李紫君， 李 東

(重慶大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，重慶 400030)

具有脈沖種間偏利關(guān)系的Lotka-Volterra系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為分析*

李紫君， 李 東**

(重慶大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，重慶 400030)

對(duì)具有偏利關(guān)系的Lotka-Volterra種群系統(tǒng)進(jìn)行研究，首先提出了具有固定時(shí)刻脈沖的偏利關(guān)系的Lotka-Volterra模型；然后利用周期脈沖微分方程的相關(guān)理論，分析了系統(tǒng)的一致持續(xù)性，討論了系統(tǒng)周期解的存在唯一性及其全局吸引性的充分條件；最后通過一個(gè)具體實(shí)例進(jìn)行了數(shù)值模擬，從而驗(yàn)證了所獲得的理論結(jié)果的有效性。

偏利關(guān)系模型;脈沖;全局吸引性;周期解

種群間的相互關(guān)系通常有3種：捕食與被捕食的關(guān)系[1-3]、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[4-7]、互惠關(guān)系[8]。偏利關(guān)系是指兩種群相互作用對(duì)一方有利而對(duì)另一方?jīng)]有影響的種群關(guān)系。具有這種關(guān)系的種群有很多，如地衣、苔蘚附在樹皮上，從空氣中獲得水分和養(yǎng)分；喜光的喬本植物為耐陰的灌木提供遮陰條件；一些藤本植物與被纏繞植物之間也有偏離關(guān)系。從現(xiàn)有參考文獻(xiàn)來看，對(duì)偏利作用下種群關(guān)系的研究卻很少，現(xiàn)有的關(guān)于偏利作用種群的研究大多是在種群發(fā)展連續(xù)沒有外界突然災(zāi)害干擾的情況下進(jìn)行的。如文獻(xiàn)[9]分析了在連續(xù)情況下平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性；文獻(xiàn)[10]在文獻(xiàn)[9]的基礎(chǔ)上進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行定性分析；文獻(xiàn)[11]雖分析了具有固定時(shí)刻脈沖收獲偏離關(guān)系的模型的平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性，卻沒有對(duì)系統(tǒng)的解的全局性進(jìn)行分析。

在描述種群相互作用的模型中，Lotka-Volterra系統(tǒng)是最經(jīng)典的模型之一，因此，通過建立起具有脈沖偏利關(guān)系的Lotka-Volterra種群系統(tǒng)，分析其一致持續(xù)性，給出周期解的存在唯一性及其全局吸引性的充分條件，并給出其實(shí)際生物意義。

1 系統(tǒng)模型

兩種群相互作用的Lotka-Volterra模型[12]的一般形式如下：

(1)

具有偏利作用下的Lotka-Volterra模型為

(2)

其中x≥0,y≥0,r1>0,r2>0,k1>0,k2>0,a>0.r1,r2分別代表種群x,y的內(nèi)稟增長率；k1,k2分別代表種群x,y的環(huán)境最大容納量；a>0表示在種群x的環(huán)境中，每存在一個(gè)種群y的個(gè)體，對(duì)種群x的作用效應(yīng)；在競(jìng)爭(zhēng)作用條件下，種群x受益(偏利),種群y不受影響。

然而，上述傳統(tǒng)的Lotka-Volterra偏離共生關(guān)系模型是假定種群發(fā)展為連續(xù)的，但在實(shí)際中由于外界的瞬間干擾會(huì)使其產(chǎn)生中斷，從而也就產(chǎn)生了脈沖。具有固定時(shí)刻脈沖收獲的偏離關(guān)系模型如下：

(3)

引理1[11]設(shè)x(t),y(t)T是系統(tǒng)(3)的解，且x(0+)>0，則當(dāng)0<μ<1,0<ν<1時(shí)，對(duì)所有的t≥0，有x(t)≥0,y(t)≥0，進(jìn)一步，若t>0，則x(t)>0,y(t)>0。

因此關(guān)于系統(tǒng)(3)，易知有以下結(jié)論成立：

故由模型的實(shí)際意義，只考慮系統(tǒng)(3)的非負(fù)解，并稱滿足條件(x(t),y(t))>0,t≥t0的解u=(x(t),y(t))為式(3)的正解。此處所指的全局性質(zhì)僅要求對(duì)所有的正解成立即可。

2 一致持續(xù)性

在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中為了保持生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，任何一種生物的種群數(shù)量都不允許無限增長或消失的，這就是所謂的種群數(shù)量的一致持續(xù)性問題，因此先討論在種群模型中種群數(shù)量保持一致持續(xù)性的條件。

定理1 當(dāng)

(4)

時(shí)，系統(tǒng)(3)是永久持續(xù)生存的。

證明 要證明系統(tǒng)(3)的永久性，即證明系統(tǒng)(3)的所有正解有嚴(yán)格正的上界和嚴(yán)格正的下界。

首先證明系統(tǒng)(3)有嚴(yán)格正的下界，為此考慮系統(tǒng)：

(5)

記w(t)為系統(tǒng)(5)的解，u(t)為系統(tǒng)(3)的解，則由脈沖微分方程的比較原理(文獻(xiàn)[14]中的定理1.4.4)可知，當(dāng)t≥t0時(shí)，u(t)≥w(t)，故只需證明系統(tǒng)(5)的解w(t)有嚴(yán)格正的下界。

下證其具有正上界，為此首先證明系統(tǒng)(3)中的y(t)是有界的。

由系統(tǒng)(3)可知:

(6)

要考慮系統(tǒng)(6)的有界性，可以先考慮系統(tǒng)：

(7)

其中δ為任意正數(shù)。

要證明系統(tǒng)(3)的解有正的上界，只需考慮系統(tǒng)

(8)

至此關(guān)于系統(tǒng)(3)的解的有界性的證明已證完，再結(jié)合文獻(xiàn)[13]中的定義1.3.2可知，在定理1條件下系統(tǒng)(3)是永久持續(xù)生存的。

定理1說明在一定條件下，種群x和種群y的數(shù)量會(huì)在一個(gè)區(qū)間范圍內(nèi)波動(dòng)，但永遠(yuǎn)不會(huì)超出這個(gè)區(qū)間，這個(gè)時(shí)候在不發(fā)生其他突發(fā)情況下，兩種群會(huì)永久持續(xù)生存下去。

3 周期解的存在唯一性及其全局吸引性

對(duì)于一個(gè)具有一致持續(xù)性的生態(tài)系統(tǒng)而言，人們最關(guān)心的往往是生態(tài)系統(tǒng)的漸近性行為，即具有偏利共生關(guān)系的兩個(gè)種群它們將最終以一種什么樣的形式共生。周期解是系統(tǒng)的一種特殊解，因此在考慮周期解的性質(zhì)前先分析系統(tǒng)一般解的全局漸近性行為。首先，引入下面條件：

(F) 假設(shè)存在正常數(shù)n,β1,β2,使得對(duì)于所有t≥0，有

成立。

(i) 如果條件(F)成立，則當(dāng)t≥t0時(shí)下式幾乎處處成立：

r′(t)≤

(ii) 如果條件(F)和式(4)成立，則存在常數(shù)λ>0,μ>0,使得

(9)

因此(i)得證。

結(jié)論(ii)的證明由于和文獻(xiàn)[2]中的定理2.2.2的證明相似，在此不再進(jìn)行詳述。

在定理2條件下，無論兩種群的初始狀態(tài)怎樣，但最終種群x和種群y的數(shù)量都將會(huì)趨于一種發(fā)展情況，在這種情況下以一種特殊的關(guān)系保持穩(wěn)定。

在定理2的基礎(chǔ)上，結(jié)合文獻(xiàn)[13]中的定義1.3.3，可得到以下關(guān)于周期解存在唯一且全局吸引的推論。

推論1 假設(shè)式(4)和條件(F)成立，則系統(tǒng)(3)存在唯一正周期解u0(t)=(x0(t),y0(t))，且u0(t)為全局吸引的。

推論的證明與文獻(xiàn)[2]中的定理2.3.1的證明相似，在此不再詳述。

下面給出保證系統(tǒng)(3)的正周期解存在唯一且全局吸引的一組容易驗(yàn)證的充分條件。

(10)

則推論1成立。

證明 即證在定理3條件之下，條件(F)和式(4)同時(shí)成立即可。

(i) 首先注意到，對(duì)i=1,2，式(4)就等價(jià)于λi>0；

(ii) 其次，若記C=(cij)是一個(gè)2×2矩陣，其元素為

記向量ω=(ω1,ω2)，因此可選取δ>0充分小，使得Cω<(1-δ)ω。進(jìn)一步可得

在定理3條件下，無論兩種群的初始狀態(tài)怎樣，但最終種群x和種群y的數(shù)量都將會(huì)趨于一種周期發(fā)展情況，以一種周期的形式相互共生存，這種情況在自然界中是普遍存在的。

4 實(shí)例及數(shù)值模擬

給出一個(gè)實(shí)例和一些數(shù)值模擬以解釋驗(yàn)證所獲得的主要結(jié)果。首先，記

(1-ν

假設(shè)兩偏利種群x(t),y(t)構(gòu)成的脈沖種群系統(tǒng)由下面模型描述(T=1,q=1,tk=k∈N+)

(11)

其中x≥0,y≥0,r>0,k1>0,k2>0,a>0.r分別代表種群x,y的內(nèi)稟增長率；k1,k2分別代表種群x,y的環(huán)境最大容納量；a>0表示在種群x的環(huán)境中，每存在一個(gè)種群y的個(gè)體，對(duì)種群x的作用效應(yīng)；在競(jìng)爭(zhēng)作用條件下，種群x受益(偏利)，種群y不受影響。

為了簡(jiǎn)化方程以便于數(shù)值模擬的編程，不妨取r=k1=k2=1,脈沖條件可以看作每隔一定時(shí)間T=1對(duì)種群收獲一次的作用，比例系數(shù)0

圖1 系統(tǒng)狀態(tài)圖(μ=0.73,v=0.81,a=3.06)Fig.1 The two populations of (10) tend to extinction

圖2 系統(tǒng)狀態(tài)圖(μ=0.54,v=0.35,a=2.12)Fig.2 The two populations of (10) surviving forever

(iii) 如果取μ=0.54,v=0.35,a=0.03,此時(shí)由圖2的分析可知滿足定理1的條件，又max(k2a/r)=0.03<1，可知滿足定理3的條件，故此時(shí)系統(tǒng)(10)存在唯一的周期解且為全局吸引的。圖3為初值是(0.9,0.4)時(shí)的周期解的時(shí)間序列圖。從圖3中可以看出兩種群的數(shù)量呈周期性變化。

圖3 周期解的時(shí)間序列圖(μ=0.54,v=0.35,a=0.031)Fig.3 System(10) has a periodic solution

5 結(jié) 論

在實(shí)際的生態(tài)系統(tǒng)中生物種群之間的許多變化規(guī)律都體現(xiàn)出了脈沖效應(yīng)，比如，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)害蟲的治理、突如其來的自然災(zāi)害如干旱、洪澇、臺(tái)風(fēng)等，這些突發(fā)性的因素都會(huì)給種群的發(fā)展造成一定的影響，因而具有脈沖效應(yīng)的微分系統(tǒng)才更加符合實(shí)際需要。重點(diǎn)研究了一種具有固定時(shí)刻脈沖收獲的種群偏利關(guān)系模型。首先給出了系統(tǒng)(3)保持一致持續(xù)性所需要滿足的條件，接著利用脈沖微分系統(tǒng)的比較原理進(jìn)一步得到了系統(tǒng)在條件(4)下解的有界性，從而也就得到了系統(tǒng)(3)的一致持續(xù)性。其次，在條件(4)和(F)同時(shí)成立的情況下給出了種群的漸進(jìn)性質(zhì)，為了更易于驗(yàn)證，給出了保證(F)成立的另一組條件，之后又在漸進(jìn)性質(zhì)的基礎(chǔ)上討論了系統(tǒng)正周期解的存在唯一性及其全局吸引性，并且在每一個(gè)定理的后面都給出了其相應(yīng)的生物意義。同時(shí)，將模型推廣為周期系統(tǒng)，亦可得到結(jié)論。最后給出了一個(gè)具體的實(shí)例，并對(duì)其進(jìn)行了數(shù)值模擬，驗(yàn)證了所獲得的主要結(jié)論。

然而在實(shí)際的生態(tài)系統(tǒng)中，種群的變化率不僅與當(dāng)前的狀態(tài)有關(guān)，還與過去某一時(shí)刻或某一時(shí)期的狀態(tài)有關(guān)，因此會(huì)有時(shí)滯現(xiàn)象的發(fā)生。所以，在接下來的工作中，需要通過考慮相應(yīng)的具有脈沖時(shí)滯性的系統(tǒng)來進(jìn)一步研究種群的發(fā)展?fàn)顩r，這樣得出來的結(jié)果將會(huì)更加符合實(shí)際。

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責(zé)任編輯：田 靜

The Dynamical Analysis of Commensalisms Lotka-Volterra Model with Impulsive Effect

LI Zi-jun, LI Dong
(College of Mathematics and Statistics, Chongqing University, Chongqing 400030, China)

In the study of the commensalisms Lotka-Volterra model, firstly, the Lotka-Volterra model of the partial profit relation with fixed time pulse is established.Then, the relevant theories of differential equations with cycle pulse are used to analyze the existence and uniqueness of the periodic solution and the global attractivity. Finally, we give an example to illustrate the validity of our analysis by the numerical simulation.

commensalisms model; impulsive; global attractivity; periodic solution

2016-03-04；

2016-04-05.

國家自然科學(xué)基金(11202249)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(CQDXWL-2013-002).

李紫君(1991-)，女，河南焦作市人，碩士研究生，從事微分方程與動(dòng)力系統(tǒng)研究.

** 通訊作者：李東(1977-)，男，重慶合川人，副教授，博士，從事微分方程與動(dòng)力系統(tǒng)研究.E-mail:398425146@qq.com.

10.16055/j.issn.1672-058X.2017.0002.012

O193

A

1672-058X(2017)02-0053-07