楊清源,王少琴、2,朱國平、2、3,宋旗

(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海201306;2.上海海洋大學大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海201306;3.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海210306)

西南大西洋拉氏南美南極魚脂肪酸組成及其食性研究

楊清源1,王少琴1、2,朱國平1、2、3,宋旗1

(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海201306;2.上海海洋大學大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海201306;3.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海210306)

拉氏南美南極魚Patagonotothen ramsayi為南極魚科中數(shù)量最多、生態(tài)地位非常重要的次南極魚種,為了解拉氏南美南極魚的營養(yǎng)動力學與生態(tài)功能,利用脂肪酸生物標記法探究了該魚種的脂肪酸組成及其食性。結(jié)果表明:從西南大西洋拉氏南美南極魚肌肉中共檢測出16種脂肪酸,其中含量較高的脂肪酸包括C16∶0、C18∶1n9、C20∶5n3(EPA)和C22∶6n3(DHA),DHA平均含量顯著高于EPA(P＜0.05);多種特征脂肪酸含量與體長存在著顯著的相關(guān)性,飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸和7種脂肪酸含量與體長之間存在著顯著的負相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05),而指示攝食對象營養(yǎng)級高低的DHA/EPA值與體長之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05)。研究表明,拉氏南美南極魚主要攝食浮游生物和底棲生物,其肉食性特性隨體長的增大而增強。

拉氏南美南極魚;脂肪酸;食性;西南大西洋

拉氏南美南極魚 Patagonotothen ramsayi (Regan,1913)屬大洋底棲性[1],為南極魚科南美南極魚屬中數(shù)量最多的魚種,廣泛分布于西南大西洋溫帶次南極海域,棲息水層為50～500 m[2-3],常見于巴塔哥尼亞南部陸架和陸坡水域 (150～400 m)[4-6],主要攝食底棲或近底棲甲殼動物[7]。關(guān)于該魚種的繁殖[6,8-9]、生長[10]和年齡[11]已有報道,但關(guān)于該魚種的營養(yǎng)以及食性的研究較少。

大量研究證實了脂肪酸示蹤在海洋魚類營養(yǎng)相互關(guān)系上的潛在作用[12],這是因為海洋初級生產(chǎn)者包含的某些脂肪酸模式可守恒地轉(zhuǎn)移到初級消費者,并能夠被辨認出來,而脂肪酸營養(yǎng)標記(FATM)概念就是基于這樣的考慮提出的[13]。過去30年多來,脂肪酸常被用于跟蹤或確認海洋環(huán)境中捕食者與捕食對象相互關(guān)系的量化標記。最近,脂肪酸還被用于確認影響全球主要生態(tài)系統(tǒng)動力學的關(guān)鍵過程[13]。但關(guān)于高緯度冷水性海洋魚類的脂肪酸組成研究相對較少[14],尤其是次南極水域的大洋性魚種。考慮到豐度較高,拉氏南美南極魚曾是前蘇聯(lián)底拖網(wǎng)漁業(yè)主要漁獲之一,2001年西班牙船隊的漁獲率也達到了250 kg/h[15],但因當時商業(yè)價值較低,該魚種多成為魷魚[7]和有鰭魚類拖網(wǎng)漁業(yè)的主要丟棄對象[9]。近幾年,中國南極磷蝦拖網(wǎng)漁業(yè)在南極磷蝦漁季開始之前于西南大西洋水域兼捕該魚種,其也成為繼魷魚之后最為重要的商業(yè)性漁獲之一,2009—2011年間平均漁獲率已達到1477 kg/h[16]。盡管該魚種的商業(yè)價值在逐漸提升,且其在次南極食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中也有著非常重要的作用,但關(guān)于該魚種的脂肪酸組成及其食性研究仍非常有限[7,17]。鑒于此,本研究中利用從西南大西洋阿根廷外海采集的拉氏南美南極魚樣本,對其脂肪酸組成及其食性進行研究,旨在為進一步掌握該魚種的營養(yǎng)成分以及在巴塔哥尼亞海洋生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)地位提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

拉氏南美南極魚樣本取自在西南大西洋水域作業(yè)的大型中層拖網(wǎng)漁船。取樣時間為2014年12月至2015年3月,取樣站點如圖1所示。所有海上隨機采集的樣本立即放入-20℃冷凍條件下保存,以便運回國內(nèi)實驗室進行分析。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sampling locations

1.2 方法

1.2.1 樣本處理 在實驗室中,將樣本解凍后首先測定其體長 (L)和體質(zhì)量 (W)等,其中體長測量使用精度為1 mm的鋼尺,體質(zhì)量測定使用精度為1 g的電子秤;測量完基礎(chǔ)生物學指標后,取樣本背鰭附近肌肉保存于標記好的塑料瓶中,用于后續(xù)脂肪酸的測定和處理。生物學測定方法按《海洋調(diào)查規(guī)范》進行[18]。

1.2.2 脂肪酸的提取 拉氏南美南極魚去皮后,取軀干部上側(cè)肌肉,清洗后進行冷凍干燥。將冷凍干燥后的肌肉磨成粉,取0.2 g粉末樣品于試管中,加入15 mL三氯甲烷-甲醇溶液 (體積比為2∶1)浸泡20 h以上。離心后取上清液于具塞試管中,再加入10 mL三氯甲烷-甲醇混合溶液沖洗殘渣,離心取上清液,合并兩次收集的上清液加入4 mL 0.9%的氯化鈉溶液,靜置2 h。取下層溶液于圓底燒瓶中進行水浴蒸發(fā),得到粗脂肪樣品[19]。

1.2.3 脂肪酸甲酯化 在圓底燒瓶中加入4 mL氫氧化鉀-甲醇溶液 (0.5 mol/L),混合后連接水浴回流裝置 (100℃),水浴加熱5～10 min,加入4 mL三氟化硼-甲醇溶液煮沸25～30 min,最后加入4 mL正己烷回流萃取2 min。冷卻后加入10～15 mL氯化鈉飽和溶液,搖晃均勻。將溶液倒入試管中靜置分層1～2 h。用注射器吸取一定量的正己烷層 (上層)留待測量。將得到的正己烷層用5977A氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀 (美國Agilent公司)在一定條件 (色譜柱為HP-88;控溫程序,125℃保持0 min,以8℃/min升到145℃,保持26 min,再以2℃/min升至220℃,保持1 min,再以1℃/min升到227℃,保持1 min;分流比為10∶1)下進行測定。

1.2.4 指標的測定與計算 以37種脂肪酸混標及內(nèi)標19烷酸甲酯標品作為標準,通過比對保留時間對脂肪酸進行定性分析,采用內(nèi)標法對脂肪酸進行定量分析[20]。脂肪酸含量使用以下內(nèi)標法公式得出其質(zhì)量分數(shù),并用單位干質(zhì)量的拉氏南美南極魚肌肉組織中每種脂肪酸的含量表示,即

Xi=ms×Ai×fs,i/(m×As)。

其中:Xi為待測樣品中組分i的含量 (mg/g);Ai為組分i的峰面積;m為樣品的質(zhì)量;ms為待測樣品中加入內(nèi)標物的質(zhì)量;As為待測樣品中內(nèi)標物的峰面積;fs,i為組分i與內(nèi)標物的校正因子之比,稱為相對校正因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

拉氏南美南極魚體長-體質(zhì)量關(guān)系采用冪函數(shù)表示,并采用單因子方差分析檢驗該關(guān)系是否顯著。利用配對t檢驗分析不同脂肪酸含量或類型之間是否存在顯著性差異,顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 基礎(chǔ)生物學

經(jīng)測定,拉氏南美南極魚體長范圍為10.2～27.5 cm,平均體長為 (18.1±4.73)cm;體質(zhì)量范圍為11.1～396.8 g,平均體質(zhì)量為 (117.8± 104.87)g。體長-體質(zhì)量關(guān)系為W=3.0483×10-3L3.5538(R2=9.7798,n=36,P＜0.001)(圖2)。

圖2 西南大西洋拉氏南美南極魚體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 Weight-length relationship of the rock cod in the southwestern Atlantic Ocean

2.2 脂肪酸組成

從西南大西洋拉氏南美南極魚體內(nèi)共檢測出16種脂肪酸,如表1所示。從表1可見:含量較高的脂肪酸包括C16∶0、 C18∶1n9c、 C20∶5n3和C22∶6n3, 其含量分別為(13.95±7.19)、(5.38±3.30)、(6.49± 3.54)、(14.00±5.40)mg/g;飽和脂肪酸 (SFA)包括5種,總含量為 (19.21±9.10)mg/g,單不飽和脂肪酸 (MUFA)和多不飽和脂肪酸 (PUFA)分別含5種和6種,其總含量分別為 (9.15± 5.79)mg/g和 (22.40±9.17)mg/g。拉氏南美南極魚肌肉組織內(nèi)含量最高的為多不飽和脂肪酸,其次為飽和脂肪酸,兩者含量均為單不飽和脂肪酸的2倍以上,且顯著高于后者 (配對t檢驗:SFA與MUFA,t=11.79,P＜0.001;PUFA與MUFA,t= 11.49,P＜0.001)。常見的多不飽和脂肪酸為n-3系列的EPA和DHA,以及n-6系列的C18∶2n6t(亞油酸)和 C20∶3n6(AA)等。DHA含量顯著高于EPA(t=19.86,P＜0.001)。

表1 西南大西洋拉氏南美南極魚脂肪酸含量Tab.1 Fatty acid contents of the rock cod in the southwestern Atlantic Ocean mg/g

從質(zhì)量百分比角度來看,拉氏南美南極魚肌肉中飽和脂肪酸質(zhì)量分數(shù)(∑SFA)占脂肪酸總質(zhì)量分數(shù)的 37.81%,含量由高至低依次為 C16∶0(27.46%)、C18∶0(5.24%)、C14∶0(3.80%)、C17∶0(1.01%)和C23∶0(0.30%);單不飽和脂肪酸的質(zhì)量分數(shù)(∑MUFA)占脂肪酸總質(zhì)量分數(shù)的18.11%,含量由高至低依次為 C18∶1n9c(10.59%)、 C16∶1n7(5.66%)、C20∶1(1.13%)、C24∶1n9(0.43%)、C22∶1n9(0.31%);多不飽和脂肪酸的質(zhì)量分數(shù)(∑PUFA)占脂肪酸總質(zhì)量分數(shù)的44.09%,含量由高至低依次為 C22∶6n3(27.56%)、 C20∶5n3(12.77%)、 C20∶3n6(1.65%)、C18∶2n6t(1.16%)、C20∶2(0.55%)、C20∶4n6(0.37%)。不飽和脂肪酸的質(zhì)量分數(shù) (∑UFA)占脂肪酸總質(zhì)量分數(shù)的62.19%,飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的質(zhì)量分數(shù)比 (∑SFA/∑UFA)為0.608。

2.3 特征脂肪酸

表2顯示了拉氏南美南極魚肌肉組織脂肪酸含量與體長之間的相關(guān)性。從表2可見:飽和脂肪酸(F=4.606,P=0.039＜0.05,n=36)及多不飽和脂肪酸 (F=6.309,P=0.017＜0.05,n=36)含量(y)與體長 (x)之間也存在著較為顯著的線性關(guān)系 (y=ax+b);16種脂肪酸中,僅有7種脂肪酸含量與體長之間存在著顯著的線性關(guān)系,分別為C16∶0、 C16∶1n7、 C18∶0、 C18∶2n6t、C20∶5n3、C22∶6n3和 C23∶0,值得注意的是,這些脂肪酸類型或脂肪酸含量隨著體長的增加而呈逐漸下降趨勢。

對具有食性指示標記的脂肪酸比值進行分析后得知,PUFA/SFA(F=0.064,P=0.802＞0.05, n=36)及 DHA/EPA(F=0.024,P=0.877＞0.05,n=36)的比值與體長之間并無線性關(guān)系存在。針對DHA/EPA而言,考慮到其中有3個明顯的異常值,當去除這3個異常值后,可以發(fā)現(xiàn),其與體長之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系 (F=9.271, P=0.005＜0.01,n=33)(表2)。

3 討論

3.1 脂肪酸組成

本研究中,拉氏南美南極魚的肌肉組織樣品中共含有16種脂肪酸,其中飽和脂肪酸5種,分別為豆蔻酸 (C14∶0)、棕櫚酸 (C16∶0)、十七碳酸(C17∶0)、 硬脂酸 (C18∶0)、 二十三碳酸 (C23∶0);不飽和脂肪酸 (UFA)11種,包括單不飽和脂肪酸 (MUFA)5種,分別為棕櫚烯酸 (C16∶1n7)、油酸 (C18∶1n9c)、 二十碳烯酸 (C20∶1)、 順芥子酸(C22∶1n9)、 神經(jīng)酸 (C24∶1n9), 多不飽和脂肪酸(PUFA)6種,分別為亞油酸 (C18∶2n6t)、花生四烯酸 (C20∶2)、二十碳三烯酸 (C20∶3n6)、花生四烯酸 (C20∶4n6)、二十碳五烯酸 (C20∶5n3)、二十二碳六烯酸 (C22∶6n3)。González等[21]對拉氏南美南極魚的脂肪酸組成進行了研究,其使用的樣本平均體長為21～40 cm(154～214 g),樣本個體較大。本研究中測定所得的脂肪酸含量與González等[21]測定的脂肪酸含量略有差異。共同之處是兩個研究所測定的脂肪酸中,相同種類為C14∶0、C16∶0、C16∶1n7、C18∶0、 C18∶1n9c、 C18∶2n6t、 C20∶1、 C20∶4n6、 C20∶5n3、C22∶1n9和 C22∶6n3等 11 種, 且兩個研究中, C16∶0、C18∶1n9c、 C20∶5n3和 C22∶6n3等 4種脂肪酸的含量均較高。不同之處是, 本研究中 C14∶0、 C16∶0C16∶1n7、C18∶0、 C18∶1n9c、 C18∶2n6t和 C22∶6n3的含量較 González 等[21]測得的數(shù)據(jù)略低, 而 C20∶1、 C20∶4n6、 C22∶1n9的含量較González等[21]測得的數(shù)據(jù)略高。但t檢驗顯示,兩個研究中共同脂肪酸含量之間不存在顯著性差異 (t=0.150,P=0.884＞0.05)。除此之外,兩研究中仍存在一些脂肪酸種類的差異,造成這個結(jié)果的原因可能是:(1)體長差異,本研究中樣品體長范圍為10.2～27.5 cm,而González等[21]采用的樣本平均體長范圍為21～40 cm;(2)除體長外,影響魚類生化組成的因素較多,包括魚類的生理狀況、棲息環(huán)境、主要攝食物種等。

表2 西南大西洋拉氏南美南極魚脂肪酸含量與標準體長之間的線性關(guān)系Tab.2 Linear relationship between fatty acid content and standard length of the rock cod in the southwestern Atlantic ocean

作為必需脂肪酸 (EFA)來源,膳食脂質(zhì)對于魚類的正常生長與生存而言,有著非常重要的作用[22]。許多海洋魚類幼體需要較高的 (n-3)類不飽和脂肪酸,如EPA和DHA[23]。拉氏南美南極魚肌肉組織中不飽和脂肪酸含量較高,且主要是多不飽和脂肪酸,C16∶0和C18∶1n9為飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸中含量最高的脂肪酸[21]。拉氏南美南極魚中的多不飽和脂肪酸含量與同科其他魚種相當[24]。本研究中,(n-3)類多不飽和脂肪酸含量較高,尤其是EPA和DHA,共占87.51%,這也是該魚種具潛在營養(yǎng)價值和商業(yè)目標的重要佐證[21]。

在 (n-6)類多不飽和脂肪酸中,C20∶4n6為含量較高的脂肪酸。一些研究認為, (n-3)/(n-6)可作為比較魚油相對營養(yǎng)價值的良好指標[25]。從營養(yǎng)目的考慮,如 (n-3)/(n-6)=1,可認為營養(yǎng)達到最佳[26],尤其是EPA和DHA為飲食中的主要脂肪酸來源。基于這些考慮,拉氏南美南極魚可認為是ω3脂肪酸的良好來源,本研究中(n-3)/(n-6)之比 (11.43±3.80)較其他熱帶魚種高[21],如鯡魚 (6.42±1.70)、狹鱈 (12.6± 3.96)和金槍魚 (4.97±2.17)[27]。Gutierrez等[14]分析了巴西水域8種海水魚類,盡管其發(fā)現(xiàn)了這些高緯度冷水魚類仍存在有C12∶0、C14∶1、C20∶0和C22∶0等脂肪酸,但它們的含量均較低,大部分脂肪酸及其含量與本研究中拉氏南美南極魚較為相似。

3.2 特征脂肪酸及其食性指示標記

南美南極魚屬魚種的典型特征之一是攝食泛化,即攝食對象具有強烈的季節(jié)隨機性,如夏末季節(jié),橈足類豐度較高,此時小個體拉氏南美南極魚以浮游生物為主要攝食對象[25],而冬季卻多攝食底棲生物,此時的食物來源多含櫛水母和刺鎧蝦Munida gregaria[7]。但最近的一項研究顯示,拉氏南美南極魚的食性較為季節(jié)單一性[7],其攝食大量的浮游生物和底棲生物,且食性能夠輕易地由食浮游生物轉(zhuǎn)移到食底棲生物,由主動獵食轉(zhuǎn)到攝取動物尸體[1,7,28-30]。另外,有研究表明,拉氏南美南極魚胃含物中含有漁業(yè)丟棄物[31]。Laptikhovsky[30]也曾發(fā)現(xiàn),除了攝食大量的浮游生物和底棲生物 (主要攝食端足類,尤其是中上層蟲戎亞目的細腳長蟲戎Themisto gaudichaudi)外,拉氏南美南極魚胃含物中還發(fā)現(xiàn)了該水域從事魷釣漁業(yè)和底拖網(wǎng)作業(yè)的漁業(yè)丟棄物,大、小個體拉氏南美南極魚胃含物中漁業(yè)丟棄物的比例分別達到了15.6%和22.8%,有時胃含物中甚至全部是漁業(yè)丟棄物,包括秘魯筆管魷Loligo gahi的觸須和腕以及海膽等。

魚類食物中的脂質(zhì)特性可以影響到魚油中脂肪酸的分布比例。由于攝食習性不同,各種魚類由海洋植物、浮游甲殼動物和其他浮游動物中獲得天然油脂的程度也不一樣。海洋浮游生物作為魚類主要的食物來源,其脂肪酸組成近年來已引起研究人員的注意[32]。已有研究指出,魚油脂肪酸組成與浮游生物油脂肪酸組成具有相似性[33]。ω3多不飽和脂肪酸 (如EPA和DHA)是浮游植物經(jīng)過海洋浮游食物鏈,積累在更高一級的肉食性種類中[34]。本研究中,拉氏南美南極魚肌肉組織中的多種特征脂肪酸,如C16∶0、C16∶1、C20∶5和C22∶6等均與其體長存在顯著的負相關(guān)關(guān)系,即隨著體長的增加,這些脂肪酸的含量逐漸下降。由此可以推斷,首先,拉氏南美南極魚食物來源于以原核生物或真核生物、硅藻[35-36]、藍綠藻[32]和鞭毛藻[35-36]為食的生物,或者其本身直接攝食這些藻類。這與上述關(guān)于拉氏南美南極魚食物組成的直接觀察結(jié)果是一致的,即其會攝食大量的浮游生物和底棲生物,因為,在次南極或南極水域,端足類生物如橈足類或磷蝦,其主要的攝食對象為硅藻以及其他藻類,而這些浮游動物普遍存在于拉氏南美南極魚胃含物中[7,30-31]。其次,隨著體長的增加,拉氏南美南極魚此類食物來源的比例逐漸下降,本試驗中排除3個可能因試驗過程中樣品被雜質(zhì)污染所導致的異常值外,拉氏南美南極魚肌肉組織中DHA/EPA的值大于2,且其含量隨著體長的增加而增加,這表明較大個體的拉氏南美南極魚食物組成中含有更多的浮游動物或者更多地采取肉食性的攝食行為[37-38]。這與上述關(guān)于拉氏南美南極魚的食物組成觀察也保持一致,即大個體拉氏南美南極魚體內(nèi)通常會出現(xiàn)該海域捕撈漁業(yè)的丟棄物,如秘魯筆管魷的觸須和腕、磷蝦類、端足類或者南極魚成體部分以及幼魚等,這些被丟棄的漁獲物所代表的營養(yǎng)級相對較高。最后,拉氏南美南極魚的食性或食物組成呈現(xiàn)較為顯著的個體變化[30],即小個體以攝食浮游植物或底棲生物為主,而大個體則多攝食浮游動物或漁業(yè)丟棄物。

此外,在拉氏南美南極魚肌肉組織中還發(fā)現(xiàn)了其他一些類型的特征脂肪酸,如 C20∶4n6和 C18∶ln7,但這些脂肪酸與其體長之間并無顯著的相關(guān)性。C20∶4n6被認為是大型藻類的特征脂肪酸,并且能夠指示微型浮游動物,如纖毛蟲[35]。Stowasser等[39]發(fā)現(xiàn),底棲生物通常含有較高含量的 C20∶4n6和C18∶ln7,因此,這兩個脂肪酸經(jīng)常被用作底棲食物食性的標志物。本研究中只有少量個體含有C20∶4n6,且含量較低,表明拉氏南美南極魚較少攝食大型藻類,這可能與該魚種的攝食選擇性或隨機攝食有關(guān)。盡管C18∶ln7所占的比例較高,但考慮到其與體長之間亦無相關(guān)性,故可判斷其是拉氏南美南極魚整個生活史階段的底棲食物來源,無個體差異性。

致謝:本研究調(diào)查過程中,中國水產(chǎn)總公司所屬漁船 “龍騰號”船長及全體船員協(xié)助收集并提供相關(guān)樣品,在此深表謝忱!

[1] Eastman J T.Antarctic Fish Biology:Evolution in a Unique Envi-ronment[M].San Diego,CA,USA:Academic Press,1993.

[2] Nakamura I,Inada T,Takeda M,et al.Important fishes trawled off Patagonia[R].Tokyo:Japan Marine Fishery Resource Research Center,1986:369.

[3] Erzini K.A compilation of data on variability in length-age in marine fishes[R].Kingston:University of Rhode Island,1991:36.

[4] Norman J R.Coast fishes.Part II.The Patagonian region[J].Discovery Reports,1937,16:1-150.

[5] Hart T J.Report on trawling surveys on the Patagonian continental shelf[J].Discovery Reports,1946,23:223-408.

[6] Brickle P,Shcherbich Z,Laptikhovsky V V,et al.Aspects of the biology of the Falkland Islands'rock cod Patagonotothen ramsayi (Regan,1913)on the southern Patagonian Shelf[R].Scientific Report.Stanley:Falkland Islands Government Fisheries Department,2005:81.

[7] Laptikhovsky V V,Arkhipkin A I.An impact of seasonal squid migrations and fishing on the feeding spectra of subantarctic notothenioids Patagonotothen ramsayi and Cottoperca gobio around the Falkland Islands[J].Journal of Applied Ichthyology,2003,19 (1):35-39.

[8] Sosiński J,Janusz J.The distribution and biology of Patagonotothen ramsayi(Regan,1913):results of Polish studies on the Patagonian Shelf,1979-1993[R].Gdynia,Poland:Sea Fisheries Research Institute,2003.

[9] 朱國平,許柳雄,陳新軍.西南大西洋拉氏南美南極魚生物學特性的初步研究[J].水產(chǎn)學報,2010,34(12):1877-1882.

[10] Brickle P,Arkhipkin A,Shcherbich Z.Age and growth of a sub-Antarctic notothenioid,Patagonotothen ramsayi(Regan 1913), from the Falkland Islands[J].Polar Biology,2006,29(8):633-639.

[11] Ekau W.Biological investigations on Notothenia ramsayi Regan 1913(Pisces,Notothenioidei,Nototheniidae)[J].Arch Fisch Wiss,1982,33(1-2):43-68.

[12] St John M A,Lund T.Lipid biomarkers:linking the utilization of frontal plankton biomass to enhanced condition of juvenile North Sea cod[J].Marine Ecology Progress Series,1996,131:75-85.

[13] Dalsgaard J,John M S,Kattner G,et al.Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment[M]//Southward A J,Tyler P A,Young C M,et al.Advances in Marine Biology.London:Academic Press,2003,46:225-340.

[14] Gutierrez L E,da Silva R C M.Fatty acid composition of commercially important fish from Brazil[J].Scientia Agricola,1993,50 (3):478-483.

[15] Portela J.A research project:rockcod[J].Productos del Mar, 2004,202:12-14.

[16] Laptikhovsky V V,Arkhipkin A I,Brickle P.From small bycatch to main commercial species:explosion of stocks of rock cod Patagonotothen ramsayi(Regan)in the Southwest Atlantic[J]. Fisheries Research,2013,147:399-403.

[17] Oehlenschl?ger J.Chemical composition of the flesh and other tissues of Antarctic fish species of the families Channichthyidae and Nototheniidae[J].Food Chemistry,1991,40(2):159-167.

[18] 國家技術(shù)監(jiān)督局.GB 12763.1-7-1991海洋調(diào)查規(guī)范[S].北京:中國標準出版社,1991.

[19] Folch J,Lees M,Sloane Stanley G H,et al.A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues [J].Journal of Biological Chemistry,1957,226(1):497-509.

[20] 中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局,中國國家標準化管理委員會.GB/T 22223-2008食品中總脂肪、飽和脂肪(酸)、不飽和脂肪(酸)的測定 水解提取-氣相色譜法[S].北京:中國標準出版社,2008.

[21] González M J,Gallardo J M,Brickle P,et al.Nutritional composition and safety of Patagonotothen ramsayi,a discard species from Patagonian Shelf[J].International Journal of Food Science and Technology,2007,42(10):1240-1248.

[22] Rainuzzo J R,Reitan K I,Olsen Y.The significance of lipids at early stages of marine fish:a review[J].Aquaculture,1997,155 (1-4):103-115.

[23] Owen J M,Adron J W,Middleton C,et al.Elongation and desaturation of dietary fatty acids in turbot Scophthalmus maximus L., and rainbow trout,Salmo gairdnerii Rich[J].Lipids,1975,10 (9):528-531.

[24] Nichols D S,Williams D,Dunstan G A,et al.Fatty acid composition of Antarctic and temperate fish of commercial interest[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part B:Comparative Biochemistry,1994,107(2):357-363.

[25] Pigott G M,Tucker B W.Seafood:Effects of Technology on Nutrition[M].Miami:CRC Press,1990:32-65.

[26] Simopoulos A P.Summary of the NATO advanced research workshop on dietary ω3 and ω6 fatty acids:biological effects and nutritional essentiality[J].The Journal of Nutrition,1989,119(4): 512-528.

[27] Strobel C,Jahreis G,Kuhnt K.Survey of n-3 and n-6 polyunsaturated fatty acids in fish and fish products[J].Lipids in Health and Disease,2012,11:144.

[28] Boltovskoy D,Gibbons M,Hutchings L,et al.General biological features of the South Atlantic[M]//Boltovskoy D.South Atlantic Zooplankton.Leiden:Backhuys Publishers,1999:1-42.

[29] Kock K H.Antarctic Fish and Fisheries[M].Cambridge,UK: Cambridge University Press,1992.

[30] Laptikhovsky V V.A comparative study of the diet in three sympatric populations of Patagonotothen species(Pisces:Nototheniidae)[J].Polar Biology,2004,27(4):202-205.

[31] Laptikhovsky V V,Fetisov A.Scavenging by fish of discards from the Patagonian squid fishery[J].Fisheries Research,1999,41 (1):93-97.

[32] 李烈英,于富才,李光友.幾種海洋生物高度不飽和脂肪酸的比較研究[J].海洋學報,1994,16(1):105-113.

[33] Kayama M,Tsuchiya Y,Mead J F.A model experiment of aquatic food chain with special significance in fatty acid conversion[J]. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries,1963,29 (5):452-458.

[34] Sargent J R,Whittle K J.Lipids and hydrocarbons in the marine food web[M]//Longhurst A R.Analysis of Marine Ecosystems. London:Academic Press,1981:491-533.

[35] Sargent J R,Parkes R J,Mueller-Harvey I,et al.Lipid biomark-ers in marine ecology[M]//Sleigh M A.Microbes in the Sea. Chichester:Ellis Horwood,1987:119-138.

[36] Schmidt K,Atkinson A,Petzke K J,et al.Protozoans as a food source for Antarctic krill,Euphausia superba:complementary insights from stomach content,fatty acids and stable isotopes[J]. Limnology and Oceanography,2006,51(5):2409-2427.

[37] Rossi S,Youngbluth M J,Jacoby C A,et al.Fatty acid trophic markers and trophic links among seston,crustacean zooplankton and the siphonophore Nanomia cara in Georges Basin and Oceanographer Canyon(NW Atlantic)[J].Scientia Marina,2008,72 (2):403-416.

[38] Copeman L A,Parrish C C,Gregory R S,et al.Fatty acid biomarkers in coldwater eelgrass meadows:elevated terrestrial input to the food web of age-0 Atlantic cod Gadus morhua[J].Marine E-cology Progress Series,2009,386:237-251.

[39] Stowasser G,Pond D W,Collins M A.Using fatty acid analysis to elucidate the feeding habits of Southern Ocean mesopelagic fish [J].Marine Biology,2009,156(11):2289-2302.

Fatty acid composition and feeding habit of rock cod Patagonotothen ramsayi in southwestern Atlantic Ocean

YANG Qing-yuan1,WANG Shao-qin1,2,ZHU Guo-ping1,2,3,SONG Qi1

(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.Polar Marine Ecosystem Laboratory,Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center,Shanghai 201306,China)

Muscular fatty acid composition and feeding habits were investigated in rock cod Patagonotothen ramsayi as an ecologically important and most abundant sub-Antarctic fish species in the family Notothenioidei in the southwestern Atlantic Ocean using fatty acid biomarker analysis to understand the trophic dynamics and ecological function of the rock cod.The results showed that 16 fatty acids were detected in the muscle,higher in C16:0,C18∶1n9, C20∶5n3(EPA)and C22∶6n3(DHA).There was significantly higher content of DHA than EPA(P＜0.05).The significant relationship between content of several types of specific fatty acids and the body length was found,and the contents of saturated fatty acids,polyunsaturated fatty acids and 7 types of fatty acids showed significantly negative correlation with body length(P＜0.05).The ratio of DHA/EPA,which implied the trophic level of food items, however,showed significantly positive correlation with body lengths(P＜0.05).The specific fatty acid analysis revealed that the rock cod primarily fed on planktons and benthos,with carnivorous habit transformation with growth.

Patagonotothen ramsayi;fatty acid;feeding habit;southwestern Atlantic Ocean

S912;S931.1

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.01.015

2095-1388(2017)01-0086-07

2016-05-18

教育部留學回國人員科研啟動基金資助項目;國家公益性行業(yè) (農(nóng)業(yè))科研專項 (201203018);國家科技支撐計劃項目(2013BAD13B03)

楊清源 (1994—),女,本科生。E-mail:yuanzi_yang@yeah.net

朱國平 (1976—),男,博士,副教授。E-mail:gpzhu@shou.edu.cn