朱紅芳，高倩倩，李曉鋒，劉金平，翟 文，朱玉英

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403）

外源水楊酸（SA）對不結(jié)球白菜根腫病的抗性誘導(dǎo)效應(yīng)

朱紅芳，高倩倩*，李曉鋒，劉金平，翟 文，朱玉英**

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403）

以不結(jié)球白菜‘新矮青’為試材，在種子、子葉期、一葉一心期、三葉一心期灌施外源水楊酸（SA），研究0.2—0.8 mmol/L SA對不結(jié)球白菜植株根腫病發(fā)病和感病植株生長的影響，探討外源SA防治不結(jié)球白菜根腫病的可行性。結(jié)果表明：適宜濃度的外源SA能夠不同程度降低根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)，緩解感病不結(jié)球白菜生長的抑制作用。不同處理時(shí)期均存在劑量效應(yīng)，種子、子葉期、一葉一心期、三葉一心期的最佳SA處理濃度分別為0.8 mmol/L、0.4 mmol/L、0.6 mmol/L、0.6 mmol/L。綜合分析各處理組合下植株發(fā)病情況和感病植株生長情況，認(rèn)為一葉一心期0.6 mmol/L SA對不結(jié)球白菜根腫病的抑制效果最好。

水楊酸；不結(jié)球白菜；發(fā)病率；病情指數(shù)；生長

不結(jié)球白菜根腫病是由鞭毛菌亞門蕓薹根腫菌（Plɑsmodiophorɑbrɑssicɑe Woron）侵染引起的一種土傳真菌病害，是十字花科植物的主要根部病害［1-4］。受根腫菌侵染的十字花科植物根部腫大形成腫瘤，嚴(yán)重阻礙植株根部對水分和營養(yǎng)的吸收傳導(dǎo)，導(dǎo)致植株萎蔫矮化，生長不良，產(chǎn)量減少，甚至絕收，造成很大的經(jīng)濟(jì)損失。目前，生產(chǎn)上對根腫病的防治還沒有特別好的方法。利用化學(xué)防治不僅收效甚微而且還會造成環(huán)境污染，同時(shí)由于藥物的重復(fù)使用，使病菌產(chǎn)生抗藥性，其防效大大降低［5］。因此，提高不結(jié)球白菜對根腫病的抗性以及抗病育種成為生產(chǎn)上急需解決的問題。利用誘導(dǎo)因子提高植物本身的抗病性具有廣譜性、易操作、防治效果穩(wěn)定、無污染等特點(diǎn)［6］，近年來越來越受到研究者的重視。

外源水楊酸（SA）在誘導(dǎo)植物抗病性上具有重要的生理功能，SA能誘導(dǎo)植物體病原相關(guān)蛋白基因表達(dá)及誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，從而有利于植物抗病［7-9］。研究表明，SA可以誘導(dǎo)多種植物對真菌、細(xì)菌、病毒的抗性［10-11］，如甜椒白粉?。?2］、苦瓜白粉?。?3］、黃瓜霜霉?。?4］、附子葉斑?。?5］、獼猴桃炭疽?。?6］、山茶灰斑病［17］等。目前，在SA對十字花科蕓苔屬作物根腫病的誘導(dǎo)研究方面報(bào)道較少，僅許倩倩［18］對甘藍(lán)品種‘京豐一號’和‘西園六號’接種后二葉一心期進(jìn)行灌施，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)甘藍(lán)品種根腫病的誘抗指數(shù)分別達(dá)到59.6%和64.2%，利用SA誘導(dǎo)不結(jié)球白菜對根腫病抗性的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。本研究以上海不結(jié)球白菜主栽品種‘新矮青’為試驗(yàn)材料，以不同濃度SA為誘導(dǎo)劑，在不同的生長時(shí)期進(jìn)行SA處理，觀測相關(guān)指標(biāo)，篩選出SA最佳的誘導(dǎo)濃度和時(shí)期，以有效地控制根腫病的發(fā)生，為研究不結(jié)球白菜抗病機(jī)理、致病機(jī)理和抗病育種提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為上海不結(jié)球白菜主栽品種‘新矮青’，種子由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所青菜組提供；供試菌株采自上海市青浦區(qū)弘揚(yáng)農(nóng)場蔬菜栽培基地感染根腫病的不結(jié)球白菜新鮮病根組織。

1.2 試驗(yàn)處理

田間試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜試驗(yàn)溫室內(nèi)進(jìn)行，采用穴盤育苗的方式進(jìn)行育苗。將新鮮病根組織打成勻漿與一定比例無菌基質(zhì)混合均勻，用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，使每克基質(zhì)至少含有2×108個(gè)根腫菌孢子。配置濃度分別為0.2 mmol/L（SA1）、0.4 mmol/L（SA2）、0.6 mmol/L（SA3）、0.8 mmol/L（SA4）的SA溶液，2015年4月20日將試驗(yàn)材料分為5組，第1組在種子時(shí)期利用4個(gè)濃度分別進(jìn)行浸種12 h，將浸種萌發(fā)的種子點(diǎn)入帶菌的育苗穴盤進(jìn)行接種；第2、3、4、5組的種子用無菌蒸餾水浸種12 h，直接播種于帶菌育苗穴盤中進(jìn)行人工接種。將育苗穴盤放置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行幼苗培養(yǎng)，溫度設(shè)置為晝（28±1）℃/夜（20＋1）℃，光照時(shí)間14 h/10 h（晝/夜），菌土含水量控制在60%左右，為病菌發(fā)病營造良好的條件。隨著種子的生長，第2、3、4組分別在植株生長到子葉期、一葉一心期和三葉一心期用4個(gè)濃度的水楊酸進(jìn)行灌根處理；以不經(jīng)SA處理的第5組作為對照組（CK），每個(gè)時(shí)期每個(gè)濃度處理3次重復(fù)。在播種后第45天（2016年6月4日）進(jìn)行病情調(diào)查，并對感染根腫病的植株生長情況進(jìn)行調(diào)查。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)

用直尺測定幼苗的株高（子葉節(jié)至生長點(diǎn)）、根長、葉長和葉寬，以葉長和葉寬的最大測量值為基準(zhǔn)計(jì)算葉面積［19］，葉面積S（cm2）＝葉長（cm）×葉寬（cm）×0.66。用水清洗干凈植株，用電子天平稱量植株地上部鮮重。

1.3.2 發(fā)病情況調(diào)查

根腫病病情分級參考黃蓉等［20］的分級標(biāo)準(zhǔn)，0級：未發(fā)生病害；1級：根系的須根、側(cè)根有腫瘤，或主根發(fā)病較輕，腫瘤輕微膨大但不明顯；3級：根系的主根發(fā)病較重，具有明顯的腫瘤，腫瘤大小達(dá)莖基部橫切面積的2—3倍；5級：根系的主根、須根呈現(xiàn)多個(gè)明顯腫瘤，或主根明顯腫大，腫瘤大小達(dá)莖基部橫切面積的4倍以上。

發(fā)病率、病情指數(shù)及誘抗指數(shù)計(jì)算方法如下：

發(fā)病率＝（發(fā)病株數(shù)/總株數(shù)）×100%；

誘抗指數(shù)＝（對照病情指數(shù)－處理病情指數(shù)）/對照病情指數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

每個(gè)生長指標(biāo)重復(fù)測定6次，取平均值。數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件整理和繪圖，采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和多重比較，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA不同處理時(shí)期對不結(jié)球白菜抗性誘導(dǎo)的影響

外源水楊酸處理后不結(jié)球白菜根腫病的發(fā)病率、病情指數(shù)均有明顯的降低（表1—3），不同時(shí)期與不同SA濃度的處理組合對不結(jié)球白菜的抗根腫病誘導(dǎo)效果不同，呈現(xiàn)一定的劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)。但總體表現(xiàn)為各濃度SA處理下的發(fā)病率和病情指數(shù)均低于對照，表明SA具有提高不結(jié)球白菜抗根腫病的作用。

表2 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對不結(jié)球白菜根腫病病情指數(shù)的影響Table 2 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatm ent stages on the clubroot disease index of pak-choi%%

表3 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對不結(jié)球白菜根腫病的誘抗效果Table 3 The induced resistance effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on pak-choi%

2.1.1 種子處理

SA浸種處理方式下，不結(jié)球白菜的發(fā)病率隨SA濃度的增大呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，病情指數(shù)則是隨著SA濃度的增大呈逐漸降低的趨勢，在SA2濃度時(shí)不結(jié)球白菜的發(fā)病率最低，比CK降低48.93%，病情指數(shù)在SA4時(shí)最低，與對照相比降低了49.33%。其誘導(dǎo)抗病的效果（誘抗效果）在SA4濃度時(shí)最高，為50.75%，表明SA4為浸種處理的最佳SA濃度。

2.1.2 子葉期處理

在子葉期利用SA處理的不結(jié)球白菜根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)隨SA濃度的增大均呈先降低后升高的變化趨勢，除0.8 mmol/L外，其他SA濃度處理的發(fā)病率和病情指數(shù)與對照相比均具有顯著差異；在SA2濃度時(shí)不結(jié)球白菜的發(fā)病率和病情指數(shù)均最低，分別比對照降低了44.49%、46.03%，且此濃度SA的誘抗效果最好，達(dá)48.24%。

2.1.3 一葉一心期處理

各SA處理濃度均使不結(jié)球白菜發(fā)病率和病情指數(shù)明顯降低，且均隨SA濃度的增大先降低后升高，其中SA2、SA3、SA4處理與對照相比均具有顯著差異；SA2、SA3之間差異不顯著，但二者均與SA4之間具有顯著差異。在SA3濃度時(shí)其發(fā)病率和病情指數(shù)均最低，分別比CK降低了61.49%、62.70%，其誘抗效果達(dá)到了61.21%，為該時(shí)期的最佳處理濃度。

2.1.4 三葉一心期處理

此時(shí)期SA的誘導(dǎo)效果與一葉一心期的效果基本一致，其發(fā)病率和病情指數(shù)均隨SA濃度的增大呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢，SA2、SA3、SA4處理與對照相比均具有顯著差異。SA2與SA3之間沒有顯著差異，但SA3比SA2處理的發(fā)病率和病情指數(shù)分別降低了26.89%、34.54%，且SA3濃度時(shí)的誘抗效果達(dá)53.55%，為此時(shí)期的最佳處理濃度。

2.2 外源SA不同處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜生長的影響

2.2.1 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜株高的影響

外源水楊酸處理可有效提高感病不結(jié)球白菜的植株高度（表4）。在各個(gè)處理時(shí)期，隨著外源SA施用濃度的增大，植株高度呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，各處理時(shí)期的株高最大值出現(xiàn)在不同的SA濃度。其中子葉期、一葉一心期、三葉一心期的株高在SA3濃度處理時(shí)最大，分別比CK高30.88%、37.24%、7.67%，且均與對照呈顯著差異；SA浸種處理組在SA4時(shí)株高達(dá)到最大值，比對照高20.89%，達(dá)到顯著差異水平。

表4 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜株高的影響Table 4 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on the p lant height of infected pak-choi cm

2.2.2 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜葉面積的影響

外源水楊酸處理有效促進(jìn)了感病不結(jié)球白菜葉面積的增大（表5）。在不同處理時(shí)期，葉面積均隨著SA濃度的增大呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢。其中種子處理和子葉期處理葉面積最大值分別出現(xiàn)在SA4、SA2濃度時(shí)，分別比對照增加27.53%和36.33%；一葉一心期和三葉一心期處理組在SA3濃度時(shí)葉面積達(dá)到最大，分別比對照增加36.90%和31.55%，且均與對照達(dá)顯著差異水平。

表5 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜葉面積的影響Table 5 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on the leaves area of infected pak-choi cm2

2.2.3 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜單株地上部鮮重的影響

外源水楊酸處理有效促進(jìn)了感病不結(jié)球白菜單株地上部鮮重的增加（表6）。在不同處理時(shí)期，感病不結(jié)球白菜單株地上部鮮重均隨SA濃度的增大呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。種子處理和子葉期處理的單株地上部鮮重分別在SA4、SA2濃度時(shí)達(dá)到最大值，分別比對照增加61.29%和22.58%，均達(dá)到顯著差異水平；而一葉一心期和三葉一心期處理的單株地上部鮮重最大值出現(xiàn)在SA3濃度時(shí)，與對照相比增加了91.93%和62.90%，也達(dá)到了顯著差異水平。

表6 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜地上部鮮重的影響Table 6 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatment stages on the fresh weight of infected pak-choi g

2.2.4 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜根長的影響

外源水楊酸處理顯著增加了感病不結(jié)球白菜的根系生長（表7）。在不同處理時(shí)期，不結(jié)球白菜根長均隨著SA濃度的增大呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。其中，種子處理和子葉期處理的根長分別在SA4、SA2濃度時(shí)達(dá)到最大值，分別為9.30 cm和8.87 cm，均顯著高于對照；一葉一心期和三葉一心期處理的根長最大值出現(xiàn)在SA3濃度時(shí)，分別為10.83 cm和9.47 cm，顯著長于各自處理時(shí)期的其他SA處理及對照。

表7 不同SA處理濃度和處理時(shí)期對感病不結(jié)球白菜根長的影響Table7 Effect of different concentrations of salicylic acid and different treatm ent stages on the root length of infected pak-choi cm

3 結(jié)論與討論

根系是陸生植物從土壤中獲取和運(yùn)輸水分的必須器官，是植物存在與生長的基礎(chǔ)，當(dāng)植物根系遭受病害時(shí)，會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育［21］。研究發(fā)現(xiàn)，受根腫病菌侵染的十字花科植物其根部組織細(xì)胞異常增生膨大，進(jìn)而形成腫瘤，嚴(yán)重阻礙了其吸收和運(yùn)輸水分及營養(yǎng)物質(zhì)［22］。根腫病菌的入侵不僅嚴(yán)重阻礙了植株地下部分的生長，其地上部的生長也受到抑制。

Raskin［8］認(rèn)為SA是一種新的植物激素，也是植物抗病反應(yīng)過程中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子和誘導(dǎo)植物對非生物脅迫反應(yīng)的抗逆信號分子［22］。有關(guān)SA與植物抗病性的研究由來已久，White［23］最早利用SA處理感染TMV的煙草栽培種，能夠有效減輕煙草的病害癥。本試驗(yàn)選擇不結(jié)球白菜種子、子葉期、一葉一心期和三葉一心期作為4個(gè)處理時(shí)期，研究了不同濃度SA對不結(jié)球白菜根腫病發(fā)病情況和感病植株生長的影響。結(jié)果顯示，SA對真菌感染引起的植物病害具有一定的抑制效果，可以有效降低不結(jié)球白菜根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)，提高不結(jié)球白菜抗根腫病的誘抗效果，與已有報(bào)道中利用外源SA可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生病害抗性，有效提高玉米對小斑病的抗性、桉樹對焦枯病的抗性、蘋果對輪紋病的抗性［24-26］等研究結(jié)果一致。

不同物種、不同的生物或非生物脅迫，在不同的生長階段所需的外源SA的濃度和劑量不同。本試驗(yàn)分別在4個(gè)時(shí)期施用SA處理后，發(fā)現(xiàn)侵染根腫病的不結(jié)球白菜植株所產(chǎn)生的抑制生長得到緩解，株高、葉面積、根長和地上部鮮重與對照相比均得到了提高。但是不同施用時(shí)期存在劑量效應(yīng)，種子、子葉期、一葉一心期和三葉一心期SA的濃度分別以0.8 mmol/L、0.4 mmol/L、0.6 mmol/L和0.6 mmol/L效果最好，通過不結(jié)球白菜植株的根腫病發(fā)病率、病情指數(shù)、誘抗效果及感病植株的各項(xiàng)生長指標(biāo)的綜合分析和評價(jià)，認(rèn)為一葉一心期0.6 mmol/L SA處理的效果最好。柳建良等［27］發(fā)現(xiàn)100 mmol/L的SA噴施芒果葉面，對抑制和減輕炭疽病的發(fā)生效果最佳；向妙蓮等［28］報(bào)道稱用0.5 mmol/L的SA浸泡尾葉桉幼苗，浸泡時(shí)間為1—5 d時(shí)，能夠顯著降低幼苗青枯病發(fā)病率，而高濃度的SA和較長的浸泡時(shí)間都會對桉樹幼苗產(chǎn)生毒害作用；劉亞光等［29］也證實(shí)用濃度為1 000 mmol/L的SA連續(xù)噴施大豆葉面，能夠提高大豆（感病品種‘黑農(nóng)35’、中抗品種‘東農(nóng)42’）對灰斑病的抗性，且抗病效果顯著。在專屬性的十字花科根腫病研究中，許倩倩［18］發(fā)現(xiàn)利用外源水楊酸可有效降低甘藍(lán)根腫病的病情指數(shù)，SA的不同誘導(dǎo)濃度在甘藍(lán)不同的苗期對根腫病的誘抗效果不同。本試驗(yàn)與其結(jié)果相一致，即在不結(jié)球白菜一葉一心時(shí)期澆灌0.6 mmol/L SA對提高不結(jié)球白菜抗根腫病能力及抵御根腫病侵染后的抑制生長作用具有顯著效果。目前，其具體抗性誘導(dǎo)的生理機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步對SA誘導(dǎo)不結(jié)球白菜抗病性的生理生化機(jī)理進(jìn)行研究和探討。

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［26］王芳芳.外源水楊酸誘導(dǎo)蘋果抗輪紋病效應(yīng)的研究［D］.保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［27］柳建良，黃小丹，傅熾棟，等.水楊酸對芒果炭疽病的誘導(dǎo)抗性作用［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1998，6（3）：245-248.

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［29］劉亞光，趙濱，馬超.水楊酸和殼聚糖誘導(dǎo)大豆對灰斑病的抗性［J］.大豆科學(xué)，2008，27（2）：296-300.

（責(zé)任編輯：閆其濤）

Effect of exogenous salicylic acid on seedling growth and clubroot resistance in pak-choi(Brassic campestris ssp.chinensis Makino)

ZHU Hong-fang，GAO Qian-qian*，LIXiao-feng，LIU Jin-ping，ZHAIWen，ZHU Yu-ying**
（1Horticulture Reseɑrch Institute，Shɑnghɑi Acɑdemy of Agriculture Sciences；Shɑnghɑi Key Lɑb of Protected Horticulturɑl Technology，Shɑnghɑi201403，Chinɑ）

The seeds and plants of cotyledon，one-leaf stage，three-leaf stage were treated with 0.2—0.8 mmol/L exogenous salicylic acid（SA）to study the effect of SA on the clubroot incidence of pak-choiand the growth of infected plant，and evaluate the feasibility of exogenous SA on the prevention and control of clubroot，taking pak-choi variety‘Xin'aiqin’as material.The results showed that the appropriate concentration of exogenous SA can reduce the clubroot incidence and disease index，and relieve the growth inhibition of pak-choi. There were dose effect of different treatment period，the optimal SA concentrations in seed，cotyledon，one-leaf stage，three-leaf stage were 0.8 mmol/L，0.4 mmol/L，0.6 mmol/L，0.6 mmol/L respectively.Comprehensive analysis of the clubroot incidence and infected plants growth indicated that the best inhibitory effect on pak-choi clubroot is0.6 mmol/L SA at one-leaf stage.

Salicylic acid；Pak-choi；Disease incidence；Disease index；Growth

S635；S436.35

A

1000-3924（2017）01-063-06

2016-10-30

上海市農(nóng)委基礎(chǔ)項(xiàng)目［滬農(nóng)科基字（2014）第1-8號］；上海市綠葉蔬菜產(chǎn)業(yè)體系

朱紅芳（1980—），女，碩士，助理研究員，研究方向：不結(jié)球白菜遺傳育種。Tel：021-52235455，E-mail：zhf334480＠126.com

*共同第一作者

**通信作者，Tel：021-52235455，E-mail：yy5＠saas.sh.cn