王哲奇 徐元慶 史彬林 毛晨羽 金 曉 閆素梅

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

熱應(yīng)激狀態(tài)下羊的體溫調(diào)節(jié)

王哲奇 徐元慶*史彬林**毛晨羽 金 曉 閆素梅

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

熱應(yīng)激是由高溫環(huán)境所引起的，在炎熱的氣候條件下，當(dāng)環(huán)境有效溫度超過(guò)羊的等熱區(qū)上限溫度時(shí)，羊就會(huì)出現(xiàn)熱應(yīng)激。由熱應(yīng)激引發(fā)的不良影響廣泛存在，不僅嚴(yán)重影響羊的生存質(zhì)量，而且導(dǎo)致羊體溫升高、生長(zhǎng)性能降低、免疫力減弱以及肉品質(zhì)下降。本文綜述了導(dǎo)致羊產(chǎn)生熱應(yīng)激的因素以及熱應(yīng)激條件下的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制。在熱應(yīng)激的情況下，機(jī)體通過(guò)吸收環(huán)境輻射熱和累積機(jī)體代謝產(chǎn)熱，使機(jī)體獲得很高的熱負(fù)荷，超過(guò)了機(jī)體的散熱能力。暴露在高溫環(huán)境中的羊只，可通過(guò)增加機(jī)體散熱消除過(guò)多的熱負(fù)荷。當(dāng)空氣溫濕度發(fā)生變化時(shí)，作為恒溫動(dòng)物，綿羊和山羊可以通過(guò)調(diào)整自身的產(chǎn)熱量、采食量、飲水量、呼吸頻率和行為等方式，來(lái)維持機(jī)體產(chǎn)熱和散熱的平衡?？傊?，羊可以利用復(fù)雜有效的散熱機(jī)制維持體溫平衡，適應(yīng)高溫環(huán)境。

山羊；綿羊；熱應(yīng)激；體溫調(diào)節(jié)

哺乳動(dòng)物為了維持身體機(jī)能穩(wěn)態(tài)，需要使體溫保持在一個(gè)較小的范圍內(nèi)，一旦高溫環(huán)境下體溫偏移這個(gè)設(shè)定水平，就會(huì)產(chǎn)生熱應(yīng)激，擾亂生理活動(dòng)。盡管羊具有較寬的等熱區(qū)和高度的耐熱性，被認(rèn)為是最耐熱的物種之一，但較高的環(huán)境溫度仍會(huì)對(duì)它們的生理功能和生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利的影響。高溫可能會(huì)迫使羊大幅改變其生理功能以利散熱，來(lái)應(yīng)對(duì)高溫這一不利因素，包括增加心率和呼吸頻率，排汗，之后張口呼吸，有時(shí)過(guò)度流涎。此外，還會(huì)降低采食量，增加飲水量。即使如此，環(huán)境溫度過(guò)高也會(huì)導(dǎo)致羊體表和直腸溫度增加，電解質(zhì)失衡，生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能降低，繁殖率下降，甚至導(dǎo)致死亡。當(dāng)溫?zé)岘h(huán)境發(fā)生變化時(shí)，羊可以通過(guò)自主性和行為性方式調(diào)整自身的產(chǎn)熱和散熱，在一定范圍內(nèi)維持體溫恒定。本文綜述了引起羊產(chǎn)生熱應(yīng)激的因素及熱應(yīng)激狀態(tài)下羊的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制。

1 導(dǎo)致熱應(yīng)激的因素

一般認(rèn)為，熱應(yīng)激是由環(huán)境高溫這一應(yīng)激源刺激而產(chǎn)生的。在等熱區(qū)范圍內(nèi)，動(dòng)物依靠物理調(diào)節(jié)和行為調(diào)節(jié)而不需要?jiǎng)佑蒙锘瘜W(xué)機(jī)制來(lái)進(jìn)行自身體熱調(diào)節(jié)，維持正常體溫。等熱區(qū)內(nèi)動(dòng)物的基礎(chǔ)代謝率最低，維持正常體溫的能量消耗也最低。超過(guò)等熱區(qū)上限溫度動(dòng)物就開(kāi)始出現(xiàn)熱應(yīng)激，而且溫度愈高，熱應(yīng)激反應(yīng)程度就愈嚴(yán)重。

環(huán)境因素(環(huán)境溫度、相對(duì)濕度、太陽(yáng)輻射、風(fēng)速和降水等)、動(dòng)物因素(品種、毛色、泌乳階段和健康狀況等)和體溫調(diào)節(jié)機(jī)制(循環(huán)調(diào)節(jié)、出汗、喘息和行為等)顯著影響動(dòng)物和環(huán)境之間的能量交換。

1.1 環(huán)境因素

在炎熱的氣候條件下，較高環(huán)境溫度和濕度、較強(qiáng)的直接和間接太陽(yáng)輻射、較小的風(fēng)速，是導(dǎo)致動(dòng)物熱應(yīng)激的主要環(huán)境應(yīng)激因素[1-4]。

在熱應(yīng)激的情況下，環(huán)境溫度通常比體表溫度高，這導(dǎo)致動(dòng)物通過(guò)環(huán)境輻射的熱和機(jī)體代謝產(chǎn)熱的累積，獲得很高的熱負(fù)荷，超過(guò)了機(jī)體的散熱能力[5]。當(dāng)環(huán)境熱負(fù)荷超過(guò)特定臨界溫度上限時(shí)，羊只無(wú)法自我降溫和維持其生理功能，從而引起熱應(yīng)激。表現(xiàn)為直腸溫度和呼吸頻率增加，導(dǎo)致體重、平均日增重、生長(zhǎng)率和反映受損再生能力的體總固形物含量的降低[6-10]。

太陽(yáng)輻射是放牧反芻動(dòng)物體溫調(diào)節(jié)的主要影響因素之一。高溫季節(jié)強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射會(huì)快速降低羊的可感散熱，如果沒(méi)有遮蔭措施和被毛隔熱作用，羊就會(huì)吸收超過(guò)自身代謝產(chǎn)熱的外源熱，影響畜體的熱平衡，引起嚴(yán)重的熱應(yīng)激[11]。暴露于太陽(yáng)輻射下的母羊會(huì)提高直腸溫度和呼吸頻率，降低血漿丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶和堿性磷酸酶的活性以及鉀和鎂的濃度，增加非酯化脂肪酸含量和天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活性[12]。Yamamato等[13]在奶牛上的試驗(yàn)表明，輻射比實(shí)際氣溫提供更多的熱負(fù)荷。

環(huán)境濕度也是引起熱應(yīng)激的輔助因素之一，它與熱應(yīng)激程度呈正相關(guān)。在高溫下，畜體主要依靠蒸發(fā)散熱，而蒸發(fā)散熱量與畜體蒸發(fā)面(皮膚和呼吸道)水汽壓和空氣水汽壓之差呈正比。畜體蒸發(fā)面的水汽壓由蒸發(fā)面的溫度和潮濕程度決定，皮溫愈高，愈潮濕(如出汗)，則水汽壓愈大，愈有利于蒸發(fā)散熱?？諝馑畾鈮荷?，畜體蒸發(fā)面水氣壓與空氣水氣壓之差減小，則蒸發(fā)散熱量亦減少，因而在高溫、高濕的環(huán)境中，畜體的散熱更為困難，加劇了家畜的熱應(yīng)激。在35 ℃的高溫下，增加相對(duì)濕度(從57%升高到78%)，公羊體溫上升0.6 ℃[11]，可見(jiàn)高濕抑制了高溫時(shí)皮膚的蒸發(fā)散熱。相同溫度時(shí)，低相對(duì)濕度可有利于蒸發(fā)散熱，減少動(dòng)物的應(yīng)激并提高生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能[14]；但高相對(duì)濕度會(huì)嚴(yán)重增加熱應(yīng)激的程度[7-9]。

風(fēng)速主要影響動(dòng)物的對(duì)流散熱和蒸發(fā)散熱，增加風(fēng)速可以加快對(duì)流散熱，因?yàn)榱己玫目諝庋h(huán)對(duì)促進(jìn)通過(guò)對(duì)流的熱散失十分重要，同時(shí)有助于隱汗蒸發(fā)[14]。3.5 m/s的風(fēng)速降低夏季綿羊血清皮質(zhì)醇濃度，增加綿羊運(yùn)動(dòng)量，降低直腸溫度和呼吸頻率，緩解熱應(yīng)激[15]。高溫時(shí)，只要空氣溫度低于皮溫，增加風(fēng)速有利于對(duì)流散熱。但高氣溫下的高風(fēng)速反而有利于得熱。無(wú)論怎樣，風(fēng)速的增加總是有利于體表水分的蒸發(fā)，所以風(fēng)速與蒸發(fā)散熱量呈正相關(guān)。

根據(jù)Lee等[16]的報(bào)道，影響生理參數(shù)增加的氣候因素重要性順序是環(huán)境溫度>太陽(yáng)輻射>濕度>風(fēng)速。Costa等[17]報(bào)道，山羊的等熱區(qū)為20～28 ℃，綿羊?yàn)?1～25 ℃。Kumar等[18]認(rèn)為山羊等熱區(qū)的氣候環(huán)境的界限是：13～27 ℃的空氣溫度，60%～70%的相對(duì)濕度，5～8 km/h的風(fēng)速，中等水平的太陽(yáng)輻射。Toussaint[19]則建議奶山羊適當(dāng)?shù)臏囟仍谑覂?nèi)應(yīng)保持6～27 ℃(最佳10～18 ℃)內(nèi)，相對(duì)濕度為60%～80%，風(fēng)速為0.5 m/s。

1.2 動(dòng)物因素

羊體溫調(diào)節(jié)效率很大程度上取決于品種和個(gè)體遺傳差異。不同品種之間存在著降低代謝和內(nèi)源性產(chǎn)熱以及提高散熱能力的不同[1-2]。山羊的耐熱性要好于綿羊，這是因?yàn)樯窖虮旧淼乃直３帜芰^強(qiáng)，其代謝體重小，基礎(chǔ)代謝較低，呼吸頻率較快，皮膚溫度較高，更易于散熱[20]。地方品種羊?qū)Ρ镜靥囟ōh(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)，而引入純種羊因其有限的適應(yīng)性可能特別易受熱應(yīng)激[21]。新生羔羊的體溫調(diào)節(jié)受母羊在妊娠期間所處環(huán)境溫度的影響[22]。此外，保持較低直腸溫度的品種母羊所產(chǎn)羔羊，比較高直腸溫度母羊所產(chǎn)的羔羊有較高的初生重[23]，這表明選擇在熱應(yīng)激條件下可以維持正常直腸溫度的母羊會(huì)在炎熱的氣候下產(chǎn)出正常初生重的羔羊。

形態(tài)差異在耐熱性和體溫調(diào)節(jié)上起重要作用。短毛山羊暴露在太陽(yáng)輻射下，直腸溫度、皮膚溫度、呼吸頻率和脈搏會(huì)大幅增加，并且飼料消耗比長(zhǎng)毛山羊少[24]。所以，長(zhǎng)毛山羊?qū)μ?yáng)輻射熱的耐受力比短毛山羊更好。根據(jù)Finch等[25]報(bào)道，在炎熱的沙漠，黑山羊在抵抗太陽(yáng)輻射方面比白山羊有優(yōu)勢(shì)。雖然黑色被毛吸收更多的太陽(yáng)輻射，但黑山羊能夠較長(zhǎng)時(shí)間在陽(yáng)光下尋找食物。強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射下，黑山羊吸收的熱量2倍于白山羊(高于800 W/m2)[26]。這導(dǎo)致黑山羊有較高的體表溫度，但這不能被看作是一種缺點(diǎn)，因?yàn)樘?yáng)輻射的吸收主要發(fā)生在黑色被毛的表面附近，黑色被毛表面的高溫還增加了體表-空氣界面的顯熱流，尤其是在強(qiáng)風(fēng)速下散失更多的熱量。而在白色被毛中，太陽(yáng)輻射的吸收主要發(fā)生在被毛深層中，致使機(jī)體獲得更高的輻射熱[27]。另外，黑山羊能夠喝下等于其體重的35%左右的水，并能有效地利用蒸發(fā)來(lái)降溫。但在陰涼處，皮毛顏色之間沒(méi)有區(qū)別。

2 熱應(yīng)激狀態(tài)下的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制

熱應(yīng)激是動(dòng)物機(jī)體對(duì)溫?zé)岘h(huán)境所表現(xiàn)出的生理反應(yīng)，它涉及神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)的一系列活動(dòng)。在熱應(yīng)激條件下，動(dòng)物機(jī)體在一定范圍內(nèi)通過(guò)自我調(diào)控功能對(duì)熱應(yīng)激做出積極反應(yīng)，動(dòng)物抗熱應(yīng)激的調(diào)節(jié)分為自主性調(diào)節(jié)和行為性調(diào)節(jié)2種調(diào)節(jié)方式。

2.1 自主性調(diào)節(jié)

自主性調(diào)節(jié)是指在下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞控制下，隨機(jī)體內(nèi)外環(huán)境溫?zé)嵝源碳ば畔⒌淖儎?dòng)，通過(guò)增強(qiáng)皮膚血流量、改變呼吸頻率和方式、出汗等生理反應(yīng)，調(diào)節(jié)體熱的散發(fā)，以保證體溫保持恒定。下丘腦接收外周和中樞神經(jīng)系統(tǒng)信息，并施加適當(dāng)?shù)募に氐淖兓?，以維持動(dòng)物機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。當(dāng)動(dòng)物遭遇緊急情況，如饑餓、創(chuàng)傷、炎熱、寒冷、缺氧、精神緊張和恐懼時(shí)，引起交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮和腎上腺機(jī)能增強(qiáng)，表現(xiàn)出交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)亢進(jìn)，髓質(zhì)分泌大量腎上腺素和去甲腎上腺素，引起應(yīng)激反應(yīng)[28-29]。

家畜為了保持體熱平衡，機(jī)體產(chǎn)熱與散熱之間保持著一種動(dòng)態(tài)平衡。舒適區(qū)內(nèi)羊的身體產(chǎn)熱和散熱基本是平衡的。羊機(jī)體的熱量來(lái)源包括內(nèi)部代謝產(chǎn)熱和從外部環(huán)境吸收熱量2個(gè)方面。內(nèi)部代謝產(chǎn)熱主要包括基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱、肌肉活動(dòng)產(chǎn)熱、生產(chǎn)產(chǎn)熱和體增熱等，由于泌乳階段、生產(chǎn)水平、遺傳、采食量和飼料質(zhì)量及類(lèi)型等因素的不同，內(nèi)部代謝產(chǎn)熱的高低也不相同。外部得熱主要來(lái)源于環(huán)境熱量。當(dāng)處于適溫區(qū)內(nèi)時(shí)，羊可以通過(guò)蒸發(fā)、傳導(dǎo)和對(duì)流等方式保持體溫相對(duì)恒定。而當(dāng)溫度超過(guò)羊等熱區(qū)的上限后，熱平衡遭到破壞，便會(huì)產(chǎn)生熱應(yīng)激。高環(huán)境溫度誘導(dǎo)嘗試通過(guò)使用不同的方式來(lái)消散其潛熱，以平衡過(guò)度的熱負(fù)荷。熱應(yīng)激時(shí)，羊會(huì)趨向于降低內(nèi)部代謝產(chǎn)熱，加快散熱，并盡量減少?gòu)沫h(huán)境中獲得熱量。

在持續(xù)高溫條件下，羊只通過(guò)調(diào)節(jié)血管擴(kuò)張或收縮來(lái)調(diào)節(jié)流經(jīng)皮膚血管的血流量，維持熱量平衡。熱應(yīng)激時(shí)，從內(nèi)臟到體表區(qū)域的血液再分布，使通過(guò)皮膚血管的血流量增加，皮溫升高，增加皮膚和環(huán)境空氣溫度之差，以提高可感散熱，特別是熱應(yīng)激初始階段[1,30]，可見(jiàn)心率明顯升高，通過(guò)皮膚的血流量也相應(yīng)增加。此外，熱負(fù)荷增加血漿和體液體積，增加量與動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)需求量呈一定比例[30]。這種增加將緩沖體溫的增加并且將耐受更長(zhǎng)時(shí)間的脫水。沙漠地區(qū)，熱應(yīng)激山羊脫水后48 h后仍保持正常采食量和產(chǎn)奶量，這與它們維持足夠血流量流經(jīng)腸和乳房的能力有關(guān)[31]。因此，炎熱氣候下體內(nèi)水分的增加是改善熱應(yīng)激的適應(yīng)性反應(yīng)。另外，皮膚血管擴(kuò)張時(shí)，血液總?cè)莘e增加，血液中含水量增加，處于擴(kuò)張中的毛細(xì)血管中的血液水分極易滲透到組織和汗腺中，血液流向皮膚的速度影響出汗速度[32]，以促進(jìn)皮膚和呼吸道的蒸發(fā)散熱。血液動(dòng)力學(xué)的顯著變化可能歸因于2個(gè)原因：一是控制呼吸速率的肌肉活動(dòng)的增加，同時(shí)呼吸頻率升高；二是外周血管床阻力的減少和動(dòng)靜脈吻合。這是為了增加體表血流量并且通過(guò)輻射和傳導(dǎo)使皮膚和呼吸道的熱耗散最大化。所以，熱應(yīng)激狀態(tài)下，機(jī)體會(huì)自主性的調(diào)節(jié)增加體表和組織器官的血流量，增加熱量的散失，從而維持體溫穩(wěn)定。

高溫時(shí)，羊內(nèi)分泌功能發(fā)生變化。甲狀腺激素等激素的循環(huán)濃度可以根據(jù)環(huán)境條件而改變[33-34]。這些激素直接參與代謝速率調(diào)節(jié)和強(qiáng)制性生熱，因此它們?cè)跍囟日{(diào)節(jié)中具有重要作用。甲狀腺分泌降低，甲狀腺激素濃度下降，這種變化刺激細(xì)胞減少耗氧量和產(chǎn)熱量，導(dǎo)致代謝率下降，從而降低基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱[35-36]。Koluman等[34]觀察到暴露于高溫條件下的羊血清甲狀腺激素濃度降低，可降低基礎(chǔ)代謝率，避免內(nèi)源性產(chǎn)熱的增加。

呼吸頻率和直腸溫度是炎熱的天氣中適應(yīng)性和耐熱性評(píng)價(jià)最常見(jiàn)的指標(biāo)，因?yàn)樗鼈兣c動(dòng)物和環(huán)境之間最常見(jiàn)的熱交換機(jī)制有關(guān)。山羊的平均體溫(環(huán)境溫度23 ℃)為37.6 ℃(37～39 ℃)，直腸溫度在38.3～39.0 ℃變化[14]。在等熱區(qū)之外，動(dòng)物必須能夠?qū)崿F(xiàn)體溫調(diào)節(jié)機(jī)制。然而，當(dāng)這些機(jī)制失敗時(shí)，直腸溫度就會(huì)增加，導(dǎo)致體溫過(guò)高。直腸溫度每升高1 ℃甚至更小，都足以降低大多數(shù)家畜的生長(zhǎng)或生產(chǎn)性能[37-38]。相比于適溫條件下，熱應(yīng)激山羊會(huì)出現(xiàn)較高的直腸溫度，熱應(yīng)激使山羊(Comisana羊[39-40]和Nubian山羊[41])直腸溫度達(dá)到40 ℃或更高。另外，山羊暴露于高溫和高濕的環(huán)境中導(dǎo)致頸部、耳部和大腿的皮膚溫度顯著升高。當(dāng)環(huán)境溫度升高，綿羊的耳朵和腿部散發(fā)出高比例的熱量，因?yàn)檫@些區(qū)域占了約23%的體表面積。由于皮膚和外界接觸，受環(huán)境影響敏感，與環(huán)境溫度存在較強(qiáng)的正相關(guān)。在環(huán)境溫度升高時(shí)，機(jī)體內(nèi)熱量散發(fā)困難，導(dǎo)致熱負(fù)荷積聚，皮溫升高。較高的皮溫可以增加體表和環(huán)境的溫差，提高散熱效率，減輕羊的熱應(yīng)激。

在熱應(yīng)激的情況下，環(huán)境溫度通常大于皮膚表面溫度，這導(dǎo)致高熱負(fù)荷，因?yàn)閯?dòng)物通過(guò)常規(guī)和輻射獲得大量熱量。在這些情況下，水分蒸發(fā)是最有效的散熱方式，通過(guò)蒸發(fā)來(lái)吸收熱量，每蒸發(fā)1 mL水分吸收2.43 kJ的熱量[2]。羊通過(guò)出汗和呼吸系統(tǒng)(喘息)實(shí)現(xiàn)蒸發(fā)散熱。羊可以在高達(dá)43 ℃外部溫度環(huán)境中，通過(guò)出汗、喘息等重要的熱調(diào)節(jié)機(jī)制耐受幾個(gè)小時(shí)[42]。反芻動(dòng)物汗腺相對(duì)不發(fā)達(dá)，加之羊被毛的存在，皮膚出汗散熱被被毛所阻止，所以，高溫環(huán)境下，出汗對(duì)體溫的調(diào)節(jié)作用遠(yuǎn)沒(méi)有呼吸蒸發(fā)重要，當(dāng)氣溫升高到某一限值時(shí)，羊開(kāi)始呼吸急促，并張口伸舌，嚴(yán)重流涎，進(jìn)行熱性喘息，呼吸頻率可達(dá)300～400次/min，而低溫休息時(shí)僅為10～30次/min(綿羊?yàn)?2～20次/min，山羊?yàn)?0～30次/min)[43]。當(dāng)環(huán)境溫度由20 ℃提高到40 ℃，山羊呼吸率從30次/min提高到200次/min以上，這表明通過(guò)呼吸道水分蒸發(fā)在山羊散熱方面起著重要作用。羊在熱中性環(huán)境溫度(12 ℃)下通過(guò)呼吸濕氣僅消散了總體熱的20%左右，但在高于35 ℃的環(huán)境溫度下通過(guò)呼吸道可以達(dá)到總熱損失的60%左右[44]。在40 ℃高溫中的美利奴羊總蒸發(fā)量為250 g/(m2·h)，而皮膚的最大蒸發(fā)量為63 g/(m2·h)，呼吸道蒸發(fā)為皮膚蒸發(fā)的3倍以上[42]。所以，呼吸率是高溫條件下主要散熱途徑，也是衡量機(jī)體熱應(yīng)激程度的指標(biāo)之一。Appleman等[41]觀察到，當(dāng)Nubian山羊在40 ℃連續(xù)保持12 d，熱調(diào)節(jié)系統(tǒng)不再有效。但在35 ℃時(shí)則不會(huì)。因此，Appleman等[41]得出結(jié)論，山羊的耐熱極限在35～40 ℃。當(dāng)高相對(duì)濕度的負(fù)荷疊加在高環(huán)境溫度上時(shí)，會(huì)進(jìn)一步增加綿羊的呼吸頻率，這與體感溫度的增加有關(guān)[45]。在高環(huán)境溫度下，羔羊的呼吸速率可達(dá)為400次/min。然而，當(dāng)溫度升高到足以抑制呼吸蒸發(fā)時(shí)，呼吸速率顯著降低，趨于穩(wěn)定在155～200次/min，并且比正常淺喘息呼吸幅度更深。

由于胎兒在子宮內(nèi)主要依賴于胎兒代謝產(chǎn)熱和與母親的熱量交換[46]。在正常情況下(21～24 ℃)，妊娠后期山羊胎兒體溫(39.5 ℃)比母體核心體溫(38.9 ℃)高0.6 ℃[47]。當(dāng)這些山羊暴露于熱應(yīng)激(40 ℃和60%相對(duì)濕度)中2 h，胎兒體溫和母體的溫度均升高，但胎兒體溫增加的速率比母羊慢。胎兒體溫這種較小的增量可能是由于子宮血流量降低和缺氧導(dǎo)致的胎兒代謝產(chǎn)熱的降低。這可能會(huì)導(dǎo)致胎兒營(yíng)養(yǎng)不良，最終導(dǎo)致胎兒發(fā)育遲緩。

2.2 行為性調(diào)節(jié)

行為性調(diào)節(jié)是指機(jī)體通過(guò)一定的行為來(lái)保持體溫相對(duì)恒定。除了改變飼料和水的攝入模式之外，還包括嗜睡、懶動(dòng)、尋找陰涼、避開(kāi)過(guò)熱的環(huán)境或向適宜的溫度環(huán)境靠近、改變姿勢(shì)、減少運(yùn)動(dòng)和肌肉活動(dòng)等。行為性調(diào)節(jié)方式是在自主性調(diào)節(jié)方式基礎(chǔ)上進(jìn)行的，是自主性調(diào)節(jié)方式的一種補(bǔ)充。

動(dòng)物暴露于高環(huán)境溫度下，高溫刺激外周熱感受器傳遞抑制性神經(jīng)沖動(dòng)至下丘腦內(nèi)食欲中樞，抑制外側(cè)食欲中樞，從而導(dǎo)致采食量的降低[44,48]。食欲表現(xiàn)為一種熱調(diào)節(jié)機(jī)制，這是因?yàn)椴墒撑c體熱產(chǎn)生相關(guān)，動(dòng)物采食后會(huì)產(chǎn)生食后增熱(體增熱)，特別是在反芻動(dòng)物中，體增熱是體熱產(chǎn)生的重要來(lái)源[2,41]。采食量應(yīng)該隨著溫度升高而降低，從而減少熱量產(chǎn)生并使動(dòng)物保持涼爽。所以，減少采食量是減少溫?zé)岘h(huán)境中產(chǎn)熱的一種方式。Mendes等[49]在2個(gè)氣溫(分別為22～25 ℃和32～35 ℃)條件下觀察到綿羊干物質(zhì)攝入量下降(從66.3 g/kg降至59.9 g/kg)。Salama等[50]試驗(yàn)表明，在熱應(yīng)激期間采食量的減少不是由于采食頻率的減少(熱中性和熱應(yīng)激山羊平均每天均有41次進(jìn)食)。然而，熱應(yīng)激時(shí)每次進(jìn)食時(shí)間減少了40%，這也解釋了在熱應(yīng)激條件下采食量較低的原因。

熱應(yīng)激時(shí)，羊傾向于減少粗飼料的攝入，而精料的攝入增加。Bhattacharya等[51]進(jìn)行了一項(xiàng)試驗(yàn)，在低溫(11～22 ℃)和高溫(27～32 ℃)下讓綿羊接受不同的粗飼料與濃縮料比例，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)粗精比為75∶25時(shí)，自由采食量在低溫時(shí)最大，在高溫時(shí)最小(分別為879和447 g)。當(dāng)粗精比為25∶75時(shí)，動(dòng)物在低溫下自由采食量減少至758 g，在高溫下為652 g。所以，高溫對(duì)采食量產(chǎn)生不利影響，當(dāng)飼糧具有高纖維含量時(shí)這種不利影響變得更顯著。此外，粗料采食時(shí)間也隨著空氣溫度和濕度的增加而降低[41,51]。山羊在20～35 ℃的溫度范圍內(nèi)每小時(shí)平均采食16～19 min的干草，當(dāng)溫度升至40 ℃時(shí)，它們基本停止進(jìn)食；而在40 ℃，谷物消耗量也將減少。筆者推測(cè)，熱應(yīng)激時(shí)羊通過(guò)減少粗飼料的攝入而降低揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生，從而減少能量的吸收，降低體熱的產(chǎn)生，維持體溫。

反芻時(shí)間(包括站立反芻和躺臥反芻)隨空氣的溫度和濕度的增加而降低。綿羊反芻花費(fèi)時(shí)間約為放牧或采食時(shí)間的46%，而放牧羊白天的反芻時(shí)間約占總放牧?xí)r間的11%[52]。根據(jù)Yousef[53]報(bào)道，反芻主要受動(dòng)物所處的環(huán)境溫度的變化程度的影響，絕對(duì)空氣溫度是次要的。將溫度從20 ℃提高到40 ℃導(dǎo)致山羊再咀嚼平均速率從90次/min降到73次/min。

在熱中性條件下，采食量是水?dāng)z入或水周轉(zhuǎn)的主要決定因素。熱應(yīng)激時(shí)顯著增加了反芻動(dòng)物的水和離子損失[54]，因此增加了它們的需求。腦熱傳感器和調(diào)節(jié)口渴的傳感器與加壓素的釋放在下丘腦水平相互關(guān)聯(lián)，并且熱防御機(jī)制被調(diào)整到動(dòng)物的水平衡[55]。暴露于高溫環(huán)境的哺乳動(dòng)物脫水和體液中溶質(zhì)濃度的增加將減少它們的體溫調(diào)節(jié)蒸發(fā)量并使體溫上升[56]。這種在體溫調(diào)節(jié)中的重新調(diào)節(jié)已經(jīng)在喘息和出汗動(dòng)物中觀察到，并且是脫水動(dòng)物節(jié)約用水的一個(gè)調(diào)節(jié)響應(yīng)。在同時(shí)喘息和出汗的物種如山羊中，漸進(jìn)式脫水導(dǎo)致出汗減少和呼吸率增加[56]。熱應(yīng)激增加山羊水的消耗，增加的水?dāng)z入主要用于通過(guò)從皮膚(出汗)和呼吸(喘息)蒸發(fā)而增加熱散失[57]。隨著呼吸頻率增加，伴隨有更多水分蒸發(fā)和水分消耗。因此，在山羊中觀察到飲水量和水蒸發(fā)的顯著增加[55]。Mendes等[49]在2個(gè)空氣溫度(分別為22～25 ℃和32～35 ℃)下觀察到綿羊水?dāng)z取量增加(從2.13 kg/kg干物質(zhì)攝入量增至4.04 kg/kg干物質(zhì)攝入量)。在40 ℃環(huán)境中，水消耗量比在35 ℃獲得的峰值顯著降低。飲水量、飲水頻率和飲水時(shí)間同時(shí)增加[41]。將環(huán)境溫度從20 ℃增加到38.0～39.5 ℃，持續(xù)5.15 h，可觀測(cè)到山羊血漿鈉離子濃度和摩爾滲透壓濃度下降，血液被稀釋。這些結(jié)果表明熱應(yīng)激導(dǎo)致山羊的原發(fā)性多飲。動(dòng)物喘息與出汗不同，不會(huì)導(dǎo)致機(jī)體失去礦物質(zhì)鹽，因此血漿體積能更好地保持。喘息的另一個(gè)優(yōu)點(diǎn)涉及冷卻通過(guò)鼻區(qū)域的血液，這使得腦溫度保持低于深部體溫。因此，缺水或斷水將加強(qiáng)熱應(yīng)激效應(yīng)。所以，熱應(yīng)激狀態(tài)下，羊會(huì)增加飲水量，以補(bǔ)充體液損失，并通過(guò)喘息和出汗增加散熱，降低體溫。

改變行為和姿勢(shì)也是體溫調(diào)節(jié)的重要方式。高溫環(huán)境下，羊會(huì)改變其行為(如尋找遮蔭)和姿勢(shì)(如站立太陽(yáng)的垂直位置而不躺臥)，以減少其從環(huán)境中獲得熱量，并盡量增加散熱，以降低熱負(fù)荷。反芻家畜主要的晝夜習(xí)慣是白天活動(dòng)夜間休息。然而，在熱帶和亞熱帶地中海氣候條件的炎熱天氣期間，放牧反芻動(dòng)物傾向于躺臥并且減少白天的運(yùn)動(dòng)，而選擇在日出之前、黎明和夜間吃草。尋求遮蔭，特別是在白天炎熱時(shí)，是炎熱地區(qū)行為適應(yīng)的一種顯著形式[30]。高溫時(shí)羊趨向于尋找遮蔭，以減少通過(guò)輻射獲得環(huán)境熱量以及拉伸身體增加體表散熱面積以盡可能多地散熱[7]。如果沒(méi)有陰影，動(dòng)物將改變其姿勢(shì)到相對(duì)于太陽(yáng)的垂直位置，以減少熱交換的有效面積[58]。對(duì)于直射陽(yáng)光下的牛，空氣溫度從16 ℃增加到18 ℃，導(dǎo)致減少空閑躺臥時(shí)間和增加空閑站立時(shí)間，羊則傾向于擁擠，并且緊密地并肩站立以減少有效面積，避免獲得更多的太陽(yáng)輻射熱[52]。站立時(shí)受太陽(yáng)直接輻射的面積較躺臥時(shí)小，所以炎熱干旱遮蔽很少的牧地上放牧的家畜，直接暴露于太陽(yáng)輻射下，較長(zhǎng)時(shí)間站立而不躺臥[11]。此外，動(dòng)物站立時(shí)，與地面熱傳遞只發(fā)生在腳與地面接觸的較小面積上，增加了皮膚和地面之間的距離，減少?gòu)母邷氐孛娅@得熱量。在嚴(yán)重的熱應(yīng)激下，動(dòng)物用水沐浴或鼻分泌物潤(rùn)濕其身體表面以增加機(jī)體的蒸發(fā)散熱。總之，在高溫環(huán)境中，動(dòng)物會(huì)通過(guò)行為反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體與其環(huán)境之間的熱交換。

3 小 結(jié)

綜上所述，隨著環(huán)境溫度、相對(duì)濕度、太陽(yáng)輻射的逐漸升高及風(fēng)速的降低，導(dǎo)致羊的產(chǎn)熱量增加，散熱量降低，致使羊產(chǎn)生熱應(yīng)激。出現(xiàn)直腸溫度和呼吸頻率增加，無(wú)機(jī)鹽和酶系統(tǒng)失衡，生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能下降。熱應(yīng)激的情況下，羊可通過(guò)自主性和行為性的方式調(diào)節(jié)機(jī)體產(chǎn)熱和散熱，維持體熱平衡。但這些調(diào)節(jié)方式不是單獨(dú)作用，而是相互協(xié)同，共同協(xié)作，維持體溫恒定，表現(xiàn)為：熱應(yīng)激時(shí)，羊會(huì)增加呼吸頻率，增加飲水量，從而增加呼吸道蒸發(fā)散熱；同時(shí)降低采食量，減少產(chǎn)熱；另外，羊會(huì)尋找遮蔭，改變站立或躺臥姿勢(shì)，減少輻射得熱。所以，羊能夠耐受高溫，適應(yīng)極端的炎熱環(huán)境。基于熱應(yīng)激條件下體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的復(fù)雜性，且實(shí)際生產(chǎn)中各個(gè)飼養(yǎng)地區(qū)羊的品種和氣候變化規(guī)律的不同，許多研究結(jié)果尚未達(dá)成完全一致。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)羊熱應(yīng)激條件下體溫調(diào)節(jié)的相關(guān)研究，多集中在生理和行為層面，隨著相關(guān)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究的快速發(fā)展，熱應(yīng)激對(duì)羊體溫調(diào)節(jié)的分子機(jī)制已有一定的研究基礎(chǔ)，但更深層次，更系統(tǒng)的分子影響機(jī)制研究尚有待開(kāi)展。

[1] SILANIKOVE N.The physiological basis of adaptation in goats to harsh environments[J].Small Ruminant Research,2000,35(3):181-193.

[2] KADZERE C T,MURPHY M R,SILANIKOVE N,et al.Heat stress in lactating dairy cows:a review[J].Livestock Production Science,2002,77(1):59-91.

[3] FUQUAY J W.Heat stress as it affects animal production[J].Journal of Animal Science,1981,52(1):164-174.

[4] DIKMEN S,ALAVA E,PONTES E,et al.Differences in thermoregulatory ability between slick-haired and wild-type lactating Holstein cows in response to acute heat stress[J].Journal of Dairy Science,2008,91(9):3395-3402.

[5] DE SOUZA R B,NASCIMENTO M R B M,IGARASI M S.Thermoregulatory characteristics of goats on tropical environment:review[J].Pubvet,2013,7(6):15-16.

[6] MARAI I F M,HABEEB A A M,DAADER A H,et al.Effects of Egyptian subtropical summer conditions and the heat-stress alleviation technique of water spray and a diaphoretic on the growth and physiological functions of Friesian calves[J].Journal of Arid Environments,1995,30(2):219-225.

[7] MARAI I F M,DAADER A M,ABDEL-SAMEE A M,et al.Winter and summer effects and their ameleoration on lactating Friesian and Holstein cows maintained under Egyptian conditions[C]//Proceedings of International Conference on Animal,Poultry,Rabbits and Fish Production and Health.Cairo:Egypt,1997.

[8] MARAI I F M,SHALABY T H,BAHGAT L B,et al.Fattening of lambs on concentrates mixture diet alone without roughages or with addition of natural clay under subtropical conditions of Egypt.Growth performance and behaviour[C]//Proceedings of International Conference on Animal Production and Health.Cairo:Egypt,1997.

[9] MARAI I F M,BAHGAT L B,SHALABY T H,et al.Fattening performance,some behavioural traits and physiological reactions of male lambs fed concentrates mixture alone with or without natural clay,under hot summer of Egypt[J].Annals Arid Zone,2000,39(4):449-460.

[10] MALIK R C,RAZZAQUE M A,AL-NASSER A Y.Sheep production in hot and arid zones[M].Kuwait:Kuwait Institute for Scientific Research,2000.

[11] 顏培實(shí),李如治.家畜環(huán)境衛(wèi)生學(xué)[M].4版.北京:高等教育出版社,2011.

[12] SEVI A,ANNICCHIARICO G,ALBENZIO M,et al.Effects of solar radiation and feeding time on behavior,immune response and production of lactating ewes under high ambient temperature[J].Journal of Dairy Science,2001,84(3):629-640.

[13] YAMAMOTO S,YOUNG B A,PURWANTO B P,et al.Effect of solar radiation on the heat load of dairy heifers[J].Australian Journal of Agricultural Research,1994,45(8):1741-1749.

[14] PEIXOTO COSTA W,EVANGELISTA FA?ANHA D A,GURGEL MORAIS LEITE J H,et al.Thermoregulatory responses and blood parameters of locally adapted ewes under natural weather conditions of Brazilian semiarid region[J].Semina:Ciências Agrárias,2015,36(6):4589-4600.

[15] 張明,刁其玉,趙國(guó)琦,等.夏季飲水溫度和圈舍使用風(fēng)扇對(duì)綿羊福利的影響[J].畜牧與獸醫(yī),2009,41(6):44-46.

[16] LEE J A,ROUSSEL J D,BEATTY J F.Effect of temperature-season on bovine adrenal cortical function,blood cell profile,and milk production[J].Journal of Dairy Science,1976,59(1):104-108.

[17] COSTA M J R P D,SILVA R G D,SOUZA R C D.Effect of air temperature and humidity on ingestive behaviour of sheep[J].International Journal of Biometeorology,1992,36(4):218-222.

[18] KUMAR S,SHARMA M C,GOEL A K.Goat enterprises[M].Mathura:CIRG,2009.

[19] TOUSSAINT G.The housing of milk goats[J].Livestock Production Science,1997,49(2):151-164.

[20] ABDALLA E B,KOTBY E A,JOHNSON H D.Physiological responses to heat-induced hyperthermia of pregnant and lactating ewes[J].Small Ruminant Research,1993,11(2):125-134.

[21] SILANIKOVE N.Effects of heat stress on the welfare of extensively managed domestic ruminants[J].Livestock Production Science,2000,67(1/2):1-18.

[22] STOTT A W,SLEE J.The effect of environmental temperature during pregnancy on thermoregulation in the newborn lamb[J].Animal Production,1985,41(3):341-347.

[23] MCCRABB G J,MCDONALD B J,HENNOSTE L M.Lamb birth weight in sheep differently acclimatized to a hot environment[J].Australian Journal of Agricultural Research,1993,44(5):933-943.

[24] ACHARYA R M,GUPTA U D,SAHGAL J P,et al.Coat characteristics of goats in relation to heat tolerance in the hot tropics[J].Small Ruminant Research,1995,18(3):245-248.

[25] FINCH V A,DMI’EL R,BOXMAN R,et al.Why black goats in hot deserts?Effects of coat color on heat exchanges of wild and domestic goats[J].Physiological Zoology,1980,53(1):19-25.

[26] MAIA A S C,DA SILVA R G,NASCIMENTO S T,et al.Thermoregulatory responses of goats in hot environments[J].International Journal of Biometeorology,2015,59(8):1025-1033.

[27] GEBREMEDHIN K G,NI H,HILLMAN P E.Modeling temperature profile and heat flux through irradiated fur layer[J].Transactions of the ASAE,1997,40(5):1441-1447.

[28] VON BORELL E H.The biology of stress and its application to livestock housing and transportation assessment[J].Journal of Animal Science,2001,79(E-Suppl.):E260-E267.

[29] SAPOLSKY R M,ROMERO L M,MUNCK A U.How do glucocorticoids influence stress responses?Integrating permissive,suppressive,stimulatory,and preparative actions[J].Endocrine Reviews,2000,21(1):55-89.

[30] SILANIKOVE N.Impact of shelter in hot Mediterranean climate on feed intake,feed utilization and body fluid distribution in sheep[J].Appetite,1987,9(3):207-215.

[31] MALTZ E,OLSSON K,CLICK S M,et al.Homeostatic responses to water deprivation or hemorrhage in lactating and non-lactating Bedouin goats[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1984,77(1):79-84.

[32] BLAZQUEZ N B,LONG S E,MAYHEW T M,et al.Rate of discharge and morphology of sweat glands in the perineal,lumbodorsal and scrotal skin of cattle[J].Research in Veterinary Science,1994,57(3):277-284.

[33] MAURYA V P,SEJIAN V,KUMAR D,et al.Effect of induced body condition score differences on sexual behavior,scrotal measurements,semen attributes and endocrine responses in Malpura rams under hot semi-arid environment[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition,2010,94(6):e308-e317.

[34] KOLUMAN N,DASKIRAN I.Effects of ventilation of the sheep house on heat stress,growth and thyroid hormones of lambs[J].Tropical Animal Health and Production,2011,43(6):1123-1127.

[35] OCAK S,KOLUMAN-DARCAN N,C ANKAYA S,et al.Physiological and biochemical responses in German Fawn kids subjected to cooling treatments under Mediterranean climate conditions[J].Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences,2009,33(6):455-461.

[36] HELAL A,HASHEM A L S,ABDEL-FATTAH M S,et al.Effect of heat stress on coat characteristics and physiological responses of Balady and Damascus goats in Sinai,Egypt[J].American-Eurasian Journal of Agricultural & Environment Science,2010,7(1):60-69.

[37] MCDOWELL R E,HOOVEN N W,CAMOENS J K.Effect of climate on performance of Holsteins in first lactation[J].Journal of Dairy Science,1976,59(5):965-973.

[38] SHEBAITA M K,El-BANNA I M.Heat load and heat dissipation in sheep and goats under environmental heat stress[C]//Proceedings of the sixth international conference on animal and poultry production.Zagazig:University of Zagazig,1982:459-469.

[39] SEVI A,ALBENZIO M,ANNICCHIARICO G,et al.Effects of ventilation regimen on the welfare and performance of lactating ewes in summer[J].Journal of Animal Science,2002,80(9):2349-2361.

[40] SEVI A,ROTUNNO T,DI CATERINA R,et al.Fatty acid composition of ewe milk as affected by solar radiation and high ambient temperature[J].Journal of Dairy Research,2002,69(2):181-194.

[41] APPLEMAN R D,DELOUCHE J C.Behavioral,physiological and biochemical responses of goats to temperature,0 to 40 ℃[J].Journal of Animal Science,1958,17(2):326-335.

[42] SWENSON M J.Dukes’ physiology of domestic animals[M].New York:Cornell University Press,1989.

[43] 王寶理,張江平,陳正生.高氣溫環(huán)境對(duì)羅姆尼羊及湖羊生理常數(shù)的影響(1989年)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,13(6):356-363.

[44] MARAI I F M,EL-DARAWANY A A,FADIEL A,et al.Physiological traits as affected by heat stress in sheep-A review[J].Small Ruminant Research,2007,71(1/2/3):1-12.

[45] MARAI I F M,HABEEB A A M,GAD A E.Reproductive traits of female rabbits as affected by heat stress and lighting regime under subtropical conditions of Egypt[J].Animal Science,2004,78(1):119-127.

[46] LABURN H P,FAURIE A,GOELST K,et al.Effects on fetal and maternal body temperatures of exposure of pregnant ewes to heat,cold,and exercise[J].Journal of Applied Physiology,2002,92(2):802-808.

[47] FAURIE A S,MITCHELL D,LABURN H P.Feto-maternal relationships in goats during heat and cold exposure[J].Experimental Physiology,2001,86(2):199-204.

[48] HAMZAOUI S,SALAMA A A K,CAJA G,et al.Milk production losses in early lactating dairy goats under heat stress[J].Journal of Dairy Science,2012,95:672-673.

[49] MENDES M A,LEAO M I,SILVA J F C D,et al.Effect of environmental temperature and ration energy level on feed and water intakes and some physiological variables in sheep[J].Journal of the Brazilian Society of Zootecnia,1976,5(2):173.

[50] SALAMA A A K,CAJA G,HAMZAOUI S,et al.Different levels of response to heat stress in dairy goats[J].Small Ruminant Research,2014,121(1):73-79.

[51] BHATTACHARYA A N,HUSSAIN F.Intake and utilization of nutrients in sheep fed different levels of roughage under heat stress[J].Journal of Animal Science,1974,38(4):877-886.

[52] ARNOLD G W,DUDZINSKI M L.Ethology of free-ranging domestic animals[M].Amsterdam:Elsevier,1978.

[53] YOUSEF M K.Stress physiology in livestock[M].Boca Raton:CRC Press,1985.

[54] BEEDE D K,COLLIER R J.Potential nutritional strategies for intensively managed cattle during thermal stress[J].Journal of Animal Science,1986,62(2):543-554.

[55] BAKER M A.Effects of dehydration and rehydration on thermoregulatory sweating in goats[J].The Journal of Physiology,1989,417(1):421-435.

[56] SILANIKOVE N.Effects of water scarcity and hot environment on appetite and digestion in ruminants:a review[J].Livestock Production Science,1992,30(3):175-194.

[57] HAMZAOUI S,SALAMA A A K,ALBANELL E,et al.Physiological responses and lactational performances of late-lactation dairy goats under heat stress conditions[J].Journal of Dairy Science,2013,96(10):6355-6365.

[58] HAFEZ E S E.Adaptation of domestic animals[M].Philadelphia:Lea and Febiger,1968.

*Contributed equally

**Corresponding author, professor, E-mail: shibinlin@yeah.net

(責(zé)任編輯 武海龍)

Heat Stress and Thermoregulation of Sheep and Goats

WANG Zheqi XU Yuanqing*SHI Binlin**MAO Chenyu JIN Xiao YAN Sumei

(CollegeofAnimalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China)

The heat stress is mainly induced by high ambient temperature. The sheep/goats suffer from heat stress when the effective ambient temperature is higher than thermoneutral zone in hot climates. However, the adverse effects caused by heat stress are widely existed, which are not only seriously affecting the quality of animals’ life, but also increasing body temperature, decreasing growth performance, weakening immunity and decreasing meat quality of sheep or goat. The objective of this paper is to review the reason of heat stress and thermoregulation in sheep/goats. The sheep/goats obtain high heat load through the solar radiation heat and metabolic heat increment. The exposure of sheep/goats to elevated ambient temperatures induces an increase in the dissipation of excess body heat, in order to negate the excessive heat load. As one kind of homeothermic animals, when the ambient temperature and humidity changed, sheep and goats can adjust responses of thermoregulation such as heat production, feed intake, water intake, respiratory rate and behavior to maintain thermal balance. In summary, sheep/goats can use complex and effective heat dissipation mechanisms to maintain balance of body temperature, and to adapt to hot climate conditions.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(7)：2211-2219]

sheep; goats; heat stress; thermoregulatory responses

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.001

2017-01-01

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0500508)

王哲奇(1988—)，女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，博士，從事動(dòng)物環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)與安全生產(chǎn)研究。E-mail: wzq.1988@126.com

S826

A

1006-267X(2017)07-2211-09

*同等貢獻(xiàn)作者

**通信作者:史彬林，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail： shibinlin@yeah.net