周昆

摘 要：概述了玉米細胞質雄性不育的分類、遺傳基礎、研究概況、應用類型等。玉米細胞質雄性不育系分為T、C、S三大類群，其利用前景以C群不育系最為廣闊，S群不育系次之，T群不育系因?；腥綯小種而較少應用。

關鍵詞：玉米；細胞質雄性不育；不育系

目前我國配制的玉米雜交種有質量問題，據(jù)河南省檢測中心1994年在五省37個單位抽查108份玉米種子，合格率僅為2.8%，其中88份雜交種無一份達國家二級標準，1995年國家抽檢檢測，合格率僅為8.6%，其中雜交種僅一份合格。本文簡述了玉米細胞質雄性不育的研究及其利用。

一、玉米細胞質雄性不育材料的分類和特性

1.根據(jù)育性恢復專效性分類

Beckett（1971）用Tr、K55、W23、1151等4個具有不同恢復基因的自交系作父本與不育系雜交，根據(jù)后代的育性反應，將供測試的30種不同來源的雄性不育系的胞質劃分為T、S、C三個組群。其分類程序如下：

鄭用璉（1982）研究了國內(nèi)若干細胞質雄性不育系的胞質類型，提出了一套胞質測驗種。

2.根據(jù)分子水平分類

大量研究結果表明，胞質雄性不育基因的主要載體是線粒體，Pring（1980）運用限制性核酸內(nèi)切酶技術，根據(jù)被限制性內(nèi)切酶消化的線粒體DNA電泳模式的特異性，將C組群內(nèi)不育類型分為3個亞組，即CⅠ：C型，CⅡ：RB、Bb、PR、E，CⅢ：Es（El）。Kalman等

3.各群雄性不育系的主要特性

（1）T群，該群雄性不育系的不育性極其穩(wěn)定，花藥完全干癟不外露，花粉敗育較徹底，敗育花粉形狀多種，以菱形三角狀為多，并呈透明空胞，比正?；ǚ哿Ｐ?。T群不育系最顯著的表型特征是對玉米小斑病菌T小種高度?；腥荆谏a(chǎn)上難以應用，僅在高緯度的冷涼地區(qū)有少量使用。

（2）S群，該群雄性不育系雄穗上的花藥由露出穎殼到完全露出穎殼，花藥大多數(shù)不開裂，有少數(shù)半裂到全裂?；ǚ蹟∮粡氐?，多呈不規(guī)則的三角形，數(shù)量因遺傳背景和環(huán)境而有差別。其育性不穩(wěn)定，隨環(huán)境變化而變化，對T小種不?；腥尽?/p>

（3）C群，該群雄性不育系雄穗生長正常，但花藥不開裂，也不外露，花藥干癟，花粉敗育，呈透明三角形，屬穩(wěn)定的不育群，對T小種具有較強的抗性。

二、玉米細胞質雄性不育的遺傳基礎

生物的細胞質遺傳物質一般存在于葉綠體DNA、mtDNA、質粒及附加體DNA中。LevingsⅢ（1976）用PEFA技術從分子水平上證明玉米CMS的胞質育性基因存在于mtDNA上。根據(jù)玉米mtDNA的粘?；蛭膸斓闹氐寺?，推導出玉米mtDNA是單環(huán)狀分子（主DNA），約500～700kb。已有46個基因被定位在mt主DNA上（Fauron，1995）。玉米mtDNA環(huán)狀分子有許多重復序列，可導致多種重組事件發(fā)生，使線粒體基因重排。線粒體DNA上的育性符合母性遺傳規(guī)律。最近有人開始從表達水平上研究玉米CMS的質育性基因，發(fā)現(xiàn)四種胞質有不同的特異蛋白。如T胞質中有13kb的多肽，N胞質中有21kb的特異蛋白，C胞質中有17.5kb的特異蛋白，S胞質存在58～84的8條高分子量特異蛋白（Forde，1980）。這些特異蛋白可能與育性表達有關。

三、玉米胞質雄性不育系和恢復系的轉育

利用玉米胞質不育系進行雜交種生產(chǎn)，可以提高種子純度和產(chǎn)量，降低成本，但其利用的前提是必須解決不育系、保持系和恢復系的配套問題。不育系的轉育常常采用回交轉育方法。此外，還可以通過其它方式如輻射、自然突變或從優(yōu)良自交系與恢復系組成的綜合雜交種中再分離出不育系等方法，創(chuàng)造出新型的雄性不育系。

四、利用玉米胞質雄性不育應注意的問題

1.雄性不育利用需要完成三系配套。在雄性不育育種中，常采用回交轉育法選育不育系和恢復系，但常常是在肯定優(yōu)勢組合后才進行親本轉育工作。在選育不育系和恢復系時除需要考慮配合力、抗性、農(nóng)藝性狀、豐產(chǎn)性外，還需要考慮不育系的穩(wěn)定性和恢復系的育性恢復能力，因而同正常細胞質育種相比，較為復雜，時效性也差。

2.需要利用多種細胞質類型配成多系雜交種，避免遺傳的脆弱性。1970年美國玉米小斑病T小種大范圍流行，造成330億美元的巨大損失，這一慘痛教訓使人們自今記憶猶新。

3.細胞質雄性不育雜交種的育性恢復程度易受環(huán)境影響。據(jù)陳偉程指出，不同年份、不同生態(tài)、氣象條件對恢復性都有不同程度的影響，不同播期情況下，胞質群間以及群內(nèi)組合間的恢復性表現(xiàn)也不完全一致。因此需要在細胞質雜交種中摻入一定比例的正常細胞質雜交種，解決雜交種恢復性波動的問題。

五、結語

我國由于種種原因，在雄性不育技術的研究和利用上，與國際存在著較大的差距，為此我們要在科研投入、育種手段、發(fā)掘、整理方面加大力度，使我國玉米雄性不育利用上一個新的臺階，趕上世界先進水平。目前利用細胞質雄性不育進行三系配套的關鍵是，選育不育程度高、不育性遺傳穩(wěn)定的不育系和強恢復系。

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