車文艷,梁 霞,王 萍,趙惠燕

西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

隨著人類社會(huì)工業(yè)化的進(jìn)程,大量有毒化學(xué)物質(zhì)排放到空氣中,破壞了大氣層中的臭氧層,破壞了這道保護(hù)生物健康的天然屏障,致使到達(dá)地球表面的中波紫外線UV-B(280—320 nm)的輻射增強(qiáng),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的生物施加了強(qiáng)大的進(jìn)化動(dòng)力,對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖產(chǎn)生顯著影響[1- 3]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),紫外光譜可一定程度地控制昆蟲(chóng)的行為,且強(qiáng)度的變化會(huì)刺激昆蟲(chóng)體內(nèi)的識(shí)別器,支配昆蟲(chóng)日常的覓食行為及地理分布和活動(dòng)范圍[4- 5]。此外,還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)UV-B脅迫對(duì)植物的光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度以及葉片水勢(shì)等均有影響,使植物表現(xiàn)出植株矮化、節(jié)間縮短、葉面積減小、葉片增厚、葉面積指數(shù)降低等癥狀,改變植物的形態(tài)及生理生化反應(yīng),間接影響植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)[6- 12]。

麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae是麥類作物重要害蟲(chóng),也是麥蚜中的優(yōu)勢(shì)種,其前期集中在葉正面或背面,后期集中在穗上刺吸汁液,致受害植株生長(zhǎng)緩慢,分蘗減少,千粒重下降。麥長(zhǎng)管蚜全年主要營(yíng)孤雌生殖產(chǎn)生后代,其生長(zhǎng)周期短,繁殖快,對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力強(qiáng),是研究長(zhǎng)期環(huán)境脅迫對(duì)生物影響的理想材料。已有研究表明,紫外線脅迫可提高麥長(zhǎng)管蚜體內(nèi)SOD, CAT及POD活性水平,以更好地適應(yīng)逆境[13]；此外,UV-B脅迫麥長(zhǎng)管蚜也可導(dǎo)致其基因組DNA發(fā)生變異,且處理時(shí)間與變異頻率之間存在正相關(guān)[14- 15]。

母代效應(yīng)(maternaleffect)是母代所經(jīng)歷的環(huán)境(光照、溫度和營(yíng)養(yǎng)) 或所采取的行為(寄主選擇、性選擇、產(chǎn)卵行為和親代照料等) 對(duì)子代表現(xiàn)型(phenotype)差異的影響,它是母代對(duì)子代的非遺傳效應(yīng)[16]。子代個(gè)體表現(xiàn)型不只是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果,親代的經(jīng)歷對(duì)子代的表現(xiàn)型影響也很大。對(duì)昆蟲(chóng)母代效應(yīng)的研究,有助于更全面理解昆蟲(chóng)生活史的進(jìn)化方式,并可為昆蟲(chóng)種群的有效管理提供理論基礎(chǔ)。目前已知,環(huán)境誘導(dǎo)的母代效應(yīng)在70多種昆蟲(chóng)中存在[17],親代的經(jīng)歷對(duì)子代的表型影響很大。Tachibana等[18]發(fā)現(xiàn)絲光綠蠅的親代在成蟲(chóng)期經(jīng)歷的光周期(LD 12∶12)和溫度(20℃)對(duì)子代幼蟲(chóng)期滯育有深度誘導(dǎo)作用。張歡等[19]發(fā)現(xiàn)多次脈沖微波輻照親代大鼠對(duì)其子代的影響具有累積效應(yīng),曹亞南等[20]發(fā)現(xiàn)極低頻電磁場(chǎng)對(duì)小鼠子代生長(zhǎng)發(fā)育可產(chǎn)生不良的影響,張雅君等[21]研究發(fā)現(xiàn)紫外線可導(dǎo)致果蠅的后代產(chǎn)生畸變個(gè)體。目前有關(guān)紫外線對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的脅迫作用多限于考查對(duì)其親代或各發(fā)育階段蟲(chóng)體的生物學(xué)效應(yīng),而有關(guān)親代效應(yīng)對(duì)子代生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響還沒(méi)有相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道。弄清UV-B長(zhǎng)期脅迫親代麥長(zhǎng)管蚜?xí)绾斡绊懽哟纳L(zhǎng)發(fā)育,有利于更加理解昆蟲(chóng)生活史的進(jìn)化及生化機(jī)制,為昆蟲(chóng)種群的有效管理具有重大意義。因此本研究用不同強(qiáng)度UV-B長(zhǎng)期處理麥長(zhǎng)管蚜,通過(guò)分析麥長(zhǎng)管蚜子代在不同世代的各項(xiàng)生命表參數(shù),探究其子代生態(tài)學(xué)參數(shù)的變化規(guī)律,以期明確親代經(jīng)歷不同代數(shù)的UV-B脅迫作用對(duì)其子代生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖的影響,對(duì)UV-B輻射作用下生物的適應(yīng)性及對(duì)后代的影響有更深層的了解,從而為逆境脅迫下蚜蟲(chóng)的生態(tài)遺傳與進(jìn)化機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲(chóng)源

供試麥長(zhǎng)管蚜為西北農(nóng)林科技大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室經(jīng)多代飼養(yǎng)的單克隆種群,飼養(yǎng)條件：溫度為21℃；光周期為白天/夜晚=16 h/8 h；相對(duì)濕度為(60±5)%。

1.1.2 供試小麥品種

小麥品種為矮抗58,來(lái)源于西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院。

1.2 紫外輻射處理

試驗(yàn)處理選用用普通日光燈管及紫外燈管(YZ10- 58W 313 nm,中國(guó)上海榮波有限公司) 作為光源,高強(qiáng)度輻射組(0.70 mW/cm2)采用3支同樣規(guī)格的紫外燈管及普通日光燈,低強(qiáng)度輻射組(0.50 mW/cm2)則采用2支紫外燈管和普通日光燈,對(duì)照組采用普通日光燈管作為光源,其中紫外燈管都均勻分布在普通燈管中間,普通日光燈管用濾光器UVILEXTM 390 Z(SCHOTT Inc,中國(guó)上海) 去除燈光中的紫外線,且對(duì)紫外燈使用Schott N-WG280濾光膜罩上使其所發(fā)光線中只有UV-B波段的光可以透過(guò)。試驗(yàn)麥長(zhǎng)管蚜置于培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿置于燈管下方30 cm處,每代成蟲(chóng)分別在低強(qiáng)度和高強(qiáng)度紫外光下輻照48 h(每天16 h),待紫外處理后,將培養(yǎng)皿轉(zhuǎn)移到普通日光燈對(duì)照組下進(jìn)行飼養(yǎng)。

1.3 生命表研究

放置一層沾濕濾紙于培養(yǎng)皿(直徑60 mm,NEST 生物技術(shù)有限公司) 中,挑取新鮮小麥葉片于濾紙上,挑取不同強(qiáng)度UV-B輻射后的成蟲(chóng)于葉片上,成蚜所產(chǎn)若蚜部分用作繼代觀察試驗(yàn)材料繼續(xù)飼養(yǎng),待發(fā)育為成蟲(chóng)后紫外處理48 h(每天16 h),部分用于子代生殖生命表研究,即挑取2代,7代,12代,16代若蚜(無(wú)UV-B輻射)進(jìn)行生命表研究。1齡若蚜于小麥葉片上進(jìn)行單頭飼養(yǎng),每個(gè)處理設(shè)定3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)20頭蚜蟲(chóng),每天定時(shí)記錄其蛻皮、生長(zhǎng)及產(chǎn)仔情況,待麥蚜發(fā)育至成蟲(chóng)產(chǎn)仔時(shí),將每天所產(chǎn)仔蚜移出培養(yǎng)皿,定時(shí)更換新鮮的小麥葉片。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用特定年齡生命表方法來(lái)記錄麥長(zhǎng)管蚜的蛻皮、生長(zhǎng)及產(chǎn)仔情況,所得的原始記錄結(jié)果采用TWOSEX-MSChart[22]進(jìn)行分析,將所得的生命表數(shù)據(jù)采用IBM SPSS Statistics 20分別對(duì)紫外強(qiáng)度和世代進(jìn)行單因素方差分析,各處理間的顯著性差異均設(shè)為P< 0.05水平,用Sigma Plot 12.5作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同輻射強(qiáng)度UV-B脅迫下麥長(zhǎng)管蚜子代的存活繁殖曲線

在不同輻射強(qiáng)度的UV-B長(zhǎng)期脅迫下,麥長(zhǎng)管蚜種群特定年齡存活率(lx)、繁殖力(mx) 以及凈生殖力曲線(lxmx)如圖1所示,其中存活率數(shù)值由主坐標(biāo)軸顯示,而繁殖力與凈生殖力數(shù)值由次坐標(biāo)軸顯示。

同一強(qiáng)度UV-B輻射下,低強(qiáng)度處理組的麥長(zhǎng)管蚜子代在不同世代之間,存活時(shí)間、產(chǎn)仔總時(shí)間、繁殖力和凈生殖力的高峰點(diǎn)均呈先上升后下降的趨勢(shì)；高強(qiáng)度處理組的存活時(shí)間呈先上升后下降又緩慢回升的趨勢(shì),繁殖力和凈生殖力的高峰點(diǎn)均呈先上升后下降的趨勢(shì)。

不同強(qiáng)度UV-B輻射下,處理組麥長(zhǎng)管蚜種群的子代除第七代外,其他代數(shù)中處理組的存活時(shí)間和產(chǎn)仔天數(shù)均比對(duì)照組短,且繁殖力和凈生殖力的高峰點(diǎn)較CK峰值點(diǎn)小。

由上可知,UV-B輻射親代麥長(zhǎng)管蚜種群后,對(duì)其子代的存活與繁殖有顯著影響,對(duì)親本機(jī)體造成的損害可傳遞給子代,間接造成子代蚜蟲(chóng)存活時(shí)間短,產(chǎn)卵量少,且不同強(qiáng)度UV-B脅迫不同代數(shù)麥長(zhǎng)管蚜,對(duì)其各世代的子代影響不同。

圖1 UV-B不同輻射條件下麥長(zhǎng)管蚜子代在不同世代特定年齡存活率、繁殖力以及凈生殖力曲線Fig.1 Age-specific survival rate (lx) ,age-specific fecundity (mx) ,and net maternity (lxmx) of Sitobion avenae under different intensity of UV-B radiation between the different generationsA: 0 mW/cm2 UV-B,G2; B:0.5 mW/cm2 UV-B,G2; C:0.7mW/cm2 UV-B,G2; D:0 mW/cm2 UV-B,G7; E:0.5 mW/cm2 UV-B,G7; F: 0.7 mW/cm2 UV-B,G7; G:0 mW/cm2 UV-B,G12; H: 0.5 mW/cm2 UV-B,G12; I: 0.7 mW/cm2 UV-B,G12; J: 0 mW/cm2 UV-B,G16; K:0.5 mW/cm2 UV-B,G16; L:0.7 mW/cm2 UV-B,G16

2.2 不同輻射強(qiáng)度UV-B脅迫下麥長(zhǎng)管蚜子代繁殖參數(shù)的變化

由表1可知,在不同世代之間,同一UV-B輻射強(qiáng)度下,麥長(zhǎng)管蚜子代種群的繁殖參數(shù)發(fā)生顯著變化。在低強(qiáng)度處理組的子代種群的繁殖力F,產(chǎn)卵天數(shù)從G2代到G7代顯著增加,而后逐漸降低,成蚜壽命呈先上升后下降又緩慢回升的變化趨勢(shì),且G7代壽命最長(zhǎng),G12代壽命最短；在高強(qiáng)度處理組的不同世代,麥長(zhǎng)管蚜種群的繁殖力F,產(chǎn)卵天數(shù)和成蚜壽命從G2代到G7代顯著增加,而后逐漸降低又緩慢回升,且均在G12代達(dá)到最小值。

在同一世代,不同UV-B輻射強(qiáng)度下,麥長(zhǎng)管蚜種群子代在G2代,G12代和G16代,對(duì)照組與處理組之間各種群繁殖參數(shù)差異顯著；G7代對(duì)照組與處理組之間各種群繁殖參數(shù)差異不顯著。

由上可知,長(zhǎng)期UV-B脅迫對(duì)親代麥長(zhǎng)管蚜的影響可以傳遞到子代,且母代經(jīng)歷不同代數(shù)脅迫,各世代間母代效應(yīng)的表現(xiàn)不同,G7代母代效應(yīng)不顯著,G12代母代毒害效應(yīng)表現(xiàn)最顯著。

表1 不同輻射強(qiáng)度UV-B脅迫后麥長(zhǎng)管蚜子代的繁殖參數(shù)比較

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n為3次重復(fù)。數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示同一UV-B輻射強(qiáng)度下,不同世代間的顯著性差異,不同大寫(xiě)字母表示不同UV-B 輻射強(qiáng)度下,同一世代間的顯著性差異(Student-Newman-Keuls 檢驗(yàn),P< 0.05,one-way ANOVA)

2.3 不同強(qiáng)度UV-B脅迫下麥長(zhǎng)管蚜子代種群參數(shù)的變化

由表2可知,同一UV-B輻射強(qiáng)度下,低強(qiáng)度處理組麥長(zhǎng)管蚜子代在各世代之間,內(nèi)稟增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ無(wú)顯著差異,凈增殖率R0呈先上升后下降趨勢(shì),且在G7代達(dá)到最大值,平均世代周期T從G2代到G7代顯著增加,G7代到G12代顯著降低,后又顯著回升,且在G7代達(dá)到最大值,G12代達(dá)到最小值；高強(qiáng)度處理組各世代之間,內(nèi)稟增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ呈先上升后下降的趨勢(shì),凈增殖率R0與平均世代周期T呈先上升后下降又緩慢回升的趨勢(shì),且在G7代達(dá)到最大值,G12代達(dá)到最小值。

不同UV-B輻射強(qiáng)度下,麥長(zhǎng)管蚜子代種群在G2代和G16代,對(duì)照組與處理組之間內(nèi)稟增長(zhǎng)率r,周限增長(zhǎng)率λ和凈增殖率R0有顯著差異,平均世代周期T無(wú)顯著差異,G7代對(duì)照組與處理組間各生命表參數(shù)無(wú)顯著差異,G12代對(duì)照組與處理組間凈增殖率R0和平均世代周期T有顯著差異,且對(duì)照組顯著大于處理組。

由上可知,不同強(qiáng)度UV-B長(zhǎng)期脅迫麥長(zhǎng)管蚜后,G7代各種群參數(shù)表現(xiàn)為不受紫外脅迫作用的影響,母代效應(yīng)在第七代無(wú)顯著表現(xiàn),G7代表現(xiàn)為解除UV-B輻射影響的關(guān)鍵世代。

表2 不同輻射強(qiáng)度UV-B脅迫后麥長(zhǎng)管蚜子代種群參數(shù)的比較

3 結(jié)論與討論

紫外線照射對(duì)整個(gè)生物圈和生態(tài)環(huán)境造成了很大的選擇壓力,已成為一種能對(duì)生物造成脅迫的環(huán)境因子[23]。已有研究表明,UV-B 脅迫生物可產(chǎn)生活性氧和自由基進(jìn)而破壞生物機(jī)體內(nèi)DNA、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、生物膜以及電子傳遞鏈的結(jié)構(gòu)和功能[24-26]。蓋民昊等[27]發(fā)現(xiàn)在紫外誘導(dǎo)條件下,麥長(zhǎng)管蚜細(xì)胞色素b基因會(huì)發(fā)生部分突變。本研究?jī)H就UV-B長(zhǎng)期脅迫麥長(zhǎng)管蚜后其子代種群生態(tài)學(xué)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了研究,控制不同紫外強(qiáng)度連續(xù)15代長(zhǎng)期輻射麥長(zhǎng)管蚜,通過(guò)特定年齡生命表中的存活率和繁殖力、繁殖參數(shù)、種群參數(shù)等相關(guān)參數(shù)的變化來(lái)評(píng)估UV-B輻射對(duì)麥長(zhǎng)管蚜子代生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響,進(jìn)而探明紫外脅迫對(duì)麥長(zhǎng)管蚜后代的影響及變化規(guī)律。試驗(yàn)結(jié)果表明,紫外線誘導(dǎo)麥長(zhǎng)管蚜產(chǎn)生的生態(tài)學(xué)反應(yīng)是可以傳遞的,這與都二霞等[28]的研究結(jié)果一致。此外,在本實(shí)驗(yàn)長(zhǎng)期UV-B輻射親代麥長(zhǎng)管蚜過(guò)程中,母代效應(yīng)在各世代表現(xiàn)不同,對(duì)處于不同世代的麥長(zhǎng)管蚜子代各生命表參數(shù)產(chǎn)生不同影響,影響其生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖。

在本實(shí)驗(yàn)長(zhǎng)期UV-B輻射親代麥長(zhǎng)管蚜后,其G7代各生命表相關(guān)參數(shù)顯著高于其他世代,且與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異,母代效應(yīng)不顯著,這與麥長(zhǎng)管蚜種群自身適應(yīng)環(huán)境壓力的機(jī)制有關(guān),可能是因?yàn)槟复亩竞π?yīng)使得麥長(zhǎng)管蚜機(jī)體產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng),即毒物興奮效應(yīng)。毒物興奮效應(yīng)被認(rèn)為是一種以雙相劑量-反應(yīng)曲線為特征的適應(yīng)性反應(yīng),公認(rèn)的劑量反應(yīng)曲線為U-型曲線[29-31],該效應(yīng)的一個(gè)著名機(jī)制認(rèn)為生物體受到刺激之后,機(jī)體平衡受到破壞,生物體最先表現(xiàn)出對(duì)刺激的抑制反應(yīng),然后會(huì)出現(xiàn)一個(gè)補(bǔ)償過(guò)程,這個(gè)補(bǔ)償過(guò)程會(huì)逐漸超過(guò)控制,形成過(guò)度表達(dá),從而產(chǎn)生興奮效應(yīng)[32]。本實(shí)驗(yàn)中G2代相關(guān)生命表參數(shù)受到抑制,G7代的參數(shù)數(shù)值出現(xiàn)了上升,與對(duì)照無(wú)顯著差異,又因?yàn)樽贤獾亩竞π?yīng)對(duì)于麥長(zhǎng)管蚜的生長(zhǎng)是不利因素,隨著紫外毒害效應(yīng)的繼續(xù)傳遞,會(huì)抑制麥長(zhǎng)管蚜種群的生長(zhǎng)發(fā)育,從而G12代蚜蟲(chóng)各生命表參數(shù)顯著下降。所以在本實(shí)驗(yàn)中,G7代的母代毒害效應(yīng)可能類似于毒物興奮效應(yīng),是補(bǔ)償過(guò)程中的一個(gè)階段。然而在G7代與G12代之間的其他世代是否會(huì)發(fā)生過(guò)度表達(dá),產(chǎn)生高于對(duì)照的興奮效應(yīng),還需要設(shè)置更多的樣本量進(jìn)一步研究。

此外,低強(qiáng)度處理組與高強(qiáng)度處理組的麥長(zhǎng)管蚜種群子代在第二代和第十六代之間各生命參數(shù)均無(wú)顯著差異,母代效應(yīng)表現(xiàn)相似,據(jù)此本研究推測(cè)親代麥長(zhǎng)管蚜長(zhǎng)時(shí)間暴露在UV-B環(huán)境下,其母代效應(yīng)可能會(huì)出現(xiàn)周期性的循環(huán)現(xiàn)象。前期環(huán)境脅迫增強(qiáng)麥長(zhǎng)管蚜的適應(yīng)能力,隨著蚜蟲(chóng)自身的調(diào)節(jié),親代麥長(zhǎng)管蚜的毒害效應(yīng)會(huì)逐漸減弱,但隨著脅迫代數(shù)的累加,UV-B的劑量累計(jì)超過(guò)了麥長(zhǎng)管蚜的適應(yīng)范圍,其毒害效應(yīng)再次傳遞給子代,影響子代的生長(zhǎng)發(fā)育,麥長(zhǎng)管蚜需要再次啟動(dòng)自身的防御體系,如機(jī)體內(nèi)一些保護(hù)酶活性的變化或脅迫相關(guān)基因表達(dá)量增加,以適應(yīng)脅迫。這也是自然界UV-B不斷變化而蚜蟲(chóng)能夠在脅迫條件下存活并保持種群穩(wěn)定的原因之一,這是基于本實(shí)驗(yàn)的一種推測(cè)。關(guān)于紫外脅迫對(duì)麥長(zhǎng)管蚜子代的影響會(huì)不會(huì)出現(xiàn)周期性循環(huán)規(guī)律,需要在實(shí)驗(yàn)室研究基礎(chǔ)上進(jìn)行更長(zhǎng)期的多代研究,從進(jìn)化的角度闡明母代效應(yīng)的變化規(guī)律,而且這種親代效應(yīng)規(guī)律是如何導(dǎo)致麥長(zhǎng)管蚜遺傳進(jìn)化的,有關(guān)UV-B脅迫的分子機(jī)理以及麥長(zhǎng)管蚜相關(guān)基因的表達(dá)和生理代謝有待進(jìn)一步深入研究,從而為闡述麥長(zhǎng)管蚜的種群應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期紫外脅迫的遺傳進(jìn)化機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

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