廖 奇，江書忠，曹 霞，肖淑華，燕富永

（ 湖南九鼎科技有限公司，長沙 410000）

纖維素酶在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)展

廖 奇，江書忠，曹 霞，肖淑華，燕富永*

（ 湖南九鼎科技有限公司，長沙 410000）

日糧纖維被稱為第七大營養(yǎng)素，具有廣泛的開發(fā)價值，大量研究表明纖維原料中添加纖維素酶能夠促進(jìn)畜禽的生產(chǎn)性能。為研究飼料配方中纖維素原料的使用及優(yōu)化，文章基于纖維素酶的作用機(jī)理，闡述了纖維素酶在飼料、單胃動物及反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用。

日糧纖維；纖維素酶；單胃動物；反芻動物；飼料配方

纖維素酶來源非常廣泛，環(huán)境微生物以及生物工程手段都可以獲得纖維素酶粗產(chǎn)品。大多數(shù)的纖維素酶主要來自微生物，自20世紀(jì)60年代以來，國內(nèi)外共記錄了約53個屬的上千種產(chǎn)纖維素酶的菌株，分布在不同的環(huán)境中，有來自海洋、腸道、食品等[1-3]。曲均革等通過羧甲基纖維素鈉功能篩選培養(yǎng)基從寧波海域篩選到了27珠高產(chǎn)纖維素酶的細(xì)菌，纖維素酶活性比大于97%[4]。臧路平從煙臺近海處采集樣品，篩選到一株產(chǎn)纖維素酶的革蘭氏陰性細(xì)菌[5]。徐慶強(qiáng)等從青島近海海域海水中分離出一株產(chǎn)堿性纖維素酶的海洋細(xì)菌[6]。王平等從牛瘤胃內(nèi)容物中篩選到產(chǎn)纖維素酶活相對較高的菌株，所產(chǎn)生的羧甲基纖維素酶和濾紙?zhí)敲富盍Ψ謩e為6.01和1.15 U·g-1，最適pH為5.5~6.0，最適溫度為50℃[7]。研究表明，在極端環(huán)境中存在大量嗜冷、嗜熱、嗜鹽、嗜堿、嗜酸的纖維素降解菌，為纖維素酶的研究提供及其豐富的資源。

1 纖維素酶作用機(jī)理

纖維素酶的催化機(jī)理目前有3種觀點(diǎn)。第一種是C1-CX假說。假說認(rèn)為，在與纖維素底物發(fā)生酶催化反應(yīng)時，C1酶首先與纖維素晶體相結(jié)合，破環(huán)纖維素分子之間的氫鍵，使纖維素變成無定型的纖維素分子，然后由CX破壞可溶性纖維素和葡萄糖分子之間的β-1，4-糖苷鍵，最后在β-葡萄糖苷酶的作用下將纖維二糖或者纖維三糖水解成小分子的葡萄糖。第二種觀點(diǎn)認(rèn)為，纖維素酶水解纖維素的時是有規(guī)律可循的，首先由外切葡聚糖酶（CBHⅠ和CBHⅡ）水解結(jié)晶程度高、不溶性纖維素，生成可溶性的纖維二糖或者纖維糊精，然后在內(nèi)切葡聚糖酶（EGⅠ和EGⅡ）的作用下將維二糖或者纖維糊精分解成纖維二糖，最后由β-葡萄糖苷酶將纖維二糖分解成為單分子的葡萄糖。但是，順序作用假說在后續(xù)的實(shí)驗(yàn)中沒有得到證明[8]。目前，普遍認(rèn)同的是第三種纖維素酶協(xié)同作用假說，認(rèn)為在纖維素酶降解纖維素的過程中，首先由CX酶與纖維素的非結(jié)晶區(qū)域進(jìn)行反應(yīng)，產(chǎn)生還原端，然后在C1酶的作用下生成纖維二糖，最后由β-葡萄糖苷酶催化生成葡萄糖。有研究發(fā)現(xiàn)，在用木霉、青霉分泌的纖維素酶水解纖維素時，兩種外切纖維素酶具有協(xié)同作用。研究表明，對于不同作用機(jī)理的纖維素酶在水解纖維素的時也表現(xiàn)出協(xié)同作用[9]。

2 纖維素酶在畜牧行業(yè)中的應(yīng)用

2.1 飼料生產(chǎn)

在纖維飼料中添加纖維素酶，能夠優(yōu)化飼料的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，提高畜禽對飼料營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率。研究表明，制作刈割鮮大黍青貯飼料的過程中，與對照組相比，添加纖維素酶的試驗(yàn)組中青貯料的粗蛋白質(zhì)含量顯著高于對照組，粗纖維含量顯著低于對照組，中性洗滌纖含量維隨著稻草和纖維素酶的添加而顯著降低，酸性洗滌纖維含量隨著纖維素酶的添加而顯著降低（P<0.05）[10]。席興軍等研究表明，添加纖維素酶的玉米秸稈青貯飼料中氨態(tài)氮與總氮質(zhì)量比（VBN/TN）以及丁酸與總酸的摩爾比分別下降28%和100%，酸性洗滌纖維（ADF）質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降20%，pH降低13%，顯著提高玉米秸稈青貯飼料的發(fā)酵品質(zhì)及營養(yǎng)價值[11]。在小麥秸稈青貯中添加纖維素酶，飼料中水溶性碳水化合物的含量明顯增加，pH、NDF和ADF明顯下降，粗蛋白含量增加。趙麗媛等研究表明，添加纖維素酶具有提高玉米秸稈消化率的潛在效應(yīng)，同時能夠降低甲烷氣體的排放[12]。而陳興等研究表明，在玉米青貯飼料發(fā)酵過程中，添加纖維素酶不僅能夠降低甲烷氣體的排放量，同時增加甲烷氣體排放的速率，這種變化在發(fā)酵前期尤為明顯[13]。研究表明，在三葉草、紫花苜蓿和黑麥草的青貯飼料中添加纖維素酶0.4%后，可以有效提高青貯飼料的營養(yǎng)價值，其中禾本科牧草中纖維素降解率大于豆科植物，不同切碎程度的牧草原料影響纖維素酶與牧草接觸的有效面積，從而影響纖維素降解的效率[14]。興麗等研究表明，在玉米青貯飼料中添加纖維素酶發(fā)酵后，ADF與NDF的含量分別下降6.09%和5.28%，氨態(tài)氮與總氮比下降18.8%[15]。研究表明，在青貯牧草中添加纖維素酶除了氨態(tài)氮與總氮百分比下降外，丁酸與總酸含量也會下降，顯著提高青貯飼料的營養(yǎng)價值[1]。研究表明，在青貯飼料中添加纖維素酶能夠有效破壞植物細(xì)胞壁成分，增加青貯飼料的營養(yǎng)價值。

2.2 反芻動物

反芻動物日糧中添加適量的纖維素酶，可以提改善瘤胃的發(fā)酵功能，加強(qiáng)機(jī)體對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而提高飼料的利用率，增加反芻動物日增重同時還可以改善產(chǎn)奶量和奶品質(zhì)[16]。瘤胃微生物區(qū)系的變化直接影響反芻動物的生長性能，當(dāng)瘤胃微生物菌落結(jié)構(gòu)正常時，纖維素酶的添加可以提高粗纖維的降解率和一些營養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率，并且在微生物區(qū)系失去平衡的狀態(tài)下，高活性纖維素酶會迅速發(fā)揮作用，通過對纖維素的降解減少抗?fàn)I養(yǎng)因素，促進(jìn)微生物的良好發(fā)育，使得微生物區(qū)系達(dá)到穩(wěn)定健康的狀態(tài)。呼和等研究表明，在泌乳奶牛日糧中添加纖維素酶后泌乳量顯著增加，同時乳脂率與乳蛋白的含量并不會隨泌乳量的增加而減少[17]。鄧玉英等研究表明，在斷奶羔羊的日糧中添加纖維素酶0.5%，與對照組相比，試驗(yàn)羔羊平均日增重升高4.22%，料重比降低5.20%，還可降低消化道疾病的發(fā)生率[18]。李曉東等研究表明，在羔羊低能日糧中添加纖維素酶，脂肪以及鈣離子的吸收率顯著增強(qiáng)，但干物質(zhì)、粗纖維以及磷的吸收率沒有顯著變化，可能是因?yàn)榉雌c動物在不同生理生長階段機(jī)體對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的能力不同造成的[19]。祁宏偉等研究表明，在閹牛基礎(chǔ)日糧中添加纖維素酶0.2%，日增重效果明顯[20]。王平等研究表明，在育肥綿羊基礎(chǔ)日糧中添加纖維素酶飼喂，日增重可提高43.98%[21]。金加明等研究表明，用纖維素酶處理過的小麥秸稈飼喂小尾寒羊，與對照組相比，其日增重提高68.2%[22]。研究表明，在綿羊的日糧中添加纖維素酶3%，用青綠牧草和枯萎牧草飼喂綿羊，日增重分別提高153.41%和4.91%，同時羊毛產(chǎn)量提高5.04%，可能是由于青綠牧草中纖維素含量遠(yuǎn)高于枯萎牧草，木質(zhì)素遠(yuǎn)低于枯萎牧草[23]。

2.3 單胃動物

與反芻動物相比，單胃動物因體內(nèi)缺乏纖維素酶難以消化纖維素含量高的飼料，但合理添加日糧纖維和纖維素酶可以降低單胃動物日糧配方成本，增加飽腹感，減少便秘，改善腸道健康，提高生產(chǎn)性能。研究表明，在妊娠期的母豬日糧中適量添加纖維素和纖維素酶3.5%，能夠提高揮發(fā)性脂肪酸（VFA）的含量，為胚胎的發(fā)育提供生酮基質(zhì)，并且可以減少泌乳期間母豬體重下降，但是過多的纖維素會導(dǎo)致母豬的熱激效應(yīng)以及食欲不振、消化不良癥狀的發(fā)生[24]。陳曉春等研究表明，在肉雞基礎(chǔ)飼料中添加纖維素酶飼喂肉雞，為達(dá)到較好的料肉比，低能組和高能組飼糧中添加纖維素酶0.3%為宜[25]。夏素銀等研究表明，用添加纖維素酶的苜蓿草粉飼糧飼喂蛋雞，與對照組相比，添加苜蓿草粉和纖維素酶對蛋雞的產(chǎn)蛋率、蛋重均無顯著影響，但是蛋黃中丙二醛（MDA）含量顯著下降，粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維、酸性洗滌纖維消化率分別增加了 14.79%（P>0.05）、8.48%（P>0.05）、15.91%（P>0.05）和4.17%（P>0.05），表明在蛋雞飼糧中添加苜蓿草粉對生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)無顯著影響，但能在一定程度上改善蛋品質(zhì)，使蛋黃顏色得到極顯著提高，高水平的苜蓿草粉組添加纖維素酶后，對蛋雞的粗蛋白質(zhì)、鈣和粗纖維消化率有所改善[26]。

3 小結(jié)

日糧纖維在腸道中可促進(jìn)腸道蠕動，調(diào)節(jié)后腸道微生物平衡，減少腸道排空時間，預(yù)防營養(yǎng)性便秘，其在單胃動物的限飼階段能夠增強(qiáng)采食后的飽腹感，減少便秘，改善腸道健康。在反芻動物方面，日糧纖維原料能夠被瘤胃微生物充分利用，但是在單胃動物應(yīng)用上，有研究認(rèn)為高纖維飼料可減少消化能，影響飼料中能量和其他養(yǎng)分的利用效率。高纖維日糧會抑制磷元素的吸收，增加植酸磷生成。因此，在單喂動物飼料中使用高纖維原料可適當(dāng)添加植酸酶和纖維素復(fù)合酶，消除纖維的負(fù)面作用，發(fā)揮纖維的有益功效，提高飼料的性價比。

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Application Progress of Cellulase in Livestock Production

LIAO Qi,JIANG Shuzhong,Cao Xia,Xiao Shuhua,Yan Fuyong*

（Hunan Jiuding Science and Technology Co.,Ltd.,Changsha 410000,China）

Dietary fiber is known as the seventh largest nutrition,which has a wide range of development value.Many studies have shown that adding celluase in fiber materials can improve the production performance of livestock and poultry.This article based on the mechanism of the cellulase and discussed the application of celluase in production of feed,single stomach animals and ruminants,thus having provided reference of the use and optimization of fiber materials in feed formulations.

dietary fiber;celluase;single stomach animals;ruminant;feed formulations

S814；TQ925

A

1001-0084（2017）11-0017-03

2017-09-25

廖奇（1989-），男，湖北赤壁人，碩士，主要從事母豬營養(yǎng)研究。

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E-mail:353597352@qq.com。