王 姝,周道瑋

1 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025 2 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春 130102

基因型變異和表型變異,都被認(rèn)為是進(jìn)化學(xué)變化的來源。表型可塑性,是表型變異的重要來源之一。盡管最初被認(rèn)為是對(duì)基因型準(zhǔn)確表達(dá)的干擾,隨著幾篇開創(chuàng)性綜述的發(fā)表[1- 4],表型可塑性的重要性開始廣受關(guān)注。植物可以典型地反映環(huán)境條件對(duì)表型的影響,以植物為對(duì)象的研究成為對(duì)可塑性知識(shí)的主要貢獻(xiàn)。從現(xiàn)象描述,到對(duì)可塑性的進(jìn)化及其進(jìn)化-生態(tài)學(xué)意義的探討,植物表型可塑性研究不僅涉及研究對(duì)象的不同層面和水平、包含各種非生物與生物環(huán)境因子,還與物種的生長與適應(yīng)策略等理論相聯(lián)系,使可塑性的概念滲入越來越多的研究領(lǐng)域,成為新興的生態(tài)-進(jìn)化-發(fā)育生物學(xué)的核心內(nèi)容[5]。

盡管如此,人們?nèi)赃h(yuǎn)未完全理解表型可塑性的原因和結(jié)果[6]。這從很大程度上緣于可塑性研究在最基本問題(如可塑性的量化、適應(yīng)性等[7- 9])上缺少一致性,需要一篇宏觀視角的綜述性文章對(duì)可塑性的研究?jī)?nèi)容、進(jìn)展,以及研究中存在的主要問題進(jìn)行系統(tǒng)的論述,以促進(jìn)未來研究向更有利的方向發(fā)展。然而,目前很多文章集中于與可塑性相關(guān)的某個(gè)或某些研究領(lǐng)域的進(jìn)展,缺少從整體角度介紹可塑性研究情況的綜述?；谝陨峡紤],本文避免了大量具體研究實(shí)例的陳列,試圖理出一條可塑性研究發(fā)展的脈絡(luò),介紹研究?jī)?nèi)容、途徑和簡(jiǎn)史的同時(shí),闡述可塑性的機(jī)制、適應(yīng)性、進(jìn)化及進(jìn)化-生態(tài)學(xué)意義等主要方面的研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢(shì),希望有利于對(duì)表型可塑性及相關(guān)問題的深入理解和探索,推動(dòng)植物可塑性研究在國內(nèi)的發(fā)展。

1 表型可塑性研究

1.1 研究?jī)?nèi)容

表型可塑性,指一個(gè)基因型在不同環(huán)境下產(chǎn)生不同表型的現(xiàn)象或能力[1,10],也被定義為一個(gè)基因型在環(huán)境作用下能表達(dá)的表型范圍[11],或有機(jī)體在響應(yīng)環(huán)境過程中改變表型的能力[5]。表型可塑性可按不同方式分類,比如基于目標(biāo)特征的特性(如形態(tài)學(xué),生理學(xué),行為等),發(fā)育系統(tǒng)所解讀的環(huán)境信號(hào)的特性(如食物,種群密度,穩(wěn)定和光周期等),在生態(tài)學(xué)背景中有機(jī)體的表現(xiàn)(躲避捕食者/防御,擴(kuò)散和資源獲取)等；還可依據(jù)表型是可逆[12]還是不可逆[13],對(duì)環(huán)境信號(hào)有敏感性的時(shí)期在發(fā)育早期[14]還是晚期[15],是由個(gè)體大小或生長速率不同造成的表觀可塑還是異速關(guān)系變化的真正的可塑[16]。當(dāng)然,任何分類方式都不可能窮舉涉及可塑性的生物過程多樣性的所有現(xiàn)象,不同分類下的可塑性也并非嚴(yán)格地相互獨(dú)立[17]。

可塑性的表達(dá)方式有很多,最基本的一種是計(jì)算不同環(huán)境下特征平均值差異,很多目前常用的公式衍生于此。此外,還可直接用方差分析(ANOVA/ANCOVA)得出的環(huán)境因子導(dǎo)致的特征變異程度評(píng)價(jià)可塑性[18]。Valladares等總結(jié)了量化可塑性常用的17種方法,并提出了相對(duì)距離可塑性指標(biāo)和環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)化可塑性指標(biāo),認(rèn)為其既與其他指標(biāo)有較強(qiáng)的相關(guān)度,又在比較不同物種時(shí)有較高的敏感性[19](表1)。

1.2 研究途徑

可塑性的研究對(duì)象是有機(jī)體個(gè)體,因此離不開具體特征,包括整體和構(gòu)件水平的性狀或特征。環(huán)境誘導(dǎo)的表型變化(表型可塑)常常是在構(gòu)件(指植物個(gè)體重復(fù)的、經(jīng)常有半自主性的結(jié)構(gòu)和功能的子單元)水平上發(fā)生的,植物整體的可塑性是環(huán)境誘導(dǎo)的所有構(gòu)件的局部響應(yīng)加上構(gòu)件之間溝通和行為整合帶來的相互作用效應(yīng)的總和[33]。在同樣的環(huán)境變異的影響下,不同構(gòu)件特征的局部響應(yīng)可能有很大差異。因此可塑性研究是以特征為具體目標(biāo),從形態(tài)、生理特征和生物量特征的描述到大量功能特征、結(jié)構(gòu)特征、生活史特征等的評(píng)價(jià)。

早期可塑性研究主要在室內(nèi)或野外條件下,研究植物對(duì)單一環(huán)境因子或者兩個(gè)以上環(huán)境因子交互作用的響應(yīng)[34- 36]。誘導(dǎo)可塑響應(yīng)的非生物環(huán)境因素包括光照、溫度、土壤營養(yǎng)和水分等；生物環(huán)境因素包括密度或競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)物采食、根瘤菌及微生物等。自然條件下,物種生境各種環(huán)境因子的變化對(duì)物種的影響是復(fù)雜的：環(huán)境因子本身有高度的時(shí)間、空間異質(zhì)性；某一環(huán)境因子信號(hào)對(duì)有機(jī)體的影響還依賴于其可預(yù)測(cè)性,可靠性及有機(jī)體的響應(yīng)時(shí)間等,這些也是限制可塑性發(fā)展的因素[37-38]。研究環(huán)境背景復(fù)雜性的重要意義早已被反復(fù)強(qiáng)調(diào),這一點(diǎn)也是可塑性研究要解決的主要問題之一。

表1 表型可塑性的量化指標(biāo)

* 除有星號(hào)標(biāo)記的以外,所有指標(biāo)都基于一個(gè)環(huán)境內(nèi)不同個(gè)體特征平均值

1.3 研究簡(jiǎn)史

表型可塑性研究始于Woltereck對(duì)水蚤頭部高度響應(yīng)于營養(yǎng)水平變化的觀測(cè)[39]。但作為一個(gè)嚴(yán)肅的科學(xué)領(lǐng)域,表型可塑性研究的興起較慢,至少部分由于19世紀(jì)30、40年代強(qiáng)調(diào)基因型與表型之間關(guān)系的種群遺傳學(xué)理論的發(fā)展[40-41]。隨著進(jìn)化綜合理論的提出,一些論述表型可塑性的重要文章發(fā)表于進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域,但現(xiàn)代表型可塑性研究的開拓還歸功于1965年Bradshaw的綜述[1]。20世紀(jì)80年代,進(jìn)化的量化遺傳學(xué)和最優(yōu)化理論的發(fā)展導(dǎo)致表型可塑性研究的爆發(fā),大多基于進(jìn)化學(xué)觀點(diǎn)。這個(gè)時(shí)期以解決研究領(lǐng)域中各種問題的積極爭(zhēng)論為特點(diǎn),很多爭(zhēng)論涉及可塑性本身是否是自然選擇的目標(biāo)(以及類似“可塑性基因”是否有意義的問題)[41]。目前爭(zhēng)論仍在持續(xù),但新想法、新技術(shù)的提出和舊想法的修改,為表型可塑性研究領(lǐng)域增添了新的爭(zhēng)論。進(jìn)化-發(fā)育生物學(xué)的興起,使人們對(duì)表型變異產(chǎn)生的過程(相對(duì)于關(guān)注變異的大致結(jié)果)更感興趣。同時(shí),表型可塑性背后的發(fā)育、分子機(jī)制也是一個(gè)活躍領(lǐng)域[42-43]?？伤苄缘某杀九c限制,表型整合與可塑性之間的關(guān)系等成為人們感興趣的問題。早期研究主要強(qiáng)調(diào)可塑性的進(jìn)化,關(guān)于可塑性在進(jìn)化過程(種群特化、分化及物種形成等)、生態(tài)學(xué)問題(物種入侵性、多樣性和分布等)中重要作用的研究已經(jīng)從理論假設(shè)階段發(fā)展到實(shí)證階段。

2 研究進(jìn)展

2.1 表型可塑性的遺傳機(jī)制

表型可塑性被認(rèn)為受遺傳控制,包括基因和表觀遺傳調(diào)控機(jī)制[44]。基因水平的調(diào)控模式主要有結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因兩種[45-46]。其中,結(jié)構(gòu)基因是構(gòu)成性表達(dá)的,表達(dá)水平直接受環(huán)境影響,不同等位基因?qū)Νh(huán)境的敏感性也有很大變化。這種觀點(diǎn)認(rèn)為,對(duì)特征值的直接選擇作用導(dǎo)致特征可塑性強(qiáng)烈的相關(guān)響應(yīng),可塑性是很多結(jié)構(gòu)基因的環(huán)境敏感性相結(jié)合的結(jié)果,沒有特定的“可塑性基因”[46]。相對(duì)照,調(diào)控基因模式的支持者認(rèn)為結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)是由調(diào)節(jié)基因介導(dǎo)的,例如編碼控制多種結(jié)構(gòu)基因表達(dá)水平的轉(zhuǎn)錄因子的基因。調(diào)節(jié)基因起作用的機(jī)制是,來自外部環(huán)境的知覺信息被有機(jī)體轉(zhuǎn)換成內(nèi)部可感受的信號(hào),刺激神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)召集不同的轉(zhuǎn)錄因子,激活不同基因[47],產(chǎn)生不同的基因產(chǎn)物及最終表型,從而形成有機(jī)體對(duì)不同環(huán)境信息的響應(yīng)。如果調(diào)節(jié)基因的活性在環(huán)境控制下,它們就可作為可塑性基因,對(duì)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)進(jìn)行環(huán)境依賴性的控制,可塑響應(yīng)的形式就可獨(dú)立于平均值而進(jìn)化[23,45,48]。

可塑性受表觀遺傳學(xué)機(jī)制調(diào)控的證據(jù)是代際間可傳遞的可塑性[49],說明表型可塑性有可遺傳性[50]。表觀遺傳學(xué)過程,如DNA甲基化,可以通過DNA修飾控制基因表達(dá)。Bossdorf等把表觀遺傳學(xué)研究領(lǐng)域的實(shí)例包含到表型可塑性的生態(tài)學(xué)研究中[51]。例如,去甲基化試劑處理對(duì)擬南芥不同基因型開花時(shí)間、開花時(shí)大小和植物生物量對(duì)營養(yǎng)水平的敏感性有顯著影響[52]。

2.2 表型可塑性的發(fā)育過程機(jī)制

除了遺傳學(xué)上的控制,可塑性還是有機(jī)體發(fā)育過程自我調(diào)節(jié)的結(jié)果。其本質(zhì)是,有機(jī)體在整個(gè)生命周期中,通過發(fā)育過程與環(huán)境之間不斷的交互作用,發(fā)育程序的改變產(chǎn)生的生理、形態(tài)等方面的調(diào)整和變化[5]。無論從短期還是長期看,可塑響應(yīng)都是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程,包括環(huán)境條件的持續(xù)影響、有機(jī)體內(nèi)對(duì)環(huán)境信號(hào)的感知和整合,以及一系列內(nèi)在的傳導(dǎo)途徑的作用[53]。這方面研究已經(jīng)形成一個(gè)新的交叉學(xué)科領(lǐng)域——生態(tài)-進(jìn)化-發(fā)育生物學(xué),旨在理解有機(jī)體的基因組與環(huán)境之間的交互作用如何形成發(fā)育中的個(gè)體,以及這種對(duì)環(huán)境有響應(yīng)性的發(fā)育過程如何影響生態(tài)學(xué)過程和進(jìn)化[54]。植物生態(tài)-發(fā)育學(xué)研究的目標(biāo)首先是精確地判斷植物如何感受并響應(yīng)于真實(shí)世界中的環(huán)境變化[54- 56]。研究指向復(fù)合的、環(huán)境信號(hào)和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)之間交互作用的本質(zhì),并強(qiáng)調(diào)將現(xiàn)實(shí)環(huán)境變異包含到發(fā)育過程研究的重要性。這個(gè)領(lǐng)域中,植物激素,作為通過復(fù)雜的分子交互作用產(chǎn)生重要生態(tài)學(xué)響應(yīng)的協(xié)調(diào)因子,引起了研究者們新的興趣[53,57-58]。

2.3 表型可塑性的適應(yīng)性

由于對(duì)不同方法的評(píng)價(jià)、遺傳機(jī)制及可塑性受自然選擇影響的方式的觀點(diǎn)不同,人們對(duì)適應(yīng)性表型可塑性的理解受到阻礙[8]。可塑性的適應(yīng)性依賴于具體環(huán)境、物種和特征[59]。假設(shè)一種可塑響應(yīng)在一種環(huán)境下是適應(yīng)性的,其在另一種環(huán)境下可能是非適應(yīng)性的[60]；一些特征的響應(yīng)是適應(yīng)性的,有利于適合度的提高,另一些則是對(duì)生理過程或資源限制的消極響應(yīng)[16,38]。即便是單獨(dú)一個(gè)特征,其對(duì)同一個(gè)環(huán)境因子也可能同時(shí)有多種正向和負(fù)向響應(yīng)趨勢(shì)[38]。自然條件下,表型可塑性不僅來自多種積極和消極環(huán)境因素的綜合影響,還是有機(jī)體通過自身的調(diào)控機(jī)制緩沖、平衡、抵抗或促進(jìn)環(huán)境影響的整合性結(jié)果[38]。實(shí)際上,是不同情況下可測(cè)的積極響應(yīng)相對(duì)于消極響應(yīng)的程度決定了特征可塑性的適應(yīng)性。因此,可塑性的適應(yīng)性意義有高度可變性[38,61],常用的對(duì)可塑性的適應(yīng)性的評(píng)價(jià)方法(圖1)與可塑性成本評(píng)價(jià)方法的混淆使問題更加復(fù)雜化。控制實(shí)驗(yàn)條件下的研究背景由于不包括所有潛在的環(huán)境選擇力,可塑性的總體適應(yīng)性意義經(jīng)常是不確定的[59]。最好評(píng)價(jià)自然種群中的可塑性及其結(jié)果[62],并探索哪些條件下可塑性有最大的適應(yīng)性價(jià)值,以及這種適應(yīng)性是相對(duì)于特定環(huán)境或階段還是適用于有機(jī)體整個(gè)生命周期[59]。

圖1 通過(平均)適合度與表型特征值或可塑性程度(絕對(duì)值或某個(gè)指標(biāo))的回歸分析檢測(cè)適應(yīng)性可塑[11]Fig.1 Testing adaptive plasticity by regressive analysis on (average) fitness against mean values of a phenotypic trait, degree of its plasticity (absolute or an index)

2.4 表型可塑性的成本和限制

與可塑性的適應(yīng)性相關(guān)但不同的另一個(gè)問題是,可塑性的成本和限制。無論可塑性是適應(yīng)性的,還是非適應(yīng)性的(不適應(yīng)性的和中性的),都可能涉及產(chǎn)生和維持的成本和限制[37-38]。評(píng)估可塑性成本的方法是將環(huán)境中的適合度與特征值及可塑性進(jìn)行相關(guān)分析(多重回歸模型)[11,37,63-64](圖1)：一個(gè)環(huán)境下的特征值和環(huán)境之間的特征值差異都作為預(yù)測(cè)變量；控制特征平均值時(shí),通過適合度與環(huán)境之間特征值差異的偏回歸系數(shù)估計(jì)可塑性成本[65]。當(dāng)系數(shù)是負(fù)值時(shí),表示有成本產(chǎn)生；系數(shù)是正值時(shí),有收益產(chǎn)生。然而,經(jīng)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),可塑性的成本和限制是高度可變的,經(jīng)常較弱,難以被檢測(cè)到[64,66]。因?yàn)榭伤苄?包括適應(yīng)性可塑,其產(chǎn)生往往同時(shí)帶來收益與成本[37],相關(guān)研究結(jié)果是收益與成本的總和；只有當(dāng)成本大于收益時(shí),可塑性成本才能被檢測(cè)到。而分離可塑性的限制、成本和收益是困難的,可能由于各種因素的交互作用及其背景依賴性[67]。

2.5 表型可塑性的進(jìn)化

表型可塑性有遺傳基礎(chǔ),可以不依賴于平均值而進(jìn)化的觀點(diǎn)已得到普遍認(rèn)可[10,68]。Baldwin認(rèn)為自然選擇可以作用于可塑性的變化方向,使可塑性程度增強(qiáng)或不變[69-70],Simpson將其定義為“Baldwin效應(yīng)”[71]。然而,Waddington認(rèn)為環(huán)境誘導(dǎo)的適應(yīng)性可塑程度會(huì)被反復(fù)出現(xiàn)的環(huán)境選擇降低,變成可繼承的表型(即渠道化),被稱為“遺傳同化”[72-73]。哪一種機(jī)制在自然界中更普遍還不清楚。Bradshaw提出了支持可塑性的條件,即適應(yīng)性可塑發(fā)生的情況,包括破壞性選擇,方向性選擇和穩(wěn)定性選擇,以及不支持可塑性的條件[1]。盡管有大量關(guān)于可塑性進(jìn)化的理論假設(shè),仍缺少實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的支持。大多數(shù)研究只關(guān)注兩個(gè)環(huán)境,缺乏環(huán)境范圍的數(shù)據(jù),例如自然種群普遍經(jīng)歷的環(huán)境和選擇壓力的變化。

2.6 表型可塑性的進(jìn)化-生態(tài)學(xué)意義

可塑性被認(rèn)為可能是潛在的、推動(dòng)宏觀進(jìn)化的重要機(jī)制[7,74]。“可塑性先行”假設(shè)認(rèn)為,起初,當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí),有機(jī)體可以通過某些特征的可塑響應(yīng)使表型在新的環(huán)境下發(fā)生改變,以免由于難以適應(yīng)環(huán)境變化而死亡。隨后,通過表型與環(huán)境之間不斷的交互作用,發(fā)育系統(tǒng)的可塑性產(chǎn)生對(duì)這種表型改變的適應(yīng)(包括表型適應(yīng)和遺傳適應(yīng))或遺傳同化[75-76]。因?yàn)槠毡槿狈碜宰匀环N群的綜合性檢驗(yàn),這個(gè)假設(shè)目前還存在爭(zhēng)議。另一方面,正興起的生態(tài)-發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域中,可塑性在促進(jìn)多樣化與物種形成中的重要性已被普遍接受[54]。但表型可塑可能阻礙還是促進(jìn)作用于多樣化的選擇仍是很多進(jìn)化生物學(xué)家們長期爭(zhēng)論的問題。

關(guān)于其生態(tài)學(xué)意義,表型可塑性被認(rèn)為對(duì)一些入侵性植物的建植與散布有重要貢獻(xiàn)[1, 77- 80],支持[81-82]與不支持[83- 85]的研究證據(jù)都有。Hendry認(rèn)為可塑性有時(shí)候有助于在新環(huán)境下的定植和對(duì)生境環(huán)境變化的響應(yīng),但在這些背景中可塑響應(yīng)不總是必要或足夠的[59]。這從一定程度上反映了數(shù)據(jù)的欠缺：關(guān)于面對(duì)環(huán)境變化時(shí)可塑性對(duì)種群動(dòng)態(tài)貢獻(xiàn)的研究很少。還需要關(guān)于可塑性與物種當(dāng)前(當(dāng)代或多代)生境適應(yīng)、物種交互作用等問題之間關(guān)系的廣泛研究[85]。另外,對(duì)于這類問題以及全球變化背景下的可塑響應(yīng)[11]的探討,可塑性的變化可能比可塑性程度更重要[85]。

3 研究展望

雖然可塑性被認(rèn)為是有機(jī)體適應(yīng)環(huán)境的主要機(jī)制之一[86],且已有大量相關(guān)研究,人們距完全理解表型可塑性的原因和結(jié)果仍很遠(yuǎn)[6]。這主要有幾個(gè)方面原因：首先,人們對(duì)可塑性量化和自然選擇對(duì)反應(yīng)規(guī)范的影響等方面的問題還缺少共識(shí)[7],在可塑性的適應(yīng)性和進(jìn)化意義的問題上還沒有清晰、一致的結(jié)論[8-9]。一方面,盡管很多定義中暗示表型可塑性是有機(jī)體通過生理、形態(tài)等方面的調(diào)整應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的能力,其量化表達(dá)方式仍基于特征的表型差異。然而,表型變與不變背后,都既可能是一種自我調(diào)節(jié)能力的不足或失敗,也可能是相對(duì)更成功的積極響應(yīng)。表型的可塑性和穩(wěn)定性都可反映這種能力的高低,兩個(gè)過程的概念和量化方式都需重新考慮。另一方面,可塑性必然包含環(huán)境影響和個(gè)體響應(yīng)兩個(gè)方面,表型差異不顯著可能因?yàn)閭€(gè)體響應(yīng)的方向與環(huán)境影響的方向相反,相互抵消[38]。從表型變異中區(qū)分環(huán)境影響和有機(jī)體響應(yīng)兩個(gè)組分,是有效衡量有機(jī)體響應(yīng)環(huán)境能力的前提。這種區(qū)分也同時(shí)有利于可塑性的適應(yīng)性及成本的評(píng)價(jià)。此外,無論可塑響應(yīng)的產(chǎn)生,還是其成本和限制,不僅依賴于具體構(gòu)件和特征,還受制于特征之間的相關(guān)性,即表型整合作用。衡量一個(gè)物種的可塑性及其適應(yīng)性,要從整體角度綜合性評(píng)價(jià)多種特征的局部響應(yīng)及整合作用。

其次,可塑性的環(huán)境背景和有機(jī)體響應(yīng)的復(fù)雜性。自然環(huán)境包括多種因素的共同影響和同時(shí)、異時(shí)的交互作用,室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)中往往只觀測(cè)對(duì)單一環(huán)境因子的可塑響應(yīng),且與植物生境的真實(shí)情況有很大差距[34,53]。同時(shí),有機(jī)體響應(yīng)于環(huán)境的過程包括多方面多水平的特征調(diào)控和變化及其交互作用,且有特征、物種依賴性[1,33]。要準(zhǔn)確判斷可塑性的形式,研究其生態(tài)學(xué)和進(jìn)化學(xué)意義,必須更好地把握表型表達(dá)的環(huán)境背景的復(fù)雜性。例如,通過更真實(shí)的環(huán)境背景下的野外實(shí)驗(yàn)和/或復(fù)雜的多因子實(shí)驗(yàn)[53,87- 89],研究與特征響應(yīng)相聯(lián)系的具體環(huán)境情況,包括環(huán)境變異的類型、空間尺度、時(shí)間安排、有效信號(hào)和可靠性、響應(yīng)的速度和成本及可逆轉(zhuǎn)性等[88]。另外,物種對(duì)當(dāng)下環(huán)境的可塑響應(yīng)離不開其生境背景及早期環(huán)境經(jīng)歷的影響,例如引發(fā)或訓(xùn)練、脅迫記憶[6,85]?？伤苄匝芯坎粌H要關(guān)注誘導(dǎo)可塑性當(dāng)時(shí)的環(huán)境背景,還應(yīng)聯(lián)系物種經(jīng)歷過的環(huán)境事件及生境特點(diǎn)[85]。

目前,表型可塑性研究對(duì)象同時(shí)向更微觀與更宏觀水平發(fā)展。微觀方向上,結(jié)合與基因型、表觀基因型有關(guān)的知識(shí)很重要,很多細(xì)節(jié)有待闡述[6]；細(xì)胞可塑性研究也開始出現(xiàn)[90]。還需更多研究提供在分子和細(xì)胞水平上與可塑響應(yīng)產(chǎn)生相關(guān)的信號(hào)感受、傳導(dǎo)途徑和機(jī)制上的解釋,以及對(duì)個(gè)體內(nèi)和代際之間各種表型特征如何準(zhǔn)確表達(dá)的理解[87]。宏觀上,可塑性研究正朝向與更大尺度上的生態(tài)-進(jìn)化學(xué)過程和現(xiàn)象相聯(lián)系的方向發(fā)展。全球氣候變化與植物可塑性的關(guān)系受到越來越多關(guān)注[11,91]。另外,很多可塑性研究局限于個(gè)別物種,忽略了物種之間復(fù)雜的交互作用網(wǎng)絡(luò)。需要將可塑性概念整合到多營養(yǎng)級(jí)關(guān)系,如食物網(wǎng)或生態(tài)群落中[6]。鑒于種群內(nèi)潛在的大量物種交互作用和有可塑性表現(xiàn)的個(gè)體特征,這可能很有挑戰(zhàn)性。

致謝：感謝東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地科學(xué)研究所王嶺教授在本文寫作中給予的幫助和建議。

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