張歡，張佳磊，劉德富*，劉璇，貢丹丹,2

1.湖北工業(yè)大學土木建筑與環(huán)境學院，河湖生態(tài)修復與藻類利用湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430068 2.三峽大學水利與環(huán)境學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002

三峽水庫水溫對浮游植物群落演替和多樣性的影響

張歡1，張佳磊1，劉德富1*，劉璇1，貢丹丹1,2

1.湖北工業(yè)大學土木建筑與環(huán)境學院，河湖生態(tài)修復與藻類利用湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430068 2.三峽大學水利與環(huán)境學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002

通過對三峽水庫浮游植物生物量及種類的長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，水溫是影響三峽水庫浮游植物演替的關(guān)鍵要素。設(shè)計了室內(nèi)控制試驗，以驗證水溫是否為影響三峽水庫的浮游植物演替的關(guān)鍵要素，分析了水溫與浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系。結(jié)果表明：水溫是影響浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)(多樣性)的關(guān)鍵要素，16～25 ℃時，浮游植物生物量隨水溫的升高而增大；25～40 ℃時，浮游植物生物量隨水溫的升高而減??；23～25 ℃時，浮游植物生物量達到最大，群落多樣性也達到最大。

水溫；浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；生物量；多樣性指數(shù)

2003年6月長江三峽水庫蓄水后，對防洪及發(fā)電和航運起到巨大的作用，但同時也給水庫的生態(tài)環(huán)境帶來一系列的影響。因蓄水成庫對三峽水庫的水動力條件產(chǎn)生顯著影響，導致水庫的水體層化模式、營養(yǎng)鹽遷移轉(zhuǎn)化模式產(chǎn)生顯著變化，其最終以浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化、水華爆發(fā)這一形式表現(xiàn)出來[1-2]。從生態(tài)學角度來說，水華的形成是藻類演替占優(yōu)，快速生長增殖，上浮聚集至水體表層為肉眼所見的過程[3]。Tilman等[4]試驗演示了很多湖泊中所觀察到的浮游藻類的種類演替：春季硅藻占優(yōu)勢；夏季綠藻占優(yōu)勢；夏末則以藍藻占優(yōu)勢。近10年的現(xiàn)場跟蹤監(jiān)測數(shù)據(jù)也表明：三峽水庫蓄水成庫后，浮游植物群落由河道型的硅-甲藻向湖泊型的藍-綠藻演替[5]；且年內(nèi)呈顯著的季節(jié)性演替，春季以硅藻(小環(huán)藻、星桿藻)、甲藻(多甲藻)為優(yōu)勢種，夏季以綠藻(小球藻)、藍藻(微囊藻)為優(yōu)勢種，秋季以綠藻、硅藻、甲藻為優(yōu)勢種，冬季以硅藻、甲藻為優(yōu)勢種[1]。

影響浮游植物生長的因素包括光照、水溫、酸堿度、氮磷等營養(yǎng)鹽濃度及水體自身的水文條件等。光照對浮游植物的生長、光合作用、光吸收特性以及營養(yǎng)鹽的吸收和同化等均有重要影響[6]。水溫影響藻類生命活動的活性、速率、對水中營養(yǎng)物的利用率和自身代謝率，并對藻類在水體中的分布和數(shù)量起一定的作用[7-8]。水體酸堿度也會影響藻類的生長繁殖速度，進而影響到種類的演替；pH與藻類數(shù)量之間也存在較好的相關(guān)性[9]。水體的營養(yǎng)水平與浮游藻類的種類、數(shù)量密切相關(guān)，氮、磷等營養(yǎng)鹽濃度及占比會影響浮游藻類的生長、群落構(gòu)成和數(shù)量[10-12]。而水體的水流速度和泥沙含量等水文條件也對藻類繁殖速度、種群變化起到不可忽略的作用[13-14]。

溫度通過控制光合作用的酶促反應或呼吸作用強度，直接影響藻類的增殖。并可通過控制水體中的各類營養(yǎng)物的溶解度、解離度或分解率等理化過程間接影響藻類的生長。溫度對藻類在水體中的分布和數(shù)量起一定的作用。易仲強等[15]對香溪河庫灣水溫結(jié)構(gòu)及其對春季水華影響的研究發(fā)現(xiàn)：香溪河庫灣下游水溫整體高于上游，水溫年變化明顯，夏季高，春秋季次之，冬季最低；庫灣中上游存在明顯的底層溫差異重流現(xiàn)象；水溫的迅速上升是香溪河庫灣春季水華暴發(fā)的重要誘導因素之一；并利用數(shù)理統(tǒng)計，通過對采集的野外監(jiān)測數(shù)據(jù)進行分析得出，水溫是影響浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵要素[5]。據(jù)此，筆者有針對性地設(shè)計了不同水溫梯度的室內(nèi)控制試驗，以驗證水溫是否是影響浮游植物演替的關(guān)鍵要素，同時構(gòu)建了水溫與浮游植物生物量、群落結(jié)構(gòu)的響應關(guān)系，以期為后期的水華防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 方法和材料

1.1 供試藻種

將擴大培養(yǎng)的藻液沉降，3 500 r/min離心5 min，棄掉上清液，用15 mg/L的NaHCO3溶液洗滌藻細胞2次，除去附著在藻細胞上的營養(yǎng)鹽，作為試驗供試藻種。試驗初始添加的藻液是以綠藻為絕對優(yōu)勢的混合藻種。

1.2 試驗裝置

所有試驗均在用窗簾遮擋外界光源的封閉實驗室內(nèi)進行。試驗容器為直徑6 cm、高80 cm的玻璃管，玻璃管底部為弧形構(gòu)造。試驗期間，采用日光燈提供光源，空調(diào)調(diào)節(jié)室內(nèi)溫度，利用電磁式空氣泵將經(jīng)0.2 μm的空氣過濾器除菌后的空氣運送至通氣管內(nèi)，并利用泵的開關(guān)調(diào)節(jié)長玻璃管中的曝氣強度，使長玻璃管中藻液混合均勻(圖1)。

注：玻璃管直徑為6 cm，高為80 cm。圖1 試驗裝置Fig.1 Experiment device

1.3 試驗方法

試驗光照強度穩(wěn)定在各種藻類適宜生存的4 500 lx，光照時間為24 h。設(shè)置16、20、23、25、28、35和40 ℃ 7組溫度梯度，利用電加熱棒調(diào)節(jié)溫度，測定其對混合藻生長及群落結(jié)構(gòu)的影響。

1.4 監(jiān)測指標及方法

自配BG11培養(yǎng)基及A5配方見表1和表2。經(jīng)測定BG11培養(yǎng)基中的溶解性總氮(DTN)濃度為247 mg/L，溶解性總磷(DTP)濃度為8 mg/L。

表1 BG11培養(yǎng)基配方

表2 A5藥品配方

注：用蒸餾水配制。

向BG11培養(yǎng)液中投入光密度一定的均勻混合藻種，試驗時間為混合藻類1個完整的生長—繁殖—穩(wěn)定周期。測定指標包括水溫(WT)、光照強度、pH、DTN濃度、DTP濃度、葉綠素(Chl-a)濃度、光密度(OD)及浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)。采樣時間為每天09：30，每天采樣后做好水位標記，用相同的培養(yǎng)液補充試驗期間蒸發(fā)損失的培養(yǎng)液，保持水體積不變。其中光照強度和水溫分別選用通用的TES-1330A照度計(上海美析)和玻棒煤油溫度計(河北光華)測定，每次記錄3個數(shù)據(jù)，取平均值；利用UV-1700紫外分光光度計(上海美析)測定水體的DTN、DTP和Chl-a濃度，試驗為2組數(shù)據(jù)取平均值；WT、pH及DTN、DTP和Chl-a濃度的室內(nèi)測定方法參照文獻[16]，藻類分類和鑒定參照文獻[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用Shannon指數(shù)[18]、Margalef指數(shù)[19]、Pielou均勻度指數(shù)[20]研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)。各指數(shù)計算方法見表3。

表3 3種指數(shù)計算方法

比增長率最大值指在一定條件下藻類潛在增長率的最高表現(xiàn)，即最佳生態(tài)位的條件，計算公式為：

μmax=ln(Xt/X0)/t

式中：μmax為比增長率的最大值，d-1；Xt為Chl-a的最大濃度，mg/L；X0為對數(shù)期初始時Chl-a濃度，mg/L；t為從對數(shù)期開始時到峰值的時間，d。

方差分析(ANOVA)和皮爾遜相關(guān)分析均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件處理，其中,皮爾遜相關(guān)性分析采用雙變量相關(guān)性分析，雙尾檢驗，顯著性水平為0.05和0.01。

2 結(jié)果及分析

2.1 環(huán)境參數(shù)特征

2.1.1 營養(yǎng)鹽

圖2 不同水溫條件下營養(yǎng)鹽濃度的變化Fig.2 Nutrient characteristics under different temperature conditions

不同水溫條件下營養(yǎng)鹽變化特征如圖2所示。由圖2可知，試驗期間水體中氮、磷濃度充足。在研究期間，水體中DTN和DTP濃度分別為3.76～288.66和0.01～0.33 mg/L。

由圖2(a)可知，水體中DTN濃度在試驗期間(1月12—22日)均呈顯著上升趨勢，最小值出現(xiàn)在試驗初期，濃度為3.76 mg/L，最大值出現(xiàn)在試驗后期，濃度為288.66 mg/L。造成DTN持續(xù)升高的原因，可能是在整個培養(yǎng)過程中，取樣后對培養(yǎng)液進行補充，而浮游植物對DTN的吸收量小于其補充量。

從圖2(b)可知，水體中DTP濃度在23、25、28、35和40 ℃這5組試驗的前期(1月12—15日)呈顯著上升趨勢，最大值為0.32 mg/L，最小值為0.04 mg/L；1月15日浮游植物生物量達到峰值，之后因DTP濃度消耗增大，浮游植物對DTP吸收量大于其補充量，導致DTP濃度呈下降趨勢，由0.32 mg/L降到0.01 mg/L。而16和20 ℃試驗組在試驗后期(1月19日)才達到最大值，最大濃度為0.33 mg/L。1月22日又降到0.01 mg/L。造成濃度驟降的原因與前5組一樣，都是由于浮游植物生物量達到了最大值，消耗了大量的DTP所致。

2.1.2 pH

在藻的生長過程中，培養(yǎng)液的pH變化較大，均在7 d后升到10.0左右，并一直維持在該水平(圖3)。

圖3 不同水溫條件下pH的變化Fig.3 pH change characteristics under different temperature conditions

從圖3可以看出，在16 ℃時，pH變化不大；隨著水溫的升高，pH變化逐漸增大，在25～35 ℃時，pH變化較大；在40 ℃時，pH變化降低。水體中pH變化的原因可能是水溫影響了藻類體內(nèi)各種反應酶的活性，間接影響藻類的光合作用速率，改變水體自由態(tài)CO2濃度，導致碳酸鹽平衡系統(tǒng)發(fā)生變化，使培養(yǎng)液的pH增大。

花芽被害后，嚴重者花蕾不能開放，萎縮枯死。輕者被害花萼片和花?；危ò戟M長，色淡綠，在花萼洼或梗洼處產(chǎn)生白色粉斑。受害花的雌、雄蕊失去作用，不能授粉坐果，最后干枯死亡。

2.2 浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)演變特征

2.2.1 浮游植物生物量的變化

試驗期間，Chl-a濃度的總體變化趨勢(圖4)為：試驗前期(1月12—15日)，濃度維持在3～15 mg/L，基本穩(wěn)定，此時水體中浮游植物處于適應期；試驗中期(1月16—20日)，水體中浮游植物進入到對數(shù)生長期，Chl-a濃度大幅度提高，最低為4.79 mg/L，最高為1 836.60 mg/L；試驗后期(1月21—22日)，水體中藻類大量死亡，開始步入衰亡期，Chl-a濃度急劇下降，最小值為58.70 mg/L。

圖4 不同水溫條件下Chl-a濃度變化Fig.4 Chlorophyll concentration change under different temperature conditions

由圖4可知，試驗前期(1月12—15日)，溫度為16～40 ℃時，Chl-a濃度基本維持在3～15 mg/L，溫度較低，抑制藻類生長。試驗中期(1月16—20日)，16～25 ℃時，Chl-a濃度隨著溫度的升高而升高；28～35 ℃時藻類提前進入衰亡期(1月19日)，進入新一輪種類競爭；40 ℃時藻類生長期維持至1月21日才開始進入衰亡期。試驗后期(1月21—22日)，16～35 ℃時，Chl-a濃度隨著水溫的升高而緩慢升高。

比增長率反映了在某一時間間隔內(nèi)藻類的生長速率。研究表明，水溫對比增長率有一定影響，且不同溫度下比增長率最大值各不相同(表4)。從表4可以看出，16和40 ℃時的比增長率較低；23和25 ℃時有較高的比增長率。

表4 不同水溫下的比增長率最大值(μmax)

2.2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

經(jīng)形態(tài)鑒定，1月12日浮游植物共檢出5門17屬：其中種類最豐富的是綠藻門，為10屬，占總屬數(shù)的58.8%；硅藻門3屬，占17.6%；藍藻門2屬，占11.8%；裸藻門1屬，占5.9%；隱藻門1屬，占5.9%。1月22日浮游植物共檢出5門22屬；其中種類最豐富的還是綠藻門，為13屬，占總屬數(shù)的59.4%；硅藻門5屬，占22.5%；藍藻門2屬，占9.1%；裸藻門1屬，占4.5%；隱藻門1屬，占4.5%。

試驗期間，因溫度差異所導致的浮游植物多樣性的差異如圖5所示。由圖5(a)可知，在試驗后期，溫度為16～20 ℃時，多樣性指數(shù)(Shannon指數(shù))基本維持在1.5左右；23～28 ℃時，多樣性顯著升高；到35～40 ℃時，多樣性顯著降低。由圖5(b)可知，在試驗前期，豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))隨著溫度的升高，開始保持不變，后來降低，最后又升高；在試驗后期，豐富度指數(shù)呈遞減趨勢。由圖5(c)可知，均勻度指數(shù)(Piekou均勻度指數(shù))在試驗前期基本保持不變；試驗后期，隨溫度的升高呈先增大后減小再增大的趨勢。

圖5 不同水溫條件下浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征Fig.5 Phytoplankton community structure characteristics under different temperature conditions

2.2.3 浮游植物演替過程

研究發(fā)現(xiàn)，隨水溫的升高，藻類優(yōu)勢種演替規(guī)律基本為：柵藻→小球藻→席藻或衣藻。在16～25 ℃時，主要是以柵藻占優(yōu)；在25～35 ℃，水體內(nèi)各種藻類均開始生長，小球藻取代柵藻成為新的優(yōu)勢種；40 ℃時，柵藻、小球藻等不耐高溫的藻種逐漸失去競爭優(yōu)勢，而一些耐高溫的藻種如席藻和衣藻漸漸成為新的優(yōu)勢種。

3 討論

水溫作為重要的生態(tài)因子，通過影響藻類細胞酶的活性[21]和營養(yǎng)物的吸收[22]，從而直接或間接地影響藻類的代謝與增殖，以及生長環(huán)境，不同的浮游植物適應生長的溫度范圍不一樣[23]。適宜的溫度有利于藻類進行光合作用，加快酶促反應，增加生物量，促進藻類大面積蔓延和暴發(fā)。在水華潛伏期，適宜的水溫是水華藻類快速生長、繁殖的必要條件。溫度的改變往往導致其他環(huán)境因子的改變，從而對藻類的生長和集群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生間接影響[24]。浮游植物在設(shè)置水溫梯度范圍內(nèi)均能大量增殖,但種類有所不同。10～30 ℃時硅藻均有出現(xiàn),綠藻在18～30 ℃下均能生長良好,藍藻能在40 ℃的高水溫下生長[25-26]。23～25 ℃水體中藻類比增長率最大。試驗初始添加的藻液是以綠藻為絕對優(yōu)勢的混合藻種，設(shè)置溫度為16～40 ℃，適合綠藻、藍藻和硅藻的生長。試驗結(jié)束時，綠藻出現(xiàn)了不同程度的優(yōu)勢度，硅藻、隱藻和裸藻含量很少，而藍藻在高溫情況下隨著時間的增加，生物量逐漸增大，說明水溫對藍藻的生長起重要作用，藍藻優(yōu)勢的確立要達到一定溫度條件才能形成。溫度對浮游植物群落結(jié)構(gòu)及物種的多樣性也有影響，低溫時物種的豐富度較大，但個體之間分布不均勻，多樣性指數(shù)不高；中高溫時，物種個體之間均勻性和豐富度都不高，多樣性指數(shù)也較低；只有在較適宜的23～25 ℃，物種個體之間的均勻性和豐富度都較高時，物種多樣性才達到最大。另外，溫度對浮游植物的比增長率也有影響，在23～25 ℃時，達到大多數(shù)藻最適生長溫度，因此在該區(qū)間段群落比增長率最大。

水溫梯度的設(shè)置主要是為了擬合自然水體中水溫的季節(jié)性變化，尤其是藻類水華暴發(fā)的春夏季溫度的變化，從而探究溫度對浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)演替特征的影響。但野外現(xiàn)場浮游植物生物量的變化、群落結(jié)構(gòu)的演替以及水華的暴發(fā)是多個影響因子綜合作用的結(jié)果，作為室內(nèi)控制性試驗，只控制溫度單一變量，無法模擬現(xiàn)場復雜的水文、水動力條件。因此，僅從溫度控制水華和浮游植物生物量尚存在缺陷。其他主控因素的閾值也需進一步研究。

4 結(jié)論

(1)水溫是影響三峽水庫浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)多樣性的關(guān)鍵要素。不同水溫的優(yōu)勢種存在差異，且隨著水溫升高，群落結(jié)構(gòu)由柵藻→小球藻→席藻或衣藻演替。23～25 ℃時，群落種類最多，多樣性最大；超過25 ℃，隨著溫度的升高，群落多樣性逐漸降低。

(2)藻類比增長率隨溫度變化而變化，23～25 ℃時，藻類生長速度最快，在試驗期的1月20日Chl-a濃度達到所有組中最高值，25 ℃以后，比增長率與溫度成反比。

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The influence of water temperature on phytoplankton community succession and diversity in Three Gorges Reservoir

ZHANG Huan1, ZHANG Jialei1, LIU Defu1, LIU Xuan1, GONG Dandan1,2

1.Civil Engineering and Construction and Environment Institute of Hubei University of Technology, Key Laboratory of Ecological Restoration of Lakes and Algae Use of Hubei Province, Wuhan 430068, China 2.Water Conservancy and Environment Institute of China Three Gorges University，Ecological Environment Engineering Research Center of Ministry of Education, Yichang 443002, China

Based on long-term monitoring of phytoplankton biomass and species in Three Gorges Reservoir, it was found that the water temperature was the key element to influence the succession of phytoplankton in Three Gorges Reservoir. In order to verify whether the water temperature is the key elements of the succession of phytoplankton in the reservoir, the interior control experiment was designed, and the relationship between the water temperature and phytoplankton biomass and community structure was analyzed. The results show that the water temperature is the key element affecting phytoplankton biomass and community structure (diversity). Under the water temperature of 16-25 ℃, phytoplankton biomass increases with the rising of water temperature; under 25-40 ℃, phytoplankton biomass decreases with the increase of water temperature; under 23-25 ℃, the maximum phytoplankton biomass and the largest community diversity of phytoplankton can be achieved.

water temperature; phytoplankton; community structure; biomass; diversity index

2016-05-30

國際科技合作與交流專項(2014DFE70070)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)前期研究專項(2014CB460601)；國家青年科學基金(51209190，51509086)；國家水體污染控制與治理科技重大專項(2014ZX07104-006-001)

張歡(1992—)，男，碩士研究生，主要從事生態(tài)水工學研究，zhanghuan201605@sina.com

*責任作者：劉德富(1962—),男，教授，主要從事生態(tài)水工學研究，dfliu@189.cn

X524

1674-991X(2017)02-0134-06

10.3969/j.issn.1674-991X.2017.02.020

張歡，張佳磊，劉德富,等.三峽水庫水溫對浮游植物群落演替和多樣性的影響[J].環(huán)境工程技術(shù)學報,2017,7(2):134-139.

ZHANG H,ZHANG J L,LIU D F,et al.The influence of water temperature on phytoplankton community succession and diversity in Three Gorges Reservoir[J].Journal of Environmental Engineering Technology,2017,7(2):134-139.