李 娟，譚文婧，林建勇，劉雄盛，梁瑞龍

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)融水縣國(guó)營(yíng)貝江河林場(chǎng)，廣西 柳州 545300）

閩楠（Phoebe bournei）為樟科常綠大喬木，是我國(guó)特有的珍貴用材樹(shù)種和優(yōu)良觀賞樹(shù)種［1-2］，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)珍稀瀕危植物。閩楠材質(zhì)結(jié)構(gòu)細(xì)密、耐腐性能好、經(jīng)久耐用，是高檔家具、精致器具、上等建筑及棺木良材，為商品材“金絲楠”最主要產(chǎn)材樹(shù)種。該樹(shù)種自然分布于福建、江西、湖南、廣西、廣東、貴州、浙江、湖北、四川等地［1］，在廣西境內(nèi)主要產(chǎn)于北部的桂林、賀州、柳州，南寧市的大明山亦有自然生長(zhǎng)。

目前對(duì)閩楠的相關(guān)研究主要涉及野外資源調(diào)查［3-4］、群落生態(tài)［5-7］、生理特性［8-13］、育苗和造林［14-19］、遺傳多樣性［20-22］等方面。有關(guān)閩楠遺傳改良方面的研究，以苗期生長(zhǎng)規(guī)律為主，部分學(xué)者也對(duì)閩楠幼齡林生長(zhǎng)性狀的遺傳變異規(guī)律做了相關(guān)的研究分析［23-25］。但是這些研究的參試種源僅來(lái)自于福建、江西兩個(gè)省份，種源選擇范圍較小。我們選擇閩楠天然分布較多的6個(gè)省份11個(gè)代表種源進(jìn)行苗期比較試驗(yàn)，揭示不同種源閩楠一年生苗木在我國(guó)閩楠分布區(qū)南緣廣西的生長(zhǎng)規(guī)律，以期為科學(xué)培育閩楠苗木和選育適合廣西栽培的優(yōu)良種源提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在廣西柳州市融水縣國(guó)營(yíng)貝江河林場(chǎng)苗圃基地進(jìn)行，試驗(yàn)地位于109°14′E、25°04′N(xiāo)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，由于海拔較高、山地較多，故山區(qū)氣候特征比較明顯。年平均溫度19.6℃，年均降雨量1 757.5 mm，降水主要集中在4～8月；全年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)1 699.0 h。

1.2 試驗(yàn)材料

供試11個(gè)閩楠種源采種點(diǎn)的地理氣候信息見(jiàn)表1。2014年11月下旬至12月上旬，每個(gè)種源選擇10～15株健壯母樹(shù)采種，母樹(shù)間距50 m以上。果實(shí)采回后除去果肉，洗凈陰干后，等量混合，充分混勻后作為該種源的供試材料。于2016年2月17日播種于沙床催芽，4月22～23日將露白的種子點(diǎn)入直徑7.5 cm、高12 cm的無(wú)紡布育苗袋，育苗基質(zhì)為97%經(jīng)過(guò)發(fā)酵的菌渣+3%黃心土混合基質(zhì)。苗期管理與常規(guī)容器育苗管理相同，夏季搭上遮光率為80%的遮陽(yáng)網(wǎng)遮陽(yáng)。

表1 閩楠各種源采種點(diǎn)的地理位置與氣候因子

1.3 指標(biāo)測(cè)定

2016年5月23 日，每個(gè)種源隨機(jī)選擇100株掛牌并測(cè)定苗高，由于5月閩楠幼苗莖幼嫩，不適合用游標(biāo)卡尺測(cè)量，因此本次試驗(yàn)并未測(cè)量地徑。此后每個(gè)月23日測(cè)定一次苗高、地徑，至12月下旬苗木基本停止生長(zhǎng)為止。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 生長(zhǎng)模型的建立 采用Logistic方程對(duì)苗高和地徑進(jìn)行擬合，其方程為：

式中，y為苗木生長(zhǎng)量，t為生長(zhǎng)時(shí)間，a和b為待定系數(shù)，k為既定條件下苗木生長(zhǎng)極限值。

1.4.2 有序聚類(lèi)分析 由于苗木的生長(zhǎng)過(guò)程是連續(xù)的，因此在不打亂樣本順序的前提下采用有序樣本聚類(lèi)分析法［26］對(duì)苗高和地徑不同生長(zhǎng)階段進(jìn)行劃分，主要步驟如下：

（1）按照直徑計(jì)算公式：

（2）計(jì)算最小誤差函數(shù)值：

E[p0 (n，k)] = min {e[p(j-1 )(k-1)]+D(j，n)}

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 9.0進(jìn)行處理，采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩楠不同種源苗高年生長(zhǎng)節(jié)律比較

圖1 閩楠不同種源苗高累積生長(zhǎng)量曲線(xiàn)

從圖1可以看出，閩楠11個(gè)種源幼苗苗高從4月下旬播種至6月下旬生長(zhǎng)較為緩慢，7月下旬至10月下旬苗高生長(zhǎng)速度較快，10月之后苗高增長(zhǎng)緩慢，苗高快速增長(zhǎng)的時(shí)間持續(xù)約3個(gè)月。閩楠苗高年生長(zhǎng)過(guò)程呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的“S”型生長(zhǎng)趨勢(shì)，且苗高在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)都持續(xù)增長(zhǎng)，屬于全期生長(zhǎng)類(lèi)型。對(duì)不同種源閩楠進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，6月下旬以前各個(gè)種源的苗高生長(zhǎng)差異很??；從7月初開(kāi)始到10月下旬，不同種源間高生長(zhǎng)差異逐漸拉大，生長(zhǎng)最快的廣西富川種源和生長(zhǎng)最慢的湖南沅陵種源相差37.47 cm，前者約為后者的3倍。此后，雖然廣西資源、貴州思南、江西井岡山種源高增長(zhǎng)略快于其他種源，但是各種源的生長(zhǎng)差異趨于穩(wěn)定。

圖2 閩楠不同種源苗高凈生長(zhǎng)量曲線(xiàn)

從圖2可以看出，閩楠各種源苗高生長(zhǎng)呈現(xiàn)兩次高峰，第1次生長(zhǎng)高峰均在5月23日，之后生長(zhǎng)暫時(shí)放緩，大部分種源從7月下旬開(kāi)始進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，苗高增長(zhǎng)量逐漸大于5月峰值，直至9月23日達(dá)到第2次生長(zhǎng)高峰，湖南永順和湖南沅陵種源則在10月23日達(dá)到生長(zhǎng)高峰。此外，湖南沅陵種源不同峰值之間的差別不大，尤其是9月23日和10月23日的苗高凈增生長(zhǎng)量只相差0.4 cm，這可能與種源遺傳特性和生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)?？傊?，閩楠幼苗高生長(zhǎng)具有明顯的間歇性。

2.2 閩楠不同種源苗高生長(zhǎng)周期比較

采用有序樣本聚類(lèi)分析法，結(jié)合苗木生長(zhǎng)特性，閩楠11個(gè)種源苗高生長(zhǎng)均可劃分為出苗期、生長(zhǎng)初期、速生期和生長(zhǎng)后期4個(gè)階段。各個(gè)階段的起止時(shí)間和生長(zhǎng)量占生長(zhǎng)總量的比例見(jiàn)表2。從圖2和表2可以看出，各種源閩楠的生長(zhǎng)周期基本一致，江西井岡山種源進(jìn)入速生期時(shí)間是8月24日、持續(xù)92 d，其余10個(gè)種源速生期從7月24日至10月23日共91 d、占觀察時(shí)間的37.30%。各種源的速生期苗高凈增長(zhǎng)量明顯高于其他階段，均在55%以上。速生期凈生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量比例最高的為湖北來(lái)鳳種源，達(dá)71.70%；其次是廣西富川、貴州思南，分別為69.89%、67.42%；最低的是湖南永順（55.73%）。除江西井岡山種源外的10個(gè)種源速生期持續(xù)時(shí)間約為生長(zhǎng)前期的1.5倍，而凈生長(zhǎng)量則為生長(zhǎng)前期的4.2～6.6倍。

江西井岡山種源的生長(zhǎng)初期時(shí)間較其他種源多30 d，因而進(jìn)入速生期的時(shí)間較其他種源晚，速生期持續(xù)時(shí)間和其他種源基本相同，生長(zhǎng)后期的時(shí)間則較其他種源少30 d。江西井岡山種源生長(zhǎng)前期持續(xù)時(shí)間與速生期相同，但是速生期的凈生長(zhǎng)量約為生長(zhǎng)前期的3倍，這可能與其自身的遺傳特性有關(guān)。

2.3 閩楠不同種源地徑生長(zhǎng)節(jié)律比較

從閩楠各種源地徑生長(zhǎng)過(guò)程（圖3）可知，各種源地徑生長(zhǎng)趨勢(shì)比較一致，均未明顯表現(xiàn)出“慢-快-慢”的趨勢(shì)。各種源間地徑的生長(zhǎng)差異在6月23日之后逐漸拉大，至生長(zhǎng)停止時(shí)湖南沅陵種源地徑顯著小于其他種源，比最粗的貴州思南種源小1.95 mm，前者僅為后者的66.26%。除廣西富川、貴州思南、湖南沅陵種源外，其余8個(gè)種源間地徑差異較小。圖4表明，閩楠各種源幼苗在年生長(zhǎng)期內(nèi)有1～2次生長(zhǎng)高峰，除廣西富川和福建南平種源外，其余種源的第1次地徑生長(zhǎng)高峰均出現(xiàn)在8月23日。各種源間第2次生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)的時(shí)間則有所差別，有的種源出現(xiàn)在10月23日，有的則在11月23日。廣西富川和福建南平種源在生長(zhǎng)期間僅于11月23日出現(xiàn)1次明顯的生長(zhǎng)高峰，在此之前地徑增長(zhǎng)較平緩。

圖3 閩楠不同種源地徑累積生長(zhǎng)量曲線(xiàn)

圖4 閩楠不同種源地徑凈生長(zhǎng)量曲線(xiàn)

2.4 閩楠不同種源地徑生長(zhǎng)周期比較

由表3可知，11個(gè)種源閩楠地徑生長(zhǎng)均可劃分為出苗期、生長(zhǎng)初期、速生期和生長(zhǎng)后期4個(gè)階段。全部種源的速生期均介于8月24日至11月23日，共92 d，占整個(gè)觀察期的37.70%。除江西井岡山種源地徑與苗高同時(shí)進(jìn)入速生期外，其余種源地徑進(jìn)入速生期的時(shí)間較苗高晚31 d。在苗高生長(zhǎng)放緩后，地徑仍保持較高

的增長(zhǎng)水平。從表3可以看出，各個(gè)種源的地徑凈生長(zhǎng)量在出苗期和生長(zhǎng)初期這兩個(gè)階段所占比例均在20%～30%，生長(zhǎng)后期所占比例除湖南祁陽(yáng)種源外均在10%以下；各種源地徑在速生期持續(xù)時(shí)間約為生長(zhǎng)初期的1.5倍，凈生長(zhǎng)量是生長(zhǎng)初期的1.2～2.4倍，占總生長(zhǎng)量的34.76%～48.61%，高于其他幾個(gè)生長(zhǎng)階段。然而，地徑在速生期的增長(zhǎng)量與前兩個(gè)生長(zhǎng)階段的差距相對(duì)苗高的要小。

表2 閩楠不同種源苗高生長(zhǎng)階段劃分

表3 閩楠不同種源地徑生長(zhǎng)階段劃分

2.5 閩楠不同種源苗期生長(zhǎng)模型的建立和擬合

用Logistic模型擬合不同種源閩楠幼苗苗高和地徑所測(cè)得數(shù)據(jù)，建立閩楠苗高和地徑生長(zhǎng)模型。方程擬合結(jié)果（表4）顯示，各種源閩楠苗高擬合方程的決定系數(shù)R2在0.967～0.994，各種源地徑的決定系數(shù)R2在0.981～0.996，表明各種源閩楠獲得的苗高和地徑擬合曲線(xiàn)擬合度較好，Logistic曲線(xiàn)能較好地描述不同種源閩楠苗高和地徑的生長(zhǎng)趨勢(shì)。

表4 閩楠不同種源苗高、地徑年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Logistic方程擬合結(jié)果

2.6 閩楠不同種源苗期生長(zhǎng)量比較

不同種源間苗高和地徑存在顯著差異，多重比較分析結(jié)果（表5）表明，一年生苗高生長(zhǎng)以廣西富川種源表現(xiàn)最優(yōu)，顯著大于其他種源；其次為廣西資源；再次為貴州思南和湖北來(lái)鳳；生長(zhǎng)最差的是湖南沅陵種源。1年生苗高累積生長(zhǎng)量最大的廣西富川種源是最小的湖南沅陵種源的2.46倍。地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)最佳的種源是貴州思南和廣西富川，其次為廣西資源、湖北來(lái)鳳和湖南祁陽(yáng)；生長(zhǎng)最差的是湖南沅陵種源。地徑累積生長(zhǎng)量最大的貴州思南種源是最小的湖南沅陵種源的1.41倍。

2.7 聚類(lèi)分析

由于閩楠各種源1年生苗的苗高和地徑存在顯著差異，以苗高和地徑為指標(biāo)，對(duì)11個(gè)種源進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果（圖5）表明可將11個(gè)種源劃分為3類(lèi)：第1類(lèi)為速生種源，包括廣西富川和廣西資源，這類(lèi)種源生長(zhǎng)長(zhǎng)勢(shì)最好，表現(xiàn)最優(yōu)；第2類(lèi)為中生種源，包括貴州從江、貴州思南、湖北來(lái)鳳、湖南祁陽(yáng)、湖南永順、江西崇義、江西井岡山、福建南平，這類(lèi)種源長(zhǎng)勢(shì)稍差于第一類(lèi)；第3類(lèi)為慢生種源，包括湖南沅陵，這類(lèi)種源的苗高和地徑長(zhǎng)勢(shì)最差。

表5 閩楠不同種源苗高、地徑LSD多重比較分析結(jié)果

圖5 11個(gè)閩楠種源聚類(lèi)分析

3 結(jié)論與討論

在本試驗(yàn)中，我們利用Logistic方程擬合11個(gè)閩楠種源的苗高、地徑，結(jié)果表明決定系數(shù)在0.967～0.996之間，擬合效果良好，能夠用于描述閩楠苗高、地徑的生長(zhǎng)規(guī)律，有助于預(yù)測(cè)最佳的出圃時(shí)間。11個(gè)種源的苗高生長(zhǎng)節(jié)律基本一致，呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的“S”型趨勢(shì)。閩楠苗高生長(zhǎng)高峰期出現(xiàn)在5月和9月，個(gè)別種源的第2次生長(zhǎng)高峰期出現(xiàn)在10月，這與江香梅等［25］的研究結(jié)果有所不同。地徑生長(zhǎng)則并未表現(xiàn)出典型的“S”型生長(zhǎng)規(guī)律，地徑的兩次生長(zhǎng)高峰期均比苗高晚1個(gè)月。閩楠幼苗這種異速生長(zhǎng)現(xiàn)象可能是苗木為了能夠獲得更多陽(yáng)光和占據(jù)更有利的生存空間，在生長(zhǎng)初期將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)投入高生長(zhǎng)。

采用有序聚類(lèi)分析法，結(jié)合苗木的生長(zhǎng)特性，閩楠11個(gè)種源苗高和地徑生長(zhǎng)均可劃分為出苗期、生長(zhǎng)初期、速生期和生長(zhǎng)后期4個(gè)階段，各個(gè)種源在各生長(zhǎng)階段都表現(xiàn)出相似的生長(zhǎng)規(guī)律。地徑的出苗期較苗高長(zhǎng)1個(gè)月，因此進(jìn)入后面3個(gè)生長(zhǎng)階段的時(shí)間也較苗高晚1個(gè)月。苗高速生期約占整個(gè)觀測(cè)期的37%，但卻完成了年生長(zhǎng)量55%以上的生長(zhǎng)量。地徑速生期持續(xù)時(shí)間和苗高的時(shí)間一致，速生期生長(zhǎng)量占年生長(zhǎng)量的34%～48%。這說(shuō)明閩楠速生期的生長(zhǎng)量決定著整個(gè)生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)量，因此在速生期要加強(qiáng)水肥管理，合理調(diào)節(jié)水肥光熱條件，促進(jìn)苗木快速生長(zhǎng)并爭(zhēng)取延長(zhǎng)幼苗的速生期。

方差分析結(jié)果表明，11個(gè)閩楠種源的苗高和地徑存在顯著差異，說(shuō)明種源選擇對(duì)閩楠遺傳改良有重要意義。苗高表現(xiàn)最好的是廣西富川種源，其次為廣西資源種源，生長(zhǎng)最差的是湖南沅陵種源。地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)最佳的是貴州思南和廣西富川種源，其次為廣西資源、湖北來(lái)鳳和湖南祁陽(yáng)種源，生長(zhǎng)最差的是湖南沅陵種源。對(duì)11個(gè)閩楠種源的苗高和地徑進(jìn)行聚類(lèi)分析，可將它們分成3類(lèi)：第1類(lèi)為速生種源，包括廣西富川和廣西資源；第2類(lèi)為中生種源，包括貴州從江、貴州思南、湖北來(lái)鳳、湖南祁陽(yáng)、湖南永順、江西崇義、江西井岡山、福建南平；第3類(lèi)為慢生種源，包括湖南沅陵種源。廣西的兩個(gè)種源表現(xiàn)較佳，可能是因?yàn)閺V西種源能較好地適應(yīng)本地氣候特點(diǎn)。本研究主要針對(duì)幼苗階段開(kāi)展試驗(yàn)，閩楠苗期的苗高和地徑的生長(zhǎng)速率還不穩(wěn)定，因此研究結(jié)果只能作為優(yōu)良種源早期選擇的參考，而各種源間的生長(zhǎng)差異還有待進(jìn)一步的深入研究。

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