范龍惠，李丕軍，劉 華，邢文曦，鄭崇文

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),安徽 合肥 230036；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)

核桃耐澇研究進(jìn)展及展望

范龍惠1,2，李丕軍2，劉 華1，邢文曦2，鄭崇文2

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),安徽 合肥 230036；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)

澇害嚴(yán)重影響了植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)經(jīng)濟(jì)林樹種核桃的產(chǎn)量造成巨大的損失。了解林木在澇害脅迫下的生理變化以及對(duì)脅迫的反應(yīng)機(jī)制非常重要。本文系統(tǒng)綜述了國(guó)內(nèi)外對(duì)林木以及核桃在水分脅迫下形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理指標(biāo)的變化的研究，探究其抗?jié)承詸C(jī)理，并展望了其生產(chǎn)應(yīng)用前景。

核桃；澇害；水分脅迫

核桃是世界范圍內(nèi)分布廣泛、資源豐富的古老干果類樹種之一。核桃，又稱胡桃，為胡桃科核桃屬落葉喬木。在眾多經(jīng)濟(jì)樹種中，核桃以其用途廣泛、核仁營(yíng)養(yǎng)豐富而著稱于世，并因其顯著的健康益智和健康保健功能被稱為世界“四大堅(jiān)果”(核桃、榛子、扁桃、腰果)之首。同時(shí)，核桃是兼具經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益的重要經(jīng)濟(jì)林樹種，“十二五”期間，被國(guó)家林業(yè)局確定為六大戰(zhàn)略性干果樹種之一。

我國(guó)核桃栽培歷史悠久，種質(zhì)資源豐富，云南省和四川省是我國(guó)核桃生產(chǎn)的大省。核桃對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境很嚴(yán)苛，任何環(huán)境脅迫都會(huì)影響其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，特別是在我國(guó)南方地區(qū)夏季高溫多雨的氣候條件下，降水量大，特別是有時(shí)連續(xù)幾天的淋雨天氣容易引發(fā)洪澇災(zāi)害，排水不暢通，對(duì)核桃的生長(zhǎng)造成嚴(yán)重影響，所以核桃澇害多發(fā)生在我國(guó)南方地區(qū)或北方地下水位較高的地方。選育具有抗?jié)承詮?qiáng)的核桃品種或砧木，是為了減少水分脅迫對(duì)其產(chǎn)量所造成的損失以及擴(kuò)大栽培范圍、發(fā)揮生產(chǎn)潛力的有效途徑。鑒于開展耐澇砧木或耐澇主栽品種選育具有重要價(jià)值，本文就國(guó)內(nèi)外有關(guān)研究進(jìn)行了整理和總結(jié)，以供我國(guó)核桃抗?jié)承詸C(jī)理研究和抗?jié)承云贩N培育參考。

1 澇害對(duì)核桃的影響

植物抗?jié)承允侵参飳?duì)水分過(guò)多的適應(yīng)能力，其類型分為濕害和澇害。濕害是指土壤水分達(dá)到飽和時(shí)對(duì)植物的傷害；澇害是指地面積水淹沒(méi)了植物的一部分或者全部而造成的傷害[1～2]。澇害的核心是液相代替了氣相，造成植物缺氧。在正常的生境中，淹水脅迫經(jīng)常性發(fā)生，如暴雨、洪水等之后都可以產(chǎn)生澇害。植物的抗?jié)衬芰χ饕Q于形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝對(duì)缺氧的適應(yīng)能力。

1.1 澇害對(duì)核桃形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

1.1.1 根系

植物在受到水淹脅迫之后最直接的受害器官是根系，水淹缺氧誘導(dǎo)根系滲透性暫時(shí)性迅速降低，如缺氧時(shí)間持續(xù)過(guò)長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致根系的傷害，一些根細(xì)胞失去活力，從而導(dǎo)致滲透性增加，最終根系的腐爛導(dǎo)致根系完全破壞[3]。核桃在長(zhǎng)時(shí)間淹水條件下，對(duì)根系剖面觀察分析，發(fā)現(xiàn)0.5 cm以下的根系及毛細(xì)根呈水漬狀，能聞到酸酸的腐爛味，導(dǎo)致核桃的根系缺氧，次生根數(shù)、根干重、根系吸收面積、根系活力都逐漸下降，同時(shí)也會(huì)迫使植物原有的初生根系發(fā)黑，大量死亡[4]。劉春風(fēng)[5]等對(duì)薄殼山核桃在水淹脅迫下根部觀察發(fā)現(xiàn)，淹水16 d，山核桃出現(xiàn)淹水莖基部皮孔膨大現(xiàn)象，至淹水80 d，山核桃始終未出現(xiàn)不定根；山核桃淹水后的平均總根數(shù)先升后降或下降趨勢(shì)，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，根系表面發(fā)黑，腐爛，根數(shù)量減少[6]。

1.1.2 葉片

澇漬脅迫下，葉片是外部形態(tài)中反應(yīng)最敏感的器官，葉片形態(tài)的主要變化有利于保水和提高水分的利用率[7～8]。植物在長(zhǎng)時(shí)間的淹水條件下，生長(zhǎng)勢(shì)減弱，葉片的形態(tài)會(huì)產(chǎn)生變化，新葉形成受阻，葉片發(fā)紅、變黃，出現(xiàn)漬斑，并加快萎焉脫落，且葉片減少、葉面積急劇下降，同時(shí)植株矮小。教忠意[9]發(fā)現(xiàn)薄殼山核桃在受澇5 d開始出現(xiàn)了葉斑癥狀，在20 d時(shí)葉片開始脫落。劉春風(fēng)[5]等對(duì)薄殼山核桃在水淹脅迫下葉部觀察發(fā)現(xiàn)，山核桃在淹水15 d左右出現(xiàn)受澇害癥狀，葉變色或出現(xiàn)斑漬，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，山核桃受淹癥狀變化最顯著，淹水40 d時(shí)，山核桃漬斑沿葉脈間向內(nèi)延伸連片焦枯卷曲，出現(xiàn)植株死亡。淹水時(shí)間達(dá)到80 d，山核桃受澇害癥狀最顯著，葉片大量脫落，一半以上植株死亡或?yàn)l臨死亡；從澇害指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，淹水13 d時(shí)，山核桃輕微受害，淹水19 d開始，山核桃的澇害指數(shù)逐漸上升，到淹水48 d，山核桃的澇害指數(shù)達(dá)到0.52，淹水80 d，山核桃的澇害指數(shù)達(dá)到1；受淹水處理過(guò)的山核桃的葉面積指數(shù)比值在0.25左右，差異較大，其地徑相對(duì)增長(zhǎng)幅度較小。

1.1.3 生物量

由于水淹脅迫引起缺氧，既降低植物地上部分的生長(zhǎng)，又降低植物根系的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致植株整體的生物量含量降低和直徑生長(zhǎng)下降。在生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)落羽杉進(jìn)行水淹處理下，落羽杉形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)都產(chǎn)生了巨大影響，水面以上部分的直徑和高生長(zhǎng)收到顯著抑制水淹對(duì)植物光合產(chǎn)物的分配也會(huì)產(chǎn)生影響，唐羅忠[11]等研究表明，在澇漬脅迫下，楊樹根冠比減少，光合產(chǎn)物更多地分配到楊樹的根系。

1.2 澇害對(duì)核桃生理過(guò)程的影響

1.2.1 澇害對(duì)核桃光合作用的影響

淹水條件下，植物反應(yīng)最敏感的是氣孔。淹水脅迫初期，氣孔很快關(guān)閉，從而植物的蒸騰速率大幅度下降。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，與光合作用相關(guān)的酶活性受到抑制[12]，葉綠素降解，葉肉細(xì)胞光合能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致植物的凈光合速率降低，植物生長(zhǎng)緩慢。淹水處理后的兩種不同品種的鵝掌楸，其氣孔導(dǎo)度總體上隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)呈不斷下降的趨勢(shì)[13]。柳樹是耐澇樹種，在澇漬脅迫下，其氣孔導(dǎo)度短時(shí)間內(nèi)下降，但能很快恢復(fù)，而楊樹恢復(fù)能力差，這說(shuō)明氣孔導(dǎo)度在一定程度上能反映植物的抗?jié)衬芰14]。

阿布力米提·買買提明[15]等比較不同類型核桃品種在土壤水分脅迫下的光合和蒸騰性能發(fā)現(xiàn)，在不同水分梯度的處理下，不同的品種間凈光合速率差異較大，魁核桃均保持最高的凈光合速率，野核桃的凈光合速率均最低。在田間持水量為100%時(shí)，不同品種的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)出差異性，這說(shuō)明凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度可以作為不同品種抗?jié)衬芰Φ闹笜?biāo)。

1.2.2 澇害對(duì)核桃滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)逆境的重要生理機(jī)制，淹水脅迫下，植物的滲透機(jī)制會(huì)隨之調(diào)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)對(duì)林木滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要有脯氨酸、可溶性糖等。脯氨酸作用是滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)生物大分子并參與氮代謝和能量代謝，在植物細(xì)胞缺水時(shí)，脯氨酸會(huì)大量積累，脯氨酸增加有助于保持植物細(xì)胞和組織的持水能力?？扇苄蕴鞘橇硪活悵B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在水分脅迫下，淀粉和糖類主動(dòng)水解，光合產(chǎn)物不能被植物正常利用，因此植物細(xì)胞中可溶性糖的含量也會(huì)大量增加[16]。植物在遭受淹水脅迫時(shí)，葉片中總蛋白的合成速率也會(huì)隨之發(fā)生變化[17]，可溶性蛋白含量變化可以反映細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面信息[18]。

羅祺[19]研究表明，薄殼山核桃在水淹前5天相對(duì)電導(dǎo)率略有下降，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，電導(dǎo)率逐漸增大且變化幅度小，淹水30天后，相對(duì)電導(dǎo)率呈下降趨勢(shì)；游離脯氨酸的含量在淹水前5天比對(duì)照略下降，隨后逐漸升高，到淹水30天后，其值達(dá)到最高值120.40μg·g-1，隨后呈下降的趨勢(shì)，直到40天，脯氨酸的含量持平；丙二醛(MDA)的含量在淹水初期持續(xù)下降，水淹第10天達(dá)到最低值0.23 μmol·g-1FW，隨著水淹脅迫的持續(xù)，MDA的含量開始急劇增加。

1.2.3 澇害對(duì)核桃抗氧化酶系統(tǒng)的影響

抗氧化酶系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧物酶(AsA-POD)、谷胱甘肽還原酶(GR)等。大量研究表面，SOD、CAT的活性和丙二醛(MDA)含量是評(píng)價(jià)植物耐澇性的重要指標(biāo)。

張往祥[20]等研究發(fā)現(xiàn)，在澇漬脅迫下，美國(guó)山核桃的超氧化物歧化酶(SOD)活性顯著提高，可溶性蛋白含量基本保持整體增長(zhǎng)趨勢(shì)，但在澇漬脅迫30 d后超氧化物歧化酶和可溶性蛋白含量均呈下降的趨勢(shì)，而超氧化物歧化酶降幅達(dá)到68.6%，至澇漬脅迫50 d時(shí)，美國(guó)山核桃的超氧化物歧化酶活性僅稍高于對(duì)照，可溶性蛋白累積量已下降到對(duì)照水平。

2 我國(guó)對(duì)核桃抗?jié)承匝芯空雇蜕a(chǎn)應(yīng)用前景

綜上所述，植物的抗?jié)承苑浅?fù)雜，澇害對(duì)核桃的危害主要是由于水分過(guò)多對(duì)植物產(chǎn)生的次生脅迫，淹水環(huán)境下植物所受到的傷害首先發(fā)生在根部，從生理生化角度看，根系缺氧，植物滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)以及酶保護(hù)系統(tǒng)受到極大的破壞，從而引起植物體生物代謝功能發(fā)生紊亂。孤立的用某個(gè)單一的指標(biāo)來(lái)解釋植物耐澇這復(fù)雜的生理過(guò)程，不利于揭示植物耐澇性的本質(zhì)，應(yīng)加強(qiáng)生態(tài)學(xué)、生理學(xué)和育種學(xué)的合作，深入了解植物抗缺氧脅迫的適應(yīng)機(jī)制，建立一個(gè)完善的耐澇性綜合評(píng)價(jià)體系。

近年來(lái)在植物逆境脅迫研究中，部分技術(shù)日漸成熟，如電導(dǎo)率法、葉綠素?zé)晒夥ā⒑舜殴舱穹ǖ葴y(cè)定植物的抗逆性，其中電導(dǎo)率法測(cè)定細(xì)胞膜滲透性和葉綠素?zé)晒夥y(cè)定光合器官的穩(wěn)定性作為一個(gè)有效手段已廣泛用于植物的抗逆性研究[21～29]。嫁接是實(shí)現(xiàn)核桃品種化栽培、提高經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑，用核桃耐澇砧木作為嫁接的承載體，對(duì)核桃嫁接品種的抗逆性、適應(yīng)性，以及產(chǎn)量、品質(zhì)、樹勢(shì)、結(jié)果年限等方面都具有重要的影響。另外，隨著生物技術(shù)和分子生物學(xué)的發(fā)展，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗?jié)承灾参锊牧铣蔀榭節(jié)承杂N的重要方法之一。

水分脅迫問(wèn)題是核桃栽培生產(chǎn)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，研究核桃水分脅迫的逆境、選擇適宜的栽培方式、篩選抗?jié)衬芰?qiáng)的砧木或品種是開展這項(xiàng)工作的關(guān)鍵。

總之，通過(guò)對(duì)核桃水分脅迫的研究，達(dá)到合理化灌溉栽培，并利用相應(yīng)的栽培措施，降低核桃水分脅迫的發(fā)生，可以促進(jìn)核桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

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ResearchProgressandProspectofWalnutWaterlogging

FAN Long-hui1,2LI Pi-jun2LIU Hua1XING Wen-xi2ZHENG Chong-wen2

(1.Anhui Agricultural University,Hefei 230036,China; 2. Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081,China)

Waterlogging could seriously affect the normal growth and development of plants,which had caused great loss to the production of walnut.It was very important to understand the physiological changes of trees under the stress of water and the mechanism of stress response.The researches were summarized on changes of morphological structure and physiological indexes of walnut trees and under water stress at home and abroad, to explore the mechanism of resistance. And its future application was prospected.

Walnut,Waterlogging,Water stress

2017-08-22

突破性林木育種材料與方法創(chuàng)新(2016NYZ0035)；旺核2號(hào)核桃高效培育技術(shù)示范(16NZ0072)；四川審/認(rèn)定核桃品種及部分優(yōu)良種質(zhì)資源比較與初步篩選(ZL2017)。

范龍惠，女，(1994-)，碩士研究生，主要從事林木培育。

李丕軍，男，(1975-)，博士、研究員，主要從事核桃、油橄欖等經(jīng)濟(jì)林育種；

劉華，女，博士、副教授，主要從事森林培育。

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.06.005

S792.13

A

1003-5508(2017)06-0017-03