蘇志能，洪燕南，陳大華

(1.廣東綠愛生物科技股份有限公司，廣東 鶴山 529728；2.復(fù)旦大學(xué) 電光源研究所，上海 200433)

育苗光質(zhì)生物學(xué)綜述

蘇志能，洪燕南，陳大華

(1.廣東綠愛生物科技股份有限公司，廣東 鶴山 529728；2.復(fù)旦大學(xué) 電光源研究所，上海 200433)

光質(zhì)是育苗生長過程中的光環(huán)境影響重要參數(shù)之一，既參與幼苗的光合代謝，也調(diào)控幼苗生理活動中的光形態(tài)建成，從而影響幼苗根莖葉等器官組織的生長變化。文章闡述了目前中國該領(lǐng)域的研究成果和面臨的難點，提出了科研攻關(guān)建議，并介紹了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對育苗規(guī)?；⒏咝焚|(zhì)化需求的迫切性與必要性，發(fā)現(xiàn)LED應(yīng)用于植物育苗將成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)照明應(yīng)用必然趨勢。

光質(zhì)；光合反應(yīng)；紅光；藍光；生物學(xué)；育苗

光是地球生命活動的能量來源，許多植物的種子萌發(fā)、抽芽分枝、開花結(jié)果、衰老死亡等一系列活動都與光環(huán)境有關(guān)。太陽輻射總能量中約有50%波長在380～780 nm范圍內(nèi)的可見光，是植物生物光需求利用的集中區(qū)域，其中，以中心波長為630 nm紅光和中心波長為470 nm藍光譜區(qū)域尤為關(guān)鍵。而種子代表著許多植物生命活動的開始與遺傳信息的傳遞，在高精度照明控制下規(guī)范育苗，可實現(xiàn)幼苗的病蟲害防治、壯苗齊苗，保證農(nóng)作物增產(chǎn)。隨著傳統(tǒng)照明光源和LED光源的發(fā)展，育苗光質(zhì)生物學(xué)的使用領(lǐng)域得到極大擴展，相關(guān)光控技術(shù)有了進一步提升。

1 光質(zhì)對幼苗的光合表現(xiàn)

光質(zhì)對幼苗的生長發(fā)育意義重大，主要表現(xiàn)在對植株氣孔器運動、葉片生長、葉綠體結(jié)構(gòu)、光合色素、光合碳同化等的調(diào)節(jié)及對植物光系統(tǒng)的影響。光質(zhì)不但可通過調(diào)控葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)和功能、合理利用內(nèi)部結(jié)構(gòu)空間影響光合速率，而且還能調(diào)控光合作用中不同類型葉綠素蛋白質(zhì)形成及光系統(tǒng)之間電子傳遞。此外，還可以通過調(diào)節(jié)保衛(wèi)細胞內(nèi)的物質(zhì)濃度，實現(xiàn)對氣孔的開閉調(diào)節(jié)，從而影響葉片與外界CO2氣體的交換，保證光合代謝原料的穩(wěn)定供應(yīng)。在可見光的不同光質(zhì)中，中心波長為630 nm紅光和波長為470 nm藍光與葉綠素的光吸收區(qū)峰值相吻合，是十分重要的光輻射吸收波段。紅光能提高葉片光合反應(yīng)機制，促進CO2分解與碳水化合物合成，促使植物體內(nèi)干物質(zhì)的積累，保證幼苗生長的養(yǎng)分供給與儲存。紅光對幼苗光合器官的正常發(fā)育也至關(guān)重要，能提高葉片中葉綠素含量，提高葉片葉綠素b與葉綠素a的比值，營造更為適合的光環(huán)境條件。研究表明，紅光處理的豇豆幼苗有利于葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率、可溶性糖含量的提高。此外，紅光和遠紅光協(xié)同調(diào)節(jié)光色素復(fù)合體和Rubisco相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，經(jīng)光敏色素可介導(dǎo)葉綠體運動。而Pfr在促進葉綠素前體、原葉綠酯合成的同時也促進葉綠素的積累。藍光是設(shè)施栽培中重要的補光光質(zhì)，能增加幼苗葉片葉綠素a含量，提高葉片中 Chla與Chlb比值，間接促進氮代謝、蛋白質(zhì)與非碳水化合物的積累。葉綠體中還存在一種特殊的藍光受體，使藍光對氣孔開放有更高的量子效率。蒲高斌等研究表明，藍光處理的番茄幼苗葉綠素含量雖略低，但光合速率顯著高于對照。原因可能就是藍光促進葉片氣孔開放，增加了胞間CO2濃度。對葉用萵筍幼苗的研究也發(fā)現(xiàn)LED藍光增大了氣孔導(dǎo)度，光合速率高。而較高的光合速率是幼苗營養(yǎng)生長旺盛的重要原因之一。UV-B對幼苗的抑制作用比促進作用明顯，增加UV-B導(dǎo)致幼苗葉面積和生物量減少，葉片基粒與基質(zhì)類囊體損傷，葉綠體的完整結(jié)構(gòu)受到破壞，葉綠素含量下降?？赡芸紤]到幼苗的新生器官組織成型時間短，穩(wěn)固性與抗逆性薄弱，一般抑制作用明顯的光質(zhì)在育苗照明補光中出現(xiàn)的概率并不高。

2 光質(zhì)對幼苗形態(tài)建成的影響

除了作為能量來源參與光合代謝，光還能被光敏色素、隱花色素、向光素、UV-B受體等不同的光受體感知。以信號的形式影響植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、抗逆衰老、物質(zhì)代謝及基因表達等。不同光質(zhì)觸發(fā)相對的光受體從而引起細胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變等一系列有關(guān)的生理生化活動，最終決定了幼苗根莖葉等器官組織生長發(fā)育的方向。

2.1 對根系的影響

根系是幼苗扎根土壤直立不倒的基架，也是幼苗從土壤中吸收水分和礦物，往返莖部運輸H2O和礦物質(zhì)的載體。當(dāng)人們將花生幼苗置于不同波長和自然光照下生長，發(fā)現(xiàn)紅光可顯著促進花生苗期根系生長，主側(cè)根長，側(cè)根數(shù)量多，干物質(zhì)積累多，根系活力強。藍光對幼苗根系生長有明顯的抑制趨勢，根系分布范圍小，但根系活力較高；黃光和綠光抑制幼苗根系生長，根系長勢弱，根系活力也較低。而LED藍光處理下的水稻育苗品種，不同秧齡幼苗的壯苗指數(shù)、根系活力、抗氧化物酶活性也會增加。

2.2 對葉片的影響

葉片是植物光合色素的主要載體，也是光合作用的主要場所。葉片表皮上布滿氣孔，有利于O2與CO2的進出，保證呼吸。體內(nèi)的水分也可經(jīng)葉片的氣孔蒸散出去，維持葉溫正常穩(wěn)定。對于葉片，光質(zhì)可調(diào)節(jié)其面積大小、長短、厚度、顏色、葉綠素含量等。其中，紅光對葉面積擴展有利，能使葉綠體寬面朝向光的一邊。紅光與遠紅光的比例變化影響幼苗植株矮化、莖節(jié)間距、腋芽分化、葉綠素含量、氣孔指數(shù)、葉面積的大小等?；ㄇ嘬帐且活悘V泛存在花、果、莖、葉和種子中的天然色素之一。紅藍光誘導(dǎo)花青苷結(jié)構(gòu)的建立，藍光、紫外光促進花青苷的合成，紫外光則影響相關(guān)基因的表達。日常試驗也表明，高藍光比例照明處理的紫珊生菜、紫冠生菜等有色葉菜幼苗葉片色澤尤為明顯，著色效果卓越。此外，藍光可促進葉片線粒體的暗呼吸，產(chǎn)生的有機酸為有機含氮化合物合成提供了充分的碳架。鄧江明等在水稻幼苗研究中發(fā)現(xiàn)，藍光對水稻幼苗可溶性蛋白積累有促進效應(yīng)，在幼苗生長初期比較明顯。由于藍光處理葉片的硝酸還原酶活性和呼吸作用關(guān)聯(lián)緊密，故藍光對氮代謝的促進比糖代謝的促進作用大。在不良環(huán)境下，葉片R與FR的比值變化會對植物體內(nèi)提高抵抗光抑制和光氧化的機制產(chǎn)生警告信號，使氨基酸積累產(chǎn)生變化，從而提高了抵抗能力。如，弱光下黃瓜幼苗葉片丙二醛含量、超氧陰離子生成速率以及過氧化氫含量和APX、SOD、GPX、GR活性有顯著提高。黃光對幼苗具體的生物作用結(jié)論尚不明確，可能與植株的營養(yǎng)品質(zhì)有關(guān)。不過，有研究發(fā)現(xiàn)，黃光處理的黃瓜幼苗葉片中GA3含量高，抑制葉片脫黃化同時也引起葉片卷曲。而在葉片與外界氣體交換時，紅藍光能促進氣孔的開張，綠光卻能夠逆轉(zhuǎn)這種作用。綠光還有助于光輻射散射，在育苗出現(xiàn)密植且弱光寡照時，綠光的透過性對幼苗下層葉片能起到很好的光補充作用。

2.3 對莖干的影響

通常紅光有利于幼苗莖的伸長、干物質(zhì)的積累，藍光提高吲哚乙酸氧化酶的活性，使IAA含量降低，進而抑制伸長生長，使莖干變粗。車間試驗也表明，高紅光比例的光源照明處理的菜心、生菜莖干都有增長的趨勢。紅藍光處理能提高抗氧化酶活性，較高的抗氧化酶活性是幼苗健壯生長的重要原因。崔瑾等研究認(rèn)為，幼苗期補充紅光或紅藍光可促進黃瓜、辣椒和番茄幼苗的生長，有助于培育壯苗。同樣，紅色LED燈也能促進散葉生菜莖的伸長，顯著降低燒邊病情指數(shù)和硝酸鹽含量。而黃光、綠光處理的幼苗部分酶活性較低，使幼苗徒長，品質(zhì)下降。有研究發(fā)現(xiàn)，綠光和紅光處理對甜椒幼苗莖的伸長有明顯促進作用，綠光下明顯徒長。不過，在弱光照下用LED補充不同光強的綠光可促進黃瓜和番茄幼苗莖的增粗，增加株高、鮮重、壯苗指數(shù)，所以，在蔬菜栽培中，弱光時進行綠光補光對抑制幼苗的徒長有一定的作用。

3 育苗光質(zhì)生物學(xué)研究的難點

目前，人們對育苗光質(zhì)生物學(xué)規(guī)律尚不清晰，技術(shù)嚴(yán)重滯后，育苗技術(shù)裝備研發(fā)和推廣應(yīng)用存在一定的空白與認(rèn)知障礙，育苗光環(huán)境研究易被等同于植物生長期的研究。中國育苗光質(zhì)生物學(xué)研究亟待解決的難點有：1)對育苗光質(zhì)生物學(xué)在幼苗生長中的作用機制理解不夠，包括光質(zhì)的生物學(xué)功能、植物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的生理代謝、光質(zhì)與環(huán)境因子相互作用的生物學(xué)機制等。2)育苗光質(zhì)生物學(xué)研究的理論與實際應(yīng)用脫節(jié)。3)育苗光質(zhì)生物學(xué)知識的應(yīng)用普及推廣力度不夠，人們普遍對育苗生物學(xué)理論認(rèn)知度低，接受程度差，多持觀望態(tài)度，不利于育苗光源在育苗設(shè)施應(yīng)用中推廣投資和創(chuàng)新應(yīng)用。4)育苗光質(zhì)生物學(xué)實際應(yīng)用中的附加問題，例如，光源發(fā)熱導(dǎo)致氣溫上升，育苗易出現(xiàn)徒長，葉片灼傷等現(xiàn)象，使幼苗生長器官受損生長畸形，品質(zhì)價值下降。這些難點都迫切需要科研技術(shù)工作者解決并加以改善。

4 育苗LED光源光質(zhì)應(yīng)用調(diào)控

4.1 LED光源的優(yōu)勢

LED光源作為新一代光源深受人們青睞，LED將電能高效直接轉(zhuǎn)化為光能，是一種對環(huán)境友好的冷光源。在工作時使用直流低壓電源，且體積小巧、耐磨損、設(shè)計自由、壽命長、成本低廉，能適應(yīng)于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)照明的需求，LED取代傳統(tǒng)照明光源已成為發(fā)展趨勢。

4.2 育苗LED光質(zhì)調(diào)控

育苗也是一種運用人工設(shè)備在可控環(huán)境中進行高效生產(chǎn)的方式。由于陰雨天、霧雪霾天氣、大氣污染或棚室設(shè)備透光性差等情況，育苗時經(jīng)常會出現(xiàn)根系生長弱、葉片黃化不舒展、缺素嚴(yán)重等問題，因此，植物照明補光成為育苗行業(yè)的關(guān)注點，也成為工廠化育苗不可分割的一部分。LED光源的育苗光質(zhì)調(diào)控可根據(jù)幼苗生長需要利用不同單色光按一定比例相互搭配，并對其各種組分進行有效控制，從而達到壯苗齊苗高效生產(chǎn)的目的。因為中心波長為630 nm紅光和中心波長為470 nm藍光被幼苗吸收所占的比例大，較其他單色光重要且生物學(xué)理論基礎(chǔ)詳細清晰。LED紅藍組合光下各品種生菜植株生長較好，品質(zhì)較優(yōu)，是設(shè)施生菜栽培的良好光源。目前，LED光源配方以紅藍組合光為主，其他光質(zhì)為輔。不同作物L(fēng)ED光配方不同對種苗生長影響也不同。高紅光/藍光(R/B)配比光處理的組培苗生長壯，移栽成活率最高。8R/1B的LED燈處理下的絲瓜幼苗莖粗、壯苗指數(shù)、全株鮮重、可溶性糖和蛋白質(zhì)的含量均顯著高于其他處理，較適合絲瓜幼苗生長。7R/1B的LED燈處理的小白菜植株莖粗、葉寬、葉面積及根系長度高于其他處理，有利于提高小白菜品質(zhì)生長。相同作物幼苗LED光源光質(zhì)比例不一樣對幼苗的生長指標(biāo)影響也會有所區(qū)別。1R/1B的LED燈處理最有利于黃瓜幼苗葉綠體的發(fā)育和高光合速率的實現(xiàn)。8R/3B的LED燈處理的黃瓜幼苗干物質(zhì)積累多，葉面積擴展快，葉綠素含量、可溶性糖含量均最高，有利于培育壯苗。7R/3B、8R/2B的LED燈處理的黃瓜壯苗指數(shù)、植株干物質(zhì)量、Fv/Fm均高于單一光處理，增強了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度和光能轉(zhuǎn)換效率，保護了光系統(tǒng)Ⅱ的健康。8R/1B的LED燈處理下黃瓜幼苗株高、莖粗、葉面積、苗指數(shù)、地上部和全株鮮重高于其他處理。一定程度上，LED光源調(diào)控光質(zhì)配方，是保證良好經(jīng)濟效益的關(guān)鍵，是進行幼苗培育照明補光的真正價值所在。

作為農(nóng)業(yè)照明生產(chǎn)中的一環(huán)，中國育苗市場的產(chǎn)業(yè)化、自動化、集約化逐漸成型。組培苗、種苗、芽菜苗等工業(yè)化育苗已經(jīng)形成獨立的產(chǎn)業(yè)鏈。LED光源應(yīng)用于植物育苗照明人工補光，已成為一門高精準(zhǔn)化的農(nóng)業(yè)技術(shù)知識，給育苗的質(zhì)量品質(zhì)、成本控制、高效產(chǎn)業(yè)化提供了強有力的技術(shù)支持。當(dāng)前廣東綠愛生物科技股份有限公司和復(fù)旦大學(xué)電光源研究所緊密合作，正在積極開展這方面工作，堅信今后LED育苗照明補光一定會成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的必然趨勢，具有無限發(fā)展?jié)摿Α?/p>

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ReviewofPhotobiologyaboutSeedlingCulture

SUZhineng1,HONGYannan1,CHENDahua2

(1.Guangdong Lvai Science & Technology of Organism Ltd. Co.，Heshan 529728,Guangdong，P.R.China；2. The Institute for Electric Light Sources, Fudan University，Shanghai 200433,P.R.China)

The light quality is one of the important elements of light environment in the process of seedling growth. It is not only involved in the photosynthesis and metabolism of seedlings, but also regulates the seedlings photomorphogenesis, which has seriously affected the growth of organs and tissues of seedlings, such as roots stem and leaves. The research and application of light quality on seeding growth including the relative difficulties and some reasonable suggestions have been described in the paper. With the improvement of the science and technology for LED, as well as the urgency and necessity of the demand for large-scale and high-quality seeding growth in the agriculture, The application of LED in plant breeding will surely become the inevitable trend of the development in our modern agriculture.

light quality; photosynthesis; red light; blue light;biology;grow seedlings

2017-06-13

蘇志能，男，廣東綠愛生物科技股份有限公司。