狀況和調(diào)查時(shí)間等,所以每次調(diào)查的探測率都可能不一樣,即探測率的異質(zhì)性。探測率的異質(zhì)性會(huì)直接影響占域率估算的準(zhǔn)確性,因此應(yīng)將其作為重要的模型參數(shù)。同時(shí),物種豐富度也會(huì)影響探測率,如果不考慮豐富度或與其相關(guān)的變量,模型估算的占域率就會(huì)偏低。在實(shí)際調(diào)查中,應(yīng)盡量在相同的天氣狀況下、相同的時(shí)間段進(jìn)行調(diào)查,且同一樣線由同一組調(diào)查者完成重復(fù)調(diào)查,或者是將調(diào)查者數(shù)量及調(diào)查者編號作為協(xié)變量代入模型參數(shù)以減小探測率的異質(zhì)性,從而提高占域估算的準(zhǔn)確性。

3.3 兩棲動(dòng)物衰退

通過計(jì)算兩棲動(dòng)物每年的占域率,得到物種種群動(dòng)態(tài)變化的趨勢,并結(jié)合環(huán)境因子分析影響兩棲動(dòng)物的威脅因素,對于大規(guī)模、大范圍兩棲動(dòng)物的觀測有很大作用。2000年美國開始實(shí)施的兩棲動(dòng)物觀測網(wǎng)絡(luò)采用的主要調(diào)查方法就是空間占域調(diào)查方法(occupancy approach)。該方法只記錄某個(gè)樣點(diǎn)兩棲動(dòng)物的有無,以占域率為基本參數(shù),以此來監(jiān)視美國兩棲動(dòng)物的分布、種群狀態(tài)和變化[31]。

2015年最新發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動(dòng)物卷》評估結(jié)果顯示,我國兩棲動(dòng)物滅絕1種,區(qū)域滅絕1種,受威脅物種有176種,占兩棲動(dòng)物總種數(shù)的43.1%,是我國脊椎動(dòng)物類群中受威脅程度最高的,也遠(yuǎn)高于全球兩棲動(dòng)物受威脅的平均水平(30.6%)。因此,我國很有必要開展全國兩棲動(dòng)物的觀測,掌握兩棲動(dòng)物種群的動(dòng)態(tài)變化趨勢。占域模型方法簡單易行,在觀測區(qū)域隨機(jī)選擇觀測樣點(diǎn),便能科學(xué)推斷整個(gè)區(qū)域兩棲動(dòng)物多樣性的狀態(tài)和變化情況,進(jìn)而了解全國兩棲動(dòng)物多樣性變化趨勢。收集影響兩棲動(dòng)物的環(huán)境因子,研究分析導(dǎo)致兩棲動(dòng)物種群變化的威脅因素,可為制定科學(xué)的保護(hù)和管理對策提供信息。

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(責(zé)任編輯： 李祥敏)

Distribution and Site Occupancy Analysis of 11 Species of Amphibians in Guangxi.

WANYa-qiong1,WUJun2,MOYun-ming3,WUZheng-jun4,LIGui-fen5,XUHai-gen2

(1.School of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China;2.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China;3.Natural History Museum of Guangxi, Nanning 530012, China;4.School of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China;5.College of Biology & Pharmacy, Yulin Normal University, Yulin 537000, China)

Based on the 2014 and 2015 amphibian monitoring data of the five regions (Dayao Mountain, Mao′er Mountain, Nonggang, Darong Mountain and Liuma) of Guangxi, site occupancy analysis was done using a site occupancy model. The data show that 21 species were recorded in the Dayao Mountain, 23 in the Mao′er Mountain, 15 in Nonggang, 26 in the Darong Mountain, and 13 in Liuma.Fejervaryamultistriata,Microhylafissipes,Microhylapulchra,BoulengeranaguentheriandPolypedatesmegacephaluswere commonly found in all the five areas. Site occupancy models were used to analyze site occupancy probabilities of the 11 commonly seen species of amphibians for estimation of their site occupancy rates and detection rates, separately. With five habitat covariates and one detection covariate introduced in, the models were used to analyze effects of environmental factors on distribution of the site occupancy rates of the amphibians, and in turn, practicability, detectivity and investigation intensity of the models were evaluated, in an attempt to modify the models and make them more extensively applicable to investigation of amphibians all over the country, and to provide information for further policy-making for scientific protection and management.

Guangxi； amphibians； monitoring； distribution； site occupancy

2016-06-17

環(huán)境保護(hù)部生物多樣性保護(hù)專項(xiàng)(2111101)

X176

A

1673-4831(2017)03-0281-07

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.03.013

萬雅瓊(1992—),女,湖北宜昌人,碩士生,主要研究方向?yàn)樯锒鄻有员Ｗo(hù)。E-mail: qiong1273692100@163.com

① 通信作者E-mail: xhg@nies.org