王非 王凱 王競紅

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

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遮陰對2種鐵線蓮光合特性的影響1)

王非 王凱 王競紅

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

以3年生齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮為研究對象，研究不同遮陰條件(全光照CK，遮陰40%±3%、70%±3%和90%±3%)對2種鐵線蓮的生長發(fā)育和光合特性的影響。結果表明：隨著遮陰度的增加，褐毛鐵線蓮的光飽和點、光補償點、凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率隨之降低，相對含水量逐漸升高，葉綠素質(zhì)量分數(shù)和葉面積先升高后降低；齒葉鐵線蓮凈光合速率逐漸降低，暗呼吸速率逐漸降低、光量子效率先升高后降低，相對含水量和葉面積逐漸增加，葉綠素質(zhì)量分數(shù)先增加后降低。隨著遮陰度的增加，齒葉鐵線蓮受影響較小，褐毛鐵線蓮受影響顯著，齒葉鐵線蓮較褐毛鐵線蓮具更強的耐陰性。褐毛鐵線蓮適合在全光下栽植，齒葉鐵線蓮可作為林下種植材料。

褐毛鐵線蓮; 齒葉鐵線蓮; 耐陰性；光合特性

With three-yearClematisserratifoliaandClematisfusca, we studied the effects of four different shading levels (CK 0, 40%±3%, 70%±3% and 90%±3%) on its growth and photosynthetic characteristics. With the increasing of shading degree, forC.fusca, light saturation point, light compensation point, net photosynthetic rate, respiration rate, and apparent quantum efficiency were decreased, the relative water content was gradually increased, and chlorophyll content and leaf area increased first and then decreased; forC.serratifolia, net photosynthetic rate was gradually decreased, dark respiration rate was decreased gradually, the quantum efficiency was increased first and then decreased, the relative water content and leaf area were increased, and chlorophyll content was increased first and then decreased. With the increase of shading, the influence ofC.serratifoliawas smaller than that ofC.fusca, andC.serratifoliashading tolerance was stronger than that of Clematis fusca. Therefore,C.fuscais suitable for planting under all light, andC.serratifoliacan be used as planting material under the forest.

鐵線蓮屬(ClematisL.)植物作為毛茛科中觀賞性絕佳的園林植物，具有花期長，花色多變等特點，在園林綠化植物之中一直冠有“攀緣植物皇后”的美稱[1]。王金俠[2]對于2種鐵線蓮的種子發(fā)芽特性及抗旱性進行了探究，程璐[3]對褐毛鐵線蓮(Clematisfusca)的組織培養(yǎng)和擴繁進行了探索，李佳[4]和王云賀[5]分別對東北鐵線蓮(Clematismanshurica)的化學成分進行了分離研究及最適生長光環(huán)境的探究，蔡艷飛[6]和陳彥君[7]分別研究在不同遮陰條件下‘微安’鐵線蓮和兔眼藍莓對光合特性、生長發(fā)育的影響。馬迪[8]通過室內(nèi)模擬和室外等一系列的試驗研究了大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)的抗寒性，張啟香[9]則對觀賞型的鐵線蓮的引種和生物學特性進行了一系列的研究。

植物自然群落和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)資源虧缺現(xiàn)象，個體之間對光能的利用存在競爭[10]。對于園林植物的選擇運用也提出來越來越高的要求，在城市的園林綠化中植物的適應性研究就顯得頗為重要。近年來，有報道指出比葉面積、光補償點和光飽和點、葉綠素含量等幾個形態(tài)和生理指標可用來進行耐弱光品種的篩選[11-12]。光作為植物光合作用必要條件，是我們在引種栽植野生植物必須考慮的因素，因此植物的耐陰性研究就顯得非常必要。而對有關遮陰處理對褐毛鐵線蓮和齒葉鐵線蓮(Clematisserratifolia)生長發(fā)育和光合特性的影響還未見報道。為此，以這2種鐵線蓮為材料，研究在不同遮陰條件下的光合特性、生理變化和適應機制，為哈爾濱地區(qū)鐵線蓮的有效引種和合理栽培，豐富觀賞植物資源提供一定的科學依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地點設在黑龍江省哈爾濱市香坊區(qū)東北林業(yè)大學園林學院苗圃，地理坐標為東經(jīng)125°42′～130°10′、北緯44°4′～46°40′。哈爾濱是我國緯度最高，氣溫最低的大都市，屬于中溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫4.5 ℃，年降水量為247～1 081 mm,無霜期150 d左右，極端最高氣溫37.8 ℃，最低氣溫-42.6 ℃。

2 材料與方法

褐毛鐵線蓮和齒葉鐵線蓮實生苗引自吉林省長白山地區(qū)。

2種鐵線蓮于2015年4月28日進行引種栽培，選擇大小一致、長勢良好、無損傷、無病害的3年生齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮。選用上口徑25 cm，下口徑15 cm、高20 cm的容器單株種植，種植基質(zhì)為黑壤土和蛭石的混合物(V(黑壤土)∶V(蛭石)=3∶1)，栽植后進行日常的養(yǎng)護，及時澆水，隨時進行病蟲害的防治。在連棟大棚里緩苗約兩周后移至光照充足室外田間。以黑色的遮陰網(wǎng)為實驗覆蓋材料，用便攜式光合儀測得3種遮陰網(wǎng)的遮光率(S)：輕度遮陰S1(40±3)%、中度遮陰S2(70±3)%和重度遮陰S3(90±3)%。本試驗設3個處理，S1、S2和S3，以無覆蓋物做為對照組CK。朝南北方向搭建遮陰棚高1.6 m、長5.0 m、寬2.0 m，東、西、南、北四面遮陰網(wǎng)距地面20 cm，以利于通風透氣。于7月5日開始試驗，3個遮陰棚中分別放入長勢良好12盆齒葉鐵線蓮和12盆褐毛鐵線蓮。

于2015年8月下旬，在天氣晴朗陽光充足天氣，選擇生長健壯且相同大小的植株，利用Li-6400XT型便攜式光合儀，在苗圃中隨機選取植株的中上部完全展開葉對植物的光響應曲線進行測定(設3組重復)。

凈光合速率(Pn)光響應曲線測定：于09：00—11：30測定各處理植物上部完全展開的功能葉的光合參數(shù)。每次測定3株，每株測定3片，取平均值。光合有效輻射(PAR)由高到低依次為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol·m-2·s-1。

葉片相對含水量和葉面積：葉片相對含水量采用烘干法測定[13]，葉面積采用Photoshop圖像法測定[14]。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)：在光合特性測定完成后，摘取各處理葉片，精確稱取0.1 g齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮的鮮葉片，測定采用95%乙醇提取比色法，每個樣品重復3次[15]。

數(shù)據(jù)處理：光合—光響應曲線采用經(jīng)典的Farquhar和Caemmerer[16]模型和線性方程進行擬合[17]，模型的理論公式為：

Pn=(α·I+Pn,max)∕2K-Rday。

式中:Pn為凈光合速率；Pn,max為最大凈光合速率；I為光合有效輻射；α為表觀量子效率；K為光響應曲線的曲角；Rday為暗呼吸速率。當光合有效輻射為0～200 μmol·m-2·s-1時，使用光合—光響應曲線進行直線回歸求得光補償點,按凈光合速率(Pn)為最大凈光合速率的90%時的光合有效輻射求得光飽和點，其斜率為表光量子效率。把直線方程與最大凈光合速率與X軸平行的這2條直線相連，得出交點即為光飽和點。

后用Microsoft Excel 2007作表，用SPSS19.0進行one-way ANOVA方差分析和最小顯著性差異法(LSD)檢驗不同遮陰處理間的顯著性差異。

3 結果與分析

3.1 不同光照強度對2種鐵線蓮葉片生理指標的影響

由表1可看出，隨著遮陰程度的增加，褐毛鐵線蓮和齒葉鐵線蓮的相對含水量均呈上升趨勢，褐毛鐵線蓮各處理間的葉片相對含水量差異顯著(P<0.05)，齒葉鐵線蓮在輕度遮陰(S1)和中度遮陰(S2)條件下差異不顯著(P>0.05)。與對照相比，輕度遮陰、中度遮陰和重度遮陰條件下，齒葉鐵線蓮相對含水量與對照相比分別上升了4.0%、6.5%、12.4%，褐毛鐵線蓮相對含水量與對照相比分別升高了21.1%、27.0%、46.5%?？梢钥闯龊置F線蓮的相對含水量受遮陰程度的影響明顯，葉片中干物質(zhì)的積累隨著植物的遮陰程度的增強而減小，而齒葉鐵線蓮相對來說受影響程度較小。

表1 不同遮陰度對齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮葉片相對含水量的影響

遮陰程度葉片相對含水量/%褐毛葉鐵線蓮齒葉鐵線蓮對照(0.648±0.030)a(0.790±0.010)a輕度遮陰(0.786±0.010)b(0.822±0.020)b中度遮陰(0.824±0.011)c(0.841±0.010)b重度遮陰(0.951±0.007)d(0.888±0.020)c

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

由表2可以看出，隨著遮陰程度的增加，齒葉鐵線蓮的葉面積也隨之增加，且各個處理間差異顯著(P<0.05)，S1、S2和S3處理條件下與對照相比分別增加43.6%、81.9%和106.6%，植物為了適應弱光環(huán)境，通過增加葉片面積接受更多的光照從而滿足植物正常生長所需的條件。褐毛鐵線蓮隨著遮陰程度的增加，葉面積先增加后減小，且各個處理間差異顯著，在S1時葉面積達到最大值，而后隨著遮陰程度的增加則逐漸減小，與對照相比S1和S2葉面積增加29.0%和9.0%，重度遮陰S3比對照減小12.8%。表明在S3條件下不利于褐毛鐵線蓮的葉片生長發(fā)育。

表2 不同遮陰度對齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮葉面積的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

光合色素是葉片光合作用的物質(zhì)基礎，環(huán)境因子的改變可以引起光合色素含量及組成的變化，其質(zhì)量分數(shù)的高低很大程度上反映了植物的生長狀況和葉片的光合能力[18]。由表3可以看出，與對照相比，S1、S2、S3處理時齒葉鐵線蓮葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素的總量上升，隨著遮陰程度的增加都呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，在S2時達到最大值，S3時降低，但是均顯著高于對照組。不同遮陰條件下葉綠素a，葉綠素b,葉綠素總量與對照組間差異均顯著(P<0.05)，葉綠素a分別比對照升高21.5%、23.5%、16.8%,葉綠素b分別比對照升高44.4%、45.4%、30.6%，葉綠素總量分別比對照升高34.7%、61.1%、48.4%。褐毛鐵線蓮隨著遮陰程度的加強葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量變化規(guī)律與齒葉鐵線蓮類似，都是先升高后降低，但在S1時達到最大值，后降低。不同遮陰條件下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量與對照組間差異均顯著(P<0.05)，葉綠素a分別比對照升高40.0%、35.3%、20.0%，葉綠素b質(zhì)量分數(shù)分別比對照升高45.4%、44.4%、30.6%，葉綠素總量分別比對照升高41.7%、39.1%、24.8%。隨著遮陰程度的加強，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量基本呈現(xiàn)增加趨勢，這和多數(shù)學者的研究結果是一致的[19-20]，尤其是葉綠素b的升高[5]使得齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮能夠充分的吸收散射光，保持植物的光合能力，以適應逐漸減弱的光照，保證植物的正常生長。

表3 不同遮陰度對齒葉鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響 mg·g-1

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.2 不同遮陰處理對2種鐵線蓮葉片的光合參數(shù)影響

對2種鐵線蓮表觀量子效率的影響：擬合方程經(jīng)檢驗均達到極顯著水平(R2≥0.97)。由表4可知在CK和S1條件下齒葉鐵線蓮的表光量子效率差異顯著，在S1條件下比CK升高了27%，而CK、S2和S3之間的表觀量子效率差別不大。褐毛鐵線蓮則隨著遮陰程度的增加逐漸降低，在CK條件下其表光量子效率最大，S1、S2和S3與對照相比分別下降14.3%、40.5%和40.5%，與CK相比均差異顯著(見表4)。栽培過程中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過不同遮陰處理后，齒葉鐵線蓮比褐毛鐵線蓮耐陰程度更強，適當?shù)恼陉帡l件下齒葉鐵線蓮仍能正常的生長，而褐毛鐵線蓮則隨著遮陰程度的增加長勢越來越弱。

對2種鐵線蓮最大凈光合速率的影響:由表4可知齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮的最大凈光合速率在CK、S1、S2和S3條件下均差異顯著，褐毛鐵線蓮的最大凈光合速率在CK時最大，在S1、S2、S3條件下最大凈光合速率則隨著遮陰程度的增加而降低，但是在S1和S2條件下，二者最大凈光合速率差別不大，而在重度遮陰的條件下最大凈光合速率下降明顯，S3與CK相比下降87%，對植物的生長影響極大，極大影響植物的正常生長。褐毛鐵線蓮的最大凈光合速率隨著遮陰程度的增加而降低，分別比對照組下降19%、24%、47.1%，從表4可以看出在S3下，齒葉鐵線蓮的凈光合速率要比褐毛鐵線蓮高，表明在重度遮陰條件下齒葉鐵線蓮光合作用受影響較褐毛鐵線蓮小。在S1和S2條件下齒葉鐵線蓮最大凈光合速率下受影響程度較褐毛鐵線蓮小的多。

對2種鐵線蓮暗呼吸速率的影響:隨著遮陰程度的增加褐毛鐵線蓮的暗呼吸速率隨之降低，S1、S2和S3與CK相比暗呼吸速率分別下降29.8%、31.4%、59.3%，不同遮陰條件下差異顯著說明遮陰對褐毛鐵線蓮的生長影響明顯，并隨著遮陰程度的加大而降低。齒葉鐵線蓮隨著遮陰程度的增加，暗呼吸速率隨之逐漸降低，在S1和S2條件下與CK差異不明顯，在S3條件下比CK下降64.6%。

對2種鐵線光補償點和光飽和點的影響:齒葉鐵線蓮隨著遮陰強度的增加，光飽和點和光補償點呈現(xiàn)先減小后增加再減小的趨勢，表明齒葉鐵線蓮在S2處理下，可以通過調(diào)節(jié)自身的光飽和點和光補償點來適應外加光強(表4)。褐毛鐵線蓮受遮陰影響光飽和點和光補償點均明顯減小，且不同程度遮陰處理間差異明顯，對比齒葉鐵線蓮，褐毛鐵線蓮的光飽和點受遮陰處理的影響明顯，較對照組差異十分明顯，尤其是在S3處理時，褐毛鐵線蓮的光補償點只有對照組的1/4，褐毛鐵線蓮光飽和點在遮陰處理下表現(xiàn)十分明顯。

表4 不同遮陰處理下2種鐵線蓮的光合—光響應特征參數(shù)

遮陰程度齒葉鐵線蓮最大凈光合率/μmol·m-2·s-1表觀量子率/mol·mol-1光飽和/μmol·m-2·s-1光補償/μmol·m-2·s-1暗呼吸速率/μmol·m-2·s-1對照(7.524±0.043)a(0.036±0.001)a(235.022±3.687)a(24.340±0.234)a(0.869±0.029)a輕度遮陰(6.299±0.053)b(0.046±0.002)b(149.972±6.530)b(11.932±0.965)b(0.844±0.029)a中度遮陰(5.687±0.060)c(0.036±0.001)a(179.834±4.148)c(23.074±0.316)c(0.837±0.009)a重度遮陰(4.548±0.023)d(0.035±0.001)a(128.608±3.419)d(8.145±0.342)d(0.308±0.024)b

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

4 結論與討論

光照強度是影響植物光合作用的主要因子[21]，植物對光的適應通常表現(xiàn)在光合作用和生化適應性的改變，從而使得植株的生長和結構發(fā)生改變。前人研究表明，林下生長的植物隨上層樹種郁閉度的增加，林內(nèi)光強降低，植物通過增加葉面積[22-23]，增加表光量子效率等以利于PSⅡ?qū)α窒碌穆涔夂鸵苿庸獍叩哪芰24]，同時降低呼吸以維持其生長的能量消耗，使光合作用同化能力以最大的比例儲存于光合組織中[25]，以利于植物在遮陰條件下生長。本研究表明，經(jīng)遮陰處理的齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮，相對含水量隨著遮陰強度的上升，相對含水量呈上升趨勢明顯，在S3處理下葉片含水量達到最大值，這可能與遮陰條件下，植株葉片的蒸騰速率下降有關[21]。齒葉鐵線蓮葉面積隨遮陰程度增加而增大，褐毛鐵線蓮則隨著遮陰度的增加，葉面積先增大后減小，在S3處理下褐毛鐵線蓮的葉面積最小，說明齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮都能通過調(diào)整植物本身的生理指標來適應一定的遮陰環(huán)境，可能褐毛鐵線蓮的耐陰性較齒葉鐵線蓮弱。薛偉等[26]對駱駝刺(Alhagisparsifolia)的研究發(fā)現(xiàn)遮陰條件下，對植物的葉綠素會產(chǎn)生影響。本研究表明，在S1、S2和S3條件下齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮的葉綠素總量均顯著高于對照，證明葉綠素總量的增加有利于光合作用的進行，這和多數(shù)學者研究結果是一致的[19-20]。齒葉鐵線蓮葉綠素b在S1和S2逐漸升高，在S3時降低，而褐毛鐵線蓮在S1時升高，S2和S3時逐漸降低。王云賀等[5]研究證明葉綠素b升高時東北鐵線蓮充分吸收散射光，保持較強的光和能力。即齒葉鐵線蓮較褐毛鐵線蓮的光合能力強。

植物的光飽和點和光補償點的高低直接反應植物對弱光的利用能力，是植物耐陰性評價的重要指標[27]。表觀量子效率是光合作用中光能轉(zhuǎn)換最大效率的一種度量，可準確反映光合機構機能的變化，也可表示對弱光的利用能力[28]。Lee等[29]研究認為，耐陰植物具有較高的表觀量子效率，自然狀態(tài)下捕獲光量子用于光合作用的能力較強。相關研究[30]表明，光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環(huán)境的適應性較強；而光補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應性較弱。本研究表明隨著遮陰程度的增加，褐毛鐵線蓮的光飽和點、光補償點和表觀量子效率隨之降低，表明褐毛鐵線蓮對弱光有一定的適應能力，齒葉鐵線蓮則稍顯不同，光飽和點、光補償點和表觀量子效率則是先升高后降低，在遮陰條件下有較低的光補償點，并有較高的表觀量子效率說明齒葉鐵線蓮的耐陰能力較強。遮陰條件對褐毛鐵線蓮的最大凈光合速率影響較齒葉鐵線蓮的大，相同的遮陰條件下褐毛的最大凈光合速率下降明顯，而齒葉鐵線蓮受影響程度則不太明顯，即說明在遮陰條件下齒葉鐵線蓮較褐毛鐵線蓮適應性強。隨著遮陰強度的增加，可以看到褐毛鐵線蓮和齒葉鐵線蓮的暗呼吸速率均降低，但褐毛鐵線蓮暗呼吸受遮陰條件影響顯著，不同遮陰條件下差異顯著，而齒葉鐵線蓮CK、S1、S2差異不大，S3處理時差異顯著，說明二者為了適應遮陰條件通過降低呼吸速率維持其生長的所需的能量消耗，讓植物在遮陰條件下能正常生長。

通過對上述數(shù)據(jù)分析可見，齒葉鐵線蓮在遮陰條件下凈光合速率受影響程度較小，可以在一定的遮陰條件下正常生長，而在S3條件下植株的光合作用受影響較大，影響植物的正常生長。褐毛鐵線蓮在不同遮陰條件下植物光合能力受影響明顯，較其正常光照條件下生長狀況差異顯著。通過比較二者可以得出褐毛鐵線蓮較適合全光下生長，齒葉具一定耐陰性，可以作為林下栽植植物。本研究分析了不同遮陰強度下2種鐵線蓮的光合特性，但由于實驗條件、空間的限制，僅僅設置了3個處理，所以對褐毛鐵線蓮和齒葉鐵線蓮的具體的耐陰范圍還有待進一步的研究。

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Effects of Weak Light Stress on Photosynthetic Characteristics of Two Species of Clematis//

Wang Fei, Wang Kai, Wang Jinghong(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(2)：12-16.

Clematisfusca;Clematisserratifolia; Shade tolerance; Photosynthetic characteristics

王非，女，1975年3月生，東北林業(yè)大學園林學院，副教授。E-mail:shuijing7539@163.com。

王競紅，東北林業(yè)大學園林學院，副教授。E-mail:798141468@qq.com。

2016年11月20日。

S682.39

1)中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(2572014CA26)。

責任編輯：潘 華。