劉艷驕
(中國中醫(yī)科學(xué)院廣安門醫(yī)院心理睡眠醫(yī)學(xué)科,南區(qū)睡眠中心,北京市中醫(yī)睡眠診療中心,《世界睡眠醫(yī)學(xué)雜志》編輯部,北京,100053)
睡眠生理學(xué)
Sleep Physiology
睡眠時的機體變化
The Physiological Changes during Sleep
劉艷驕
(中國中醫(yī)科學(xué)院廣安門醫(yī)院心理睡眠醫(yī)學(xué)科,南區(qū)睡眠中心,北京市中醫(yī)睡眠診療中心,《世界睡眠醫(yī)學(xué)雜志》編輯部,北京,100053)
睡眠;生理學(xué)
睡眠是一個相當(dāng)復(fù)雜的生理和心理變化過程。與覺醒相比,睡眠時許多生理功能都發(fā)生了變化,這種周而復(fù)始的變化,決定者機體的正常工作。當(dāng)這種變化紊亂時就會出現(xiàn)一系列的病理生理改變,同時也伴隨出現(xiàn)一系列與睡眠相關(guān)的心理和軀體變化。
在闡述睡眠時機體變化前,我們先要了解24 h內(nèi)生物鐘給人體帶來的影響。根據(jù)調(diào)查研究,把人體的生理變化用時鐘來計算,觀察測出人體每小時所起的變化,幫助理解人體24 h的變化,下面是人體24 h生物鐘的表現(xiàn)[1]。
凌晨1時——開始進(jìn)入易醒的淺睡階段。這時候,對痛特別敏感,所以因進(jìn)食不妥而腹痛,總是在這個時候痛醒。
2時——除了肝臟以外,身體內(nèi)的大部分器官工作節(jié)拍極慢,而肝臟則利用這段時間加緊工作,生產(chǎn)人體所需的物質(zhì),首先是把一切有毒物質(zhì)排除體外,此時體內(nèi)仿佛在“大掃除”,清除一天所積下來的毒物。
3時——全身休息,肌肉完全放松,此時血壓低,脈搏和呼吸次數(shù)少。
4時——血壓更低,腦部的供血量最少,患重病者往往都在這個鐘點死亡,全身器官工作節(jié)奏慢,但聽覺卻很靈,稍有響動就會醒來。史前人就靠這個“雷達(dá)”在睡眠時保護自己。此時是通宵夜班者,工作效率最低的時候。
5時——腎不分泌,尿量最少,已經(jīng)經(jīng)歷了幾個睡眠階段,淺睡和做夢及不做夢的深睡。此時起床很快就會精神飽滿。
6時——血壓升高,體溫開始上升,心跳加快,血液加速流動,想睡也睡不穩(wěn)了。此時最易感受風(fēng)寒。
7時——免疫功能特別強,腎上腺素分泌增多。此時對病毒和致病菌抵抗力最強。
8時——肝內(nèi)有毒物質(zhì)全部排盡,此時絕對不要喝酒,不然會給肝臟帶來很大負(fù)擔(dān),即使少量的酒對身體不利。
9時——精神活性提高,痛感降低,可能是腦產(chǎn)生自己的“鴉片劑”(腦啡呔和內(nèi)啡呔)的高峰時刻,這是最少需要止痛劑的時刻。心臟開足馬力工作。
10時——精力充沛,注意力和記憶力達(dá)高峰,處于最佳運轉(zhuǎn)狀態(tài),是最好的工作時間。
11時——心臟照常努力工作,保持10時的勢頭,人體不易感到疲勞。
12時——全身總動員,胃液分泌活躍,是最適進(jìn)食的時候。
13時——肝臟休息,全身感到疲勞,需要休息。
14時——這是一天24 h中第2個最低點,反應(yīng)遲鈍,是處理重要工作感到吃力的時候。
15時——器官最為敏感,特別是嗅覺和味覺。工作能力逐漸恢復(fù)。
16時——血液中的糖增加,但不久即下降。
17時——工作效率更高,思考最為敏銳,嗅覺、味覺最敏感,聽覺處于一天中的第2次高潮期。
18時——痛感重新下降,希望增加活動量,神經(jīng)活動性降低,體力和耐力達(dá)最高峰,但大多數(shù)人對這一段時間未很好利用。
19時——血壓增高,精神最不穩(wěn)定,易怒,小事也可引起口角,應(yīng)盡量克制。
20時——體重最重,反應(yīng)異常迅速,駕車很少出車禍。
21時——神經(jīng)活動增強,最適于學(xué)生背書、演員背臺詞、晚間記憶力增強。
22時——白血球增多,免疫功能增強,體溫下降。
23時——人體準(zhǔn)備休息,繼續(xù)做恢復(fù)細(xì)胞的工作,是夜班工作比較容易出錯的時候。
24時——進(jìn)入休息。但身體仍緊張工作,更換死亡細(xì)胞,建立新細(xì)胞,為明天做準(zhǔn)備。
睡眠狀態(tài)下的人體生理、病理變化尚沒有完全清楚,我們目前的生理學(xué)和病理學(xué),以及臨床醫(yī)學(xué)中許多描述基本上基于白晝的臨床表現(xiàn),由于受到研究手段的限制,夜生理狀態(tài)與白晝有很大的差別。因此,我們在2002年提出了夜生理狀態(tài)的概念。
自然環(huán)境的授時因素如明暗、溫度等晝夜變化和社會環(huán)境因素對人體睡眠都會產(chǎn)生同步影響,但在正常情況下機體具有主動適應(yīng)夜間環(huán)境變化的睡眠能力,它主要依靠神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽、激素、體溫等許多內(nèi)源性生理節(jié)律的時相活動維系。如果這些內(nèi)源性生理活動的近似晝夜節(jié)律因某些原因(如疾病、藥物等)而改變時,勢必會對睡眠)覺醒節(jié)律產(chǎn)生影響。如5-HT和慢波睡眠的極為密切,腦內(nèi)5-HT含量具有明顯的晝夜節(jié)律性變化。大鼠為夜行性動物,其全腦5-HT的含量明期(晝)明顯高于暗期(夜)。體內(nèi)的5-HT是由色氨酸轉(zhuǎn)化而成,其變動過程與5-HT含量的變動過程平行。而維持醒覺的腦內(nèi)多巴胺、去甲腎上腺素等兒茶酚胺類神經(jīng)遞質(zhì)的晝夜節(jié)律性變化則基本上與5-HT含量的變動相反。下丘腦的外側(cè)核(副交感中樞)和腹內(nèi)側(cè)核(交感中樞)也是人體很穩(wěn)定的但不受外界因素影響的晝夜節(jié)律生物鐘,對維護睡眠能力有重要影響,它控制深部體溫、腎上腺皮質(zhì)激素的分泌及快波睡眠等。正常人交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動白天較強而夜間較弱,副交感系統(tǒng)的活動白天較弱而夜間較強,這時機體白天覺醒時精力充沛,而夜間睡眠時平靜安穩(wěn)。在夜間由于交感和副交感神經(jīng)的協(xié)調(diào)作用,使人體各功能不同的組織器官同時配合睡眠狀態(tài),以支持整個機體完成睡眠過程中所擔(dān)負(fù)的生命活動。腎上腺激素的分泌主要是由人體很穩(wěn)定的不受自然晝夜節(jié)律因素影響的自主神經(jīng)中樞支配,血中腎上腺皮質(zhì)激素的升高,反映交感神經(jīng)的緊張性加強,易引起緊張、恐懼反應(yīng)。早晨血中腎上腺皮質(zhì)激素分泌最高,所以人最易有緊張恐懼情緒;而夜間腎上腺皮質(zhì)激素分泌降低,故可以安靜松弛下來,容易進(jìn)入睡眠休息狀態(tài)。正常的體溫節(jié)律也是保證睡眠-覺醒節(jié)律正常運行的必要生理措施。誘導(dǎo)慢動眼睡眠(NREM)的催眠部位對溫度敏感,或接受外周和(或)中樞性溫度敏感神經(jīng)元的傳入沖動。人類NREM睡眠的發(fā)生與體溫節(jié)律的特定時相呈現(xiàn)恒定的聯(lián)系,提示人類NREM睡眠的調(diào)節(jié)可能通過熱敏神經(jīng)元發(fā)放至前腦及腦干催眠及覺醒中樞神經(jīng)機制沖動的晝夜變化來實現(xiàn)。人的體溫受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié),表現(xiàn)為白天較高而夜間較低。白天體溫高,使機體覺醒期的活動機能加強;從傍晚即就寢前3~4 h開始降低,有利于機體從覺醒狀態(tài)順利地向睡眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變。因此,夜間體溫低,有利于平靜安穩(wěn)的睡眠。如果睡眠從體溫最低時開始,則睡眠持續(xù)時間短;如果是從體溫剛從最高點下降時開始睡眠,則睡眠的持續(xù)時間長。
夜生理學(xué)說則更主張研究有關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽、激素、體溫等內(nèi)源性。
節(jié)律各相位間或與睡眠-覺醒相位間的生理、病理變化關(guān)系及其對機體自身修復(fù)的重要意義。
人體需要用呼吸進(jìn)行新陳代謝。人通過肺不斷的從環(huán)境中吸入所需的氧氣,又隨時排出氧化的產(chǎn)物二氧化碳,這一過程稱為氣體交換。機體與環(huán)境間的這種氣體交換稱為呼吸(respir ation)。呼吸包括:1)外呼吸(外界環(huán)境中氣體與血液在肺部進(jìn)行氣體交換);2)氣體在血液中的運輸;3)內(nèi)呼吸(血液與組織間的氣體交換)。
呼吸調(diào)節(jié)主要通過呼吸中樞、肺牽張反射、呼吸肌本體感受性反射,高級神經(jīng)中樞的反射性調(diào)節(jié),同時也受體液性呼吸調(diào)節(jié)(CO2、O2、H+等)。而呼吸的節(jié)律通常受運動、自主神經(jīng)活動、晝夜節(jié)律的調(diào)節(jié)。在NREM睡眠中呼吸頻率往往降低,并同心率的減慢而保持一致。但在REM睡眠則呼吸頻率呈現(xiàn)非規(guī)律性的均見增加。在整個睡眠期呼吸常變慢、變淺,但均勻而有節(jié)律。肺通氣量可減少25%左右,血氧飽和度降低,血中二氧化碳分壓增高。人在清醒時,呼吸中樞對CO2是十分敏感的,而在睡眠時卻可以耐受相當(dāng)高的血中CO2濃度。
人在正常睡眠時,當(dāng)閉上眼睛時,首先是需要調(diào)節(jié)呼吸,通過呼吸的調(diào)節(jié)而誘導(dǎo)睡眠。不同的研究報道指出:40%~80%的正常人在睡眠開始時都存在周期性呼吸,周期性呼吸發(fā)生的頻率隨年齡的升高而增加。周期性呼吸的形式與陳-施呼吸和比-奧呼吸相似。周期性呼吸的持續(xù)時間為10~20 min,亦可長達(dá)60 min。單個周期性呼吸的持續(xù)時間為60~90 min,呼吸暫停的持續(xù)時間為10~40 s或者更長。個別健康的青年人中,睡眠開始時不一定表現(xiàn)為周期性呼吸。
睡眠時,呼吸運動減弱,肺內(nèi)氣體交換相應(yīng)減少,導(dǎo)致血內(nèi)二氧化碳濃度增高,但是呼吸中樞對二氧化碳敏感性減低。在不同睡眠時相,呼吸也有一些變化,在慢波睡眠時,呼吸較為平緩,通氣量下降。在正常人,快波睡眠與漫波睡眠相比,呼吸頻率增快,通氣,肺活量、平均吸氣流量均下降,呼吸變得不規(guī)則。呼吸的不規(guī)則大多從睡眠剛開始時發(fā)生,這種暫時的不穩(wěn)定常繼發(fā)于過度通氣。不穩(wěn)定程度增加可以導(dǎo)致呼吸暫停的次數(shù)增加,引起睡眠障礙。
睡眠期間,呼吸系統(tǒng)本身的病變,可以加重缺氧,進(jìn)而產(chǎn)生二氧化碳麻醉現(xiàn)象,進(jìn)而導(dǎo)致大腦功能的紊亂,出現(xiàn)興奮、失眠,甚至嗜睡。吸氧可以改善睡眠中所出現(xiàn)的呼吸異常。
穩(wěn)定的NREM睡眠時,呼吸幅度和頻率都十分規(guī)律,其呼吸變化指數(shù)在所有睡眠周期中最低。
通氣量 穩(wěn)定的慢波睡眠時通氣量降為0.4~1.5 L/min。與覺醒狀態(tài)相比,2期睡眠時每分鐘通氣量下降了13%,從3期睡眠時,每分鐘通氣量下降了15%。通氣量從睡眠1~3期逐漸降低,在NREM睡眠中呼吸頻率往往降低,并同心率的減慢而保持一致。這種降低可能并不完全是呼吸的覺醒性刺激抑制的結(jié)果,與深睡眠時代謝率的持續(xù)降低有關(guān)。在快動眼睡眠(REM)則呼吸頻率呈現(xiàn)非規(guī)律性的均見增加。在整個睡眠期呼吸常變慢、變淺,但均勻而有節(jié)律。肺通氣量可減少25%左右,血氧飽和度降低,血中二氧化碳分壓增高。
潮氣量 與覺醒狀態(tài)相比,潮氣量下降,在2期睡眠中潮氣量平均為16%,在3期睡眠中潮氣量則平均為18.5%。在REM睡眠期變化不大。
呼吸肌 睡眠時肋間肌肌電(EMG)增強,橫徑擴大,潮氣量增加。膈肌的呼吸性運動輕微增加或不變(如果肺泡氣PCO2不變時)。在REM睡眠時,由于肋間肌活動明顯降低,胸腔對呼吸的作用是負(fù)性或改變不大,膈肌活動增加,但跨膈壓會降低,表明肌肉做功減少。
上氣道阻力 NREM睡眠時整個上氣道阻力增加到230%。此時肺的彈性與氣流容受性并不改變。睡眠時上氣道阻力增加與睡眠時上氣道肌肉的肌電圖活動變化一致。NREM睡眠時肺容積降低可能使上氣道阻力增加。導(dǎo)致上氣道阻力增加的部位是軟腭或下咽部。在REM睡眠期總氣道阻力接近覺醒水平。
動脈血氣 有研究顯示,在NREM睡眠時肺泡PCO2與動脈血PCO2值增加3~7 mmHg。在REM睡眠期,血液中的O2水平不變,偶有降低;CO2水平較難評價。
肺動脈壓 約有1/3的人在NREM睡眠期肺動脈壓的變化周期為20~30 s。
人在清醒時,呼吸中樞對CO2是十分敏感的,而在睡眠時卻可以耐受相當(dāng)高的血中CO2濃度。
血液循環(huán)是指血液在完整而密閉的心血管系統(tǒng)中不停的循環(huán)運動。循環(huán)系統(tǒng)由心臟和血管組成。心臟是推動血液流動的器官,血管則是運輸血液流往全身的管道。而微動脈與微靜脈之間組成的血管網(wǎng)內(nèi)的循環(huán)則是微循環(huán)。
心血管機能的調(diào)節(jié)主要是通過神經(jīng)和體液因素對心臟和血管活動進(jìn)行調(diào)節(jié)。對心臟的調(diào)節(jié)主要是改變心肌收縮力和心率,以調(diào)整心輸出量;對血管的調(diào)節(jié)主要是改變血管口徑,以控制外周阻力。心率的調(diào)節(jié)主要受迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)的雙重支配,人體晝夜節(jié)律對心率的調(diào)節(jié)起一定的作用。
睡眠時循環(huán)系統(tǒng)的重要參數(shù)包括心率、動脈血壓、冠脈血流量、血管變異性等。
人體動脈血壓受年齡、性別、生理狀態(tài)等因素的影響。
在年齡方面,新生兒收縮壓僅40 mmHg左右,生后一個月為70~80 mmHg,至青春期可以達(dá)到120/80 mmHg的水平。此后,隨著年齡的增長,收縮壓與舒張壓均有逐漸增高的趨勢。但以收縮壓增高更為顯著。一般在50歲之前,正常值在140/90 mmHg,50歲以上時可在160/95 mmHg。
在性別方面,50歲以前,男性略高于女性;50歲以后,由于更年期的影響,女性略高于男性。
在不同生理情況下,血壓可以發(fā)生變動。在興奮、恐怖、緊張、憂慮等情緒的影響下,血壓特別是收縮壓可以明顯增高,主要是交感神經(jīng)活動增強有關(guān)。睡眠時,血壓急劇下降,以后隨著不同睡眠時相而波動。一般在第3期時相對最低,在異相睡眠時,血壓可以發(fā)生短暫性升高。
在NREM睡眠中血壓下降,心率減慢;在REM睡眠中心率和血壓可見非規(guī)律性增加。心率減慢的程度因人而異,一般減慢為10~30次/min,所以對心動過緩的人來說,睡眠中常會發(fā)生不測,收縮壓降低10~30 mmHg。一般來說,有血栓傾向的人,多在NREM睡眠階段發(fā)?。欢牧λソ吆托慕g痛常發(fā)生在REM睡眠階段。
睡眠時,血管外水分進(jìn)入血流中,引起血液稀釋,使血流成分發(fā)生一些變化。積壓液中嗜酸性細(xì)胞和淋巴細(xì)胞與腎上腺皮質(zhì)激素的增加有關(guān),即激素水平在早晨出現(xiàn)高值時,它們出現(xiàn)低值,而激素在夜間出現(xiàn)低值時,它們出現(xiàn)最高值。嗜中性細(xì)胞在上午最多,而在夜間最少。
觀察循環(huán)血流量,紅細(xì)胞比容,紅細(xì)胞容積和血漿容量等的晝夜變化,可以發(fā)現(xiàn),除紅細(xì)胞比容在一天中沒有差異,其余3項白天高,夜間會出現(xiàn)最低值。血漿中電解質(zhì)及蛋白濃度,則為血漿中K+在白天高、夜間低,血漿蛋白同樣也為夜間低,Na+在一天中無明顯變動。由于血液在睡眠時被稀釋,因此血漿中水分增加,循環(huán)血漿量減少。
慢波睡眠時,心率減慢,血壓下降,皮膚血管擴張。這種竇性心率變化,可以提示心臟功能正常。
快波睡眠時,間斷出現(xiàn)心率、血壓的陣發(fā)性波動,血液增加。
睡眠中常會出現(xiàn)一種心跳暫?,F(xiàn)象,一般持續(xù)1~8 s,之后冠脈血流平均升高30%,最高可達(dá)84%。從SWS到REM的轉(zhuǎn)變中,迷走神經(jīng)可能導(dǎo)致心臟停搏和無效收縮,能夠潛在觸發(fā)心律失常。
睡眠中,腦血流量在快波睡眠中比覺醒時明顯增加,以腦干間腦最明顯,在皮后以海馬及聯(lián)合區(qū)增加較多,感覺——運動皮質(zhì)最少??觳ㄋ咂谀X血量比慢波睡眠增加23%~50%腦的血容量在各腦區(qū)有不同程度的改善。
睡眠障礙的發(fā)生常會影響到血壓的變化,晨起血壓升高,可能是睡眠呼吸暫停綜合征的早期表現(xiàn);血壓升高波動的改變,常與某些藥物有關(guān),各種睡眠障礙會導(dǎo)致血管的變異性發(fā)生改變。
睡眠中的腦血流會發(fā)生一些改變,在REM睡眠期,嗅覺皮質(zhì)、前帶狀回、杏仁核、丘腦、背側(cè)中腦核團、腦橋網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的血流增加。在REM期,這些結(jié)構(gòu)的血流下降,并且與睡眠前相比,睡眠后覺醒狀態(tài)的血流也是下降的,這在邊緣結(jié)構(gòu)尤為明顯。
在REM睡眠期,脊柱的血流是增加的。伴隨NREM睡眠到REM睡眠的過渡,氧化血紅蛋白運輸有所增加,大腦代謝葡萄糖和氧氣的速度增加。
在NREM睡眠期,會因呼吸的變化而產(chǎn)生輕微的高碳酸血癥,導(dǎo)致NREM睡眠期大腦代謝率降低。
在REM睡眠期,以及睡眠狀態(tài)轉(zhuǎn)換時,冠脈血流會發(fā)生明顯的變化,可以達(dá)到覺醒時的2倍,但與心率、血壓的變化無關(guān)。
在NREM睡眠期,外周的血液循化變化較小,REM睡眠期變化較大。REM睡眠期大腦血流量會發(fā)生變化,以適應(yīng)器官功能的要求(即血流-代謝平衡),相反,其他外周血管床發(fā)生變化以適應(yīng)中樞神經(jīng)(交感-迷走平衡)與外周(局部活動)的睡眠依賴性變化。
研究表明,在NREM睡眠期,大腦核心腦區(qū)的腦血流量在NREM睡眠時降低,而在REM睡眠期增加,睡眠后清醒的腦血流量值比睡眠前清醒時更低,這一現(xiàn)象在皮質(zhì)與邊緣葉中更為明顯。說明在睡眠狀態(tài)時大腦的循環(huán)與代謝活動被重新調(diào)整到一個水平,與睡眠可恢復(fù)性的功能保持一致。
研究發(fā)現(xiàn),從清醒到NREM睡眠時冠脈的血流降低明顯,而在REM睡眠期則升高,在時相性REM睡眠期冠脈血流的變化與竇性心率時相對應(yīng)的,提示局部代謝調(diào)控是冠脈阻力降低的因素。但從NREM睡眠在REM睡眠過渡中冠脈血流增加之前有一個竇性停搏,這一種伴隨心臟代謝活動反應(yīng)性增高的血流增加歸因于神經(jīng)性的膽堿能舒張血管因素。
皮膚血流調(diào)節(jié)主要依賴于神經(jīng)性血管活動,從清醒過渡到NREM睡眠過渡中的體溫調(diào)定點的降低導(dǎo)致散熱性皮膚血管舒張。肌肉血流量的變化在睡眠中變化不明顯。
有關(guān)夜間睡眠狀態(tài)下循環(huán)系統(tǒng)的功能還有待進(jìn)一步深入研究。
食物在消化道內(nèi)分解過程稱為消化;食物經(jīng)過消化后透過消化管壁進(jìn)入血液循環(huán)的過程稱為吸收。食物的消化包括機械性消化和化學(xué)性消化。
消化功能的調(diào)節(jié)主要受迷走神經(jīng)調(diào)節(jié);體液因素參與消化功能的調(diào)節(jié)。胃腸道平滑肌的運動具有自動節(jié)律性,晝夜節(jié)律對其有一定的影響。在REM睡眠時段,消化道的平滑肌松弛明顯,消化物運動緩慢。消化液在整個睡眠期減少,尤其是唾液分泌明顯減少。胃腸蠕動增加。吞咽頻率減小,食管下端的括約肌暫時性松弛至胃內(nèi)基地線的情況顯著減少,3次/min的正常胃電周期在NREM睡眠期顯著改變,基礎(chǔ)胃酸分泌在在兩餐之間達(dá)到最小值,而在零點至凌晨2點間達(dá)到峰值。
睡眠中,唾液的分泌減少,唾液的分泌下降會導(dǎo)致胃食管反流。吞咽可以減少胃中酸性物質(zhì)對食管黏膜的接觸時間。睡眠呼吸暫停綜合征的患者,常有夜間口干現(xiàn)象,適當(dāng)飲水可以減少口干。
食管上端的括約肌即環(huán)食管的括約肌緊張性收縮可以防止誤吸。睡眠中上食管括約肌壓力輕微下降,盡管環(huán)食管括約肌屬于骨骼肌,在整個REM睡眠期還會有輕微的下降。相伴隨的是食管酸清除的延長,一過性的食管括約肌微舒張現(xiàn)象降低。
人的胃酸分泌遵守生物鐘的節(jié)律,也與人的進(jìn)食習(xí)慣有一定的關(guān)系。研究表明,每天晚上10點至清晨2點是基礎(chǔ)胃酸分泌的高峰。十二指腸潰瘍的患者除非總胃酸分泌上升,其他分泌模式同正常人是一樣。胃的蠕動在NREM睡眠期下降,在REM睡眠期略有回升。
小腸吸收與食物經(jīng)過腸道的時間直接相關(guān)。小腸蠕動動力開始于胃部,通過胃的蠕動傳遞給小腸。NREM睡眠期胃的蠕動隨呼吸的運動而減慢,小腸的運動也隨之延長。睡眠中移行的頻率是可變的。
結(jié)腸的肌肉點活動和收縮力有所下降,清醒以后結(jié)腸活動明顯上升,夜間的突然覺醒被認(rèn)為是結(jié)腸分段收縮的結(jié)果,晨起的運動后排便,是結(jié)腸加速運動的結(jié)果。
睡眠時直腸反向收縮運動增加,直腸環(huán)狀收縮能減少小腸內(nèi)的壓力,但直腸內(nèi)的壓力仍然不及肛門壓力大,這兩種因素抑制了睡眠中的排便。但當(dāng)起床后,由于重力的作用,使結(jié)腸和直腸的壓力增加,促進(jìn)了排便。
泌尿系統(tǒng)主要由腎、膀胱、輸尿管等組成,主要是排泄尿液。
腎臟和膀胱主要受交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)調(diào)節(jié),體液因素參與尿的排泄。其排泄次數(shù)同時受晝夜節(jié)律的影響。尿液的生成在睡眠期大大減少,但尿液的濃度增加。在REM睡眠無尿分泌。
NREM睡眠期,腎臟對水分重吸收增加,而在REM睡眠期,腎臟灌注和腎小球濾過率夜間比白天要低,因此,尿量較少。血清中抗利尿激素(ADH)在夜里含量高,ADH的分泌節(jié)律與尿中排泄物的增減相聯(lián)系,腎上腺皮質(zhì)激素與ADH一起對腎臟功能的晝夜節(jié)律起重要作用。
在正常飲食情況下,尿中電解質(zhì)Na+和K+從中午到下午呈現(xiàn)高峰,有時Na+和Cl-的峰值在上午9—12時或者夜里又有一個峰值。K+的晝夜節(jié)律變化較大,在出生后1~4個月就表現(xiàn)出節(jié)律性。
磷酸鹽的排泄節(jié)律與血漿濃度變化相平行與夜間活動、睡眠和飲食時間與之相適應(yīng),并且極為穩(wěn)定。
尿的PH值夜里呈酸性,H+夜里高,白天低Ca2+和Mg2+的排泄在夜里出現(xiàn)高值,并受食物和運動的影響。
內(nèi)分泌系統(tǒng)由分布在全身不同部位的內(nèi)分泌腺組成。人體內(nèi)的主要內(nèi)分泌腺有腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺、胰島和性腺等。內(nèi)分泌腺的分泌水平的調(diào)節(jié)主要通過負(fù)反饋的自動調(diào)節(jié)方式而實現(xiàn)。其分泌的節(jié)律具有晝夜節(jié)律的反應(yīng)。
體液變化。在睡眠期汗液的分泌是增加的,同時淚液的分泌減少。
生長激素 生長激素在睡眠中分泌增多,而且在深睡初期增加顯著。通常入睡90 min左右血漿生長激素達(dá)到高峰,在3期睡眠狀態(tài)明顯。生長激素的一日總分泌量和自發(fā)性分泌次數(shù)及時間,同樣隨年齡而變動。生長激素在人出生前3個月與睡眠無關(guān)。青春期前小兒的生長激素只限于在睡眠時,覺醒后沒有自發(fā)性分泌。但到青春期,睡眠和覺醒時都有分泌。待到成年時又再重現(xiàn)青春期前的分泌模式。50歲以上的人,大多數(shù)即使在正常情況下,睡眠時也不再出現(xiàn)生長激素分泌。也就是說,生長激素的自發(fā)性分泌隨著年齡增長而逐漸減少,最后終于停止。阻塞性睡眠呼吸暫停綜合征或發(fā)作性睡眠病的患者睡眠與生長激素的濃度呈現(xiàn)相關(guān)性下降。肢端肥大癥的患者生長激素的濃度異常升高,但與δ睡眠波無關(guān)。
血漿催乳素 在睡眠開始60~90 min時急劇上升,繼之又伴有較初期更大的數(shù)次間發(fā)性分泌。在整個睡眠期中血漿濃度不斷升高,到白晝來臨前達(dá)到高峰(5—7時)。血漿催乳素的分泌與睡眠分期沒有必然的聯(lián)系。
人末梢血中的5-羥色胺濃度有晝夜變動。采血1次/4 h測定,智能遲鈍的人5-羥色胺值比正常人低,正常人及精神衰弱患者血中5-羥色胺的晝夜節(jié)律在早晨9時許達(dá)到最大值。
腦內(nèi)去甲腎上腺素的含量一般在覺醒和活動時含量高。人的皮質(zhì)激素如皮質(zhì)醇(氧化可的松)的血漿濃度,在早晨最高,為10~15 μg/100 mL,其值從白天到黃昏逐步下降,半夜12時最低,僅為5 μg/100 mL,甚至更低。在24 h內(nèi),早晨覺醒后有1次急劇的上升,如果睡眠——覺醒周期逆轉(zhuǎn),這種晝夜變動要發(fā)生相應(yīng)的變化。
人血漿所含的甲狀腺激素的濃度有晝夜節(jié)律。甲狀腺素的值從午前4時到9時最高,以后即下降,至午后3時到5時最低。甲狀腺激素的另一形式即三碘甲狀腺素的血漿濃度也具有和甲狀腺素相同的晝夜節(jié)律。一般來說,正常人血漿甲狀腺激素的濃度在白天活動時比睡眠時輕度升高。
大多數(shù)單細(xì)胞和多細(xì)胞的個體,以及這些有機體的很多功能,都顯示出內(nèi)在的節(jié)律活動,激素分泌就是這樣一種機能,至今研究過的所有垂體激素,它們在血漿和尿中的濃度均表現(xiàn)出晝夜節(jié)律。
7.1 下丘腦—垂體—腎上腺軸 腎上腺皮質(zhì)激素是第一個被發(fā)現(xiàn)有晝夜變化的激素,它與ACTH一樣呈陣發(fā)性分泌,并與ACTH陣發(fā)性分泌之間存在著密切的時間關(guān)系。腎上腺皮質(zhì)激素分泌是受中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制的每日分泌總量恒定。
腎上腺皮質(zhì)激素在24 h中都有陣發(fā)式分泌,共被分為4個不相等的時相。第Ⅰ相是小分泌量開始的6 h,從入睡前4 h到睡后2 h。第Ⅱ相是過渡時期,約有3 h,從睡眠后第3 h至第5 h。第Ⅲ相是主要分泌時期,約有4 h,從睡眠的第6 h到第8 h以及睡后的1 h。第Ⅳ相是覺醒期間的間歇性分泌活動的11 h,從睡來第2 h開始到晚上睡眠前第5 h。
因此,在上午4點到8點或9點之間成串發(fā)作性分泌使清晨皮質(zhì)醇的水平升高。
研究表明,皮質(zhì)醇的活動既受24 h節(jié)律性的調(diào)控,又受睡眠與覺醒狀態(tài)的調(diào)解。睡眠的發(fā)動與短期的皮質(zhì)醇分泌的抑制相關(guān)。被覺醒打斷的睡眠可以激發(fā)皮質(zhì)醇的波動。對白晝皮質(zhì)醇水平的觀察發(fā)現(xiàn),92%的由覺醒打斷的睡眠在當(dāng)時或20 min內(nèi)都伴隨明顯的皮質(zhì)醇波動。部分夜間睡眠剝奪會影響下一個傍晚的促皮質(zhì)醇激素的活動,睡眠剝奪后的第二天傍晚皮質(zhì)醇水平高于睡眠剝奪前一天同一時刻的水平。睡眠剝奪似乎延遲了促皮質(zhì)醇激素軸向夜間靜息狀態(tài)的正常回歸。
7.2 垂體生長素(Growth hormone,GH) GH僅在入睡后的第一個慢波睡眠大量分泌,2 h內(nèi)達(dá)到最高峰,以后就逐漸下降,再出現(xiàn)慢波睡眠時也不再大量分泌。白天清醒時,成年人血中GH極低,如推延入睡時間,GH分泌也相應(yīng)順延。嬰兒和青少年的GH分泌有所不同,嬰兒時期,全天內(nèi)血液中GH均很高,睡時和清醒時無差異。青少年時期白天分泌減少,夜間的分泌量增大。老年人睡眠時分泌大大減少,幾乎沒有峰值。由此可以看出,睡眠時生長素的分泌與人體生長有著密切關(guān)系。
7.3 催乳素(PRC) 催乳素是在入睡后60~90 min開始升高,并通過系列大規(guī)模的陣發(fā)性分泌使睡眠期間催乳素水平不斷增高,在早晨5~7時達(dá)最高值,醒后就急劇減少。至上午10時至中午最低。催乳素常為波浪式或陣發(fā)分泌,與生長素不同,正常人從不降至測不出的水平。催乳素不是固有的節(jié)律性分泌,而是取決睡眠的發(fā)生。當(dāng)夜里不入睡時,則不分泌。
睡眠后催乳素與生長激素同時開始分泌,但第一個分泌高峰卻發(fā)生在生長激素分泌高峰后的40 min,之后再無時間上的聯(lián)系。
7.4 促甲狀腺素(TSH) 促甲狀腺素的分泌呈現(xiàn)晝夜周期性節(jié)律變化,白天降低,午夜升高,以后逐漸減少,中午達(dá)到最低。顛倒睡眠后,第1天晚上午夜時仍升高,第2天晚上就不明顯了。
睡眠剝奪時,夜間TSH分泌增加到正常夜間睡眠時的2倍。因此,睡眠對TSH分泌的產(chǎn)生抑制作用,而睡眠剝奪緩解了這一抑制。當(dāng)睡眠發(fā)生在白天時,TSH的分泌并不受到抑制,睡眠對TSH的抑制是可控的,具有明顯的時間依賴性,說明晝夜節(jié)律效應(yīng)與睡眠效應(yīng)之間存在相互作用。睡眠剝奪可以加深次日正常時段的睡眠深度,此時夜間TSH升高便會受到很大的抑制,表明慢波睡眠可能是決定TSH睡眠相關(guān)性降低的基本因素。
在睡眠剝奪的條件下,TSH節(jié)律增加的幅度可能會引起血漿T3水平升高,并與夜間TSH的上升保持一致。如果睡眠剝奪延長到第二個夜晚,則TSH夜間升高水平與第一個夜晚觀察到結(jié)果相比明顯降低??赡苁怯捎谠谒邉儕Z延長后第一個夜晚上升的甲狀腺素水平抑制了下一個夜晚TSH的上升。
7.5 黃體生成素(LH) 青春期前的兒童,血漿中LH濃度含量較低并不隨睡眠——覺醒周期變化。到了青春期,則呈晝夜變化,睡眠時LH分泌顯著增加。一般LH陣發(fā)性分泌周期為70~90 min,與90 min的睡眠階段周期密切配合,分泌次數(shù)與睡眠周期次數(shù)也是一致。在男孩,睡眠中LH增加的同時,還伴有睪酮的增高。性成熟后,成年男子LH分泌不再有明顯節(jié)律變化,血漿中睪酮有微量升高,而LH分泌則是沖動式的,每15 min出現(xiàn)1個分泌高峰,白天逐漸增多,晚間逐漸減少,清晨時 LH分泌量最低。
成年女子LH的分泌節(jié)律與月經(jīng)周期有關(guān),在卵泡期早期,沒有青春期睡眠時增加分泌的表現(xiàn),在睡眠的頭幾個小時,血漿LH反而下降,但仍是每天出現(xiàn)沖動式的分泌。到達(dá)排卵期,LH水平逐漸上升,并出現(xiàn)反復(fù)的大量分泌,這種激增式的分泌一般在睡眠快要結(jié)束之前出現(xiàn)。
在正常的生長發(fā)育過程中,睡眠具有機能性作用,由于生長素、催乳素和黃體生成素在青春期都是在睡眠中分泌的,因此,睡眠是人體生長發(fā)育和性成熟的一個重要機制。
7.6 松果體腺與腦垂體促性腺激素 由于激素測定技術(shù)和生化技術(shù)進(jìn)展,對松果體的研究也進(jìn)入了新階段,搞清了松果體與垂體促性腺激素的關(guān)系,初步認(rèn)識了松果腺的活動規(guī)律。
隨著晝夜交替,松果腺的酶活性與激素合成也有節(jié)律變化。白天時,酶活性與激素合成減弱,說明抑制LH與FSH合成與釋放。夜晚則機能增強,環(huán)境黑暗開始不久,酶活性就成倍增長,而松果體內(nèi)的5羥色胺含量則呈相反的晝夜變化,白天增多,中午達(dá)到高峰,黃昏后含量下降,夜里降至低潮。
利用放兔測定法,發(fā)現(xiàn)成人LH的儲備水平也有一個晝夜循環(huán),規(guī)律與松果腺相反,F(xiàn)SH和LH白天逐漸增多,下午4點達(dá)到高峰,晚上逐漸減少,清晨時降至最低點。如果摘除松果腺,LH與FSH的節(jié)律性就消失了。
7.7 睡眠時調(diào)控水電解質(zhì)平衡的激素 水電解質(zhì)的穩(wěn)態(tài)是由垂體后葉、腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)與心鈉素的共同調(diào)控所維持。白天尿量與電解質(zhì)的排泄要比夜晚多,這一變化與晝夜節(jié)律有一定的關(guān)系。尿量與滲透壓隨著REM-NREM循環(huán)變化,REM睡眠與尿量的降低和滲透壓的升高相關(guān)。
睡眠中的血管升壓素的分泌是波動的,但與睡眠時相無明顯的關(guān)系。
睡眠中心鈉素水平相對穩(wěn)定,并且與REM-NREM轉(zhuǎn)換無關(guān)。
神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞所組成。神經(jīng)細(xì)胞既是結(jié)構(gòu)單位也是機能單位,稱之為神經(jīng)元。
神經(jīng)元是具有突起的細(xì)胞,由胞體和突起構(gòu)成。胞體的結(jié)構(gòu)與一般細(xì)胞相似,由細(xì)胞核和細(xì)胞漿組成,其形狀和大小不一,位于腦、脊髓的灰質(zhì)、神經(jīng)節(jié)和其它器官的神經(jīng)組織中。神經(jīng)元與神經(jīng)元的間隙被神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞所充填。胞突是胞漿中伸出的長短不等的突起,即神經(jīng)纖維。按其形狀可分為2種:一種是呈樹枝狀,多而短的突起,稱為樹突,它從細(xì)胞分出時直徑較粗,越向外越細(xì);另一種是由軸丘伸出的細(xì)長突起,一般只有一支,稱為軸突。它從胞體中分出后,其直徑均可,長短不一,長者可達(dá)1 m多,短者只有數(shù)10 μm。在神經(jīng)纖維之外被以神經(jīng)膜和髓鞘,有的只有神經(jīng)膜而無髓鞘,前者稱為髓神經(jīng)纖維,后者稱為無髓神經(jīng)纖維,許多神經(jīng)纖維聚集在一起組成通常所說的神經(jīng),分布于周身各處。
神經(jīng)元通過胞體或樹突接受來自其他神經(jīng)元或感受器的沖動,通過軸突將沖動傳給其他神經(jīng)元或效應(yīng)器。根據(jù)神經(jīng)元機能特性,又分為傳入神經(jīng)元(感覺神經(jīng)元)、中間神經(jīng)元(聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元)及傳出神經(jīng)元(運動神經(jīng)元)。
研究表明,覺醒是由網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)廣泛區(qū)域內(nèi)神經(jīng)元的緊張性放電所維持。高頻刺激從延腦至腦橋至中腦及間腦水平任何部位的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)都能得到驚醒效應(yīng)。一般認(rèn)為這種激活效應(yīng)是由丘腦的神經(jīng)元終結(jié),轉(zhuǎn)而緊張性激活整個腦皮層。
在藍(lán)斑和腦橋網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)間稍偏腹側(cè)處的小范圍的損毀可導(dǎo)致REM睡眠周期,但無肌緊張消失。有一批廣泛分布的執(zhí)行神經(jīng)元能主動觸發(fā)REM睡眠,至少包括動眼神經(jīng)核、前庭核和中腦、腦橋及延髓網(wǎng)狀核團。
睡眠的產(chǎn)生是中樞神經(jīng)主動活動的結(jié)果,覺醒時,5-HT能神經(jīng)元的活動增加,5-HT以神經(jīng)激素的方式促進(jìn)漫波睡眠物質(zhì)的合成,為睡眠作好準(zhǔn)備。隨合成擴散的慢波睡眠物質(zhì)增多,致使與睡眠有關(guān)的神經(jīng)活動增加,最重要的部位是延髓的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中導(dǎo)致睡眠的中樞是中縫核。中縫核含有大量含有5-HT的細(xì)胞,是向腦提供5-HT的主要來源,能引起漫波睡眠。隨著5-HT能神經(jīng)元活動的停止,異相睡眠中樞活躍,腦橋外側(cè)的藍(lán)斑分泌去甲腎上腺素能引起快波睡眠。快波睡眠物質(zhì)可由多肽酶破壞,有助于快波睡眠的中止。去甲腎上腺素作用與5-HT系統(tǒng)作用相似,但對慢波睡眠抑制作用較弱。這兩個系統(tǒng)周期的抑制負(fù)責(zé)清醒的網(wǎng)狀激活系統(tǒng)的活動,同時也影響其它一切神經(jīng)系統(tǒng)的活動。
有關(guān)腦的代謝報道有些矛盾,但多數(shù)人認(rèn)為:從鼠的實驗發(fā)現(xiàn),不論是幼鼠或成年鼠在睡眠時腦乳酸含量較覺醒時均降低15%~36%,并與動物體重正相反。在慢波睡眠時,乳酸含量降低而ATP較度升高,睡眠時腦中葡萄糖通過糖酵解途徑的代謝率降低了。腦中氨基酸代謝很大不同,無論強光照射或是剝奪睡眠引起的反跳睡眠中,腦中天門冬氨酸和GABA均較覺醒時增多,分別增加29%和15%~19%,而其它氨基酸,如谷氨酸、賴氨酸等,則無明顯變化。
腦的蛋白質(zhì)代謝研究發(fā)現(xiàn),在兩個時相中蛋白質(zhì)合成率不同,頂葉皮質(zhì)組織在快波睡眠后其蛋白質(zhì)合成率與覺醒時相同,而慢波睡眠時合成率要比快波睡眠及覺醒時低50%。灌流中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時,發(fā)現(xiàn)灌流液中蛋白質(zhì)含量與睡眠—覺醒有關(guān),快波睡眠時,灌流液中蛋白含量較覺醒時明顯升高。
睡眠與自主神經(jīng)活動有著密切的關(guān)系。
自主神經(jīng)分交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩大系統(tǒng)。在劇烈的活動、情緒激動、突遇意外事故的刺激時,交感神經(jīng)興奮:瞳孔散大、面色蒼白或者發(fā)紅、心跳加快、呼吸急促、手足心出汗、肌肉顫動等;在靜止?fàn)顟B(tài),特別是NREM睡眠時,副交感神經(jīng)占優(yōu)勢,消化、吸收功能增強,脂肪、糖原、蛋白質(zhì)等合成貯存均明顯增加。眼球活動在REM睡眠時最為活躍,而在NREM睡眠階段則很弱,到SWS階段幾乎完全消失。
近幾十年來,生理學(xué)家對睡眠進(jìn)行了多方面研究,有許多假說尚未被證實,對睡眠本質(zhì)和意義以及腦機制等方面存有許多疑問,還需繼續(xù)深入探討。
骨骼主要對人體起支撐和協(xié)調(diào)作用,肌肉可以保護骨骼。骨骼肌肉的運動主要受中樞神經(jīng)支配,骨骼和肌肉有節(jié)律的改變,晝夜節(jié)律對骨骼肌肉有一定的影響。人在清醒狀態(tài)下,肌張力最高。在入睡以后,整個NREM期肌張力逐漸下降,在REM期達(dá)到最低點。在睡眠狀態(tài)下,隨意運動系統(tǒng)(骨骼肌)處于抑制性的靜止?fàn)顟B(tài)。
在REM睡眠,軀體肌肉是主動抑制的,但面部、手指,甚至主要的遠(yuǎn)端骨骼肌可出現(xiàn)微弱的顫動。
睡眠時,交感神經(jīng)系統(tǒng)活動減弱,副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動增強,嗅、視、聽、觸等感覺功能減退,骨骼肌的反射運動和肌緊張有一系列植物性功能的改變。
REM睡眠時,感覺功能進(jìn)一步降低,喚醒提高,骨骼肌反射運動和肌緊張進(jìn)一步減弱,肌肉幾乎完全松馳,并伴有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn),如肢體抽動、心跳加快、血流增加。陰莖勃起和做夢也發(fā)生在這一時期。REM睡眠的特征為眼外肌間斷收縮致使眼球運動增多,面部和手指的肌肉不規(guī)律的收縮,牽張反射被抑制。脊髓反射消失或減弱。在REM睡眠期偶爾也出現(xiàn)短暫性的肌肉收縮(如小肌肉的抽動),這可能是腦橋-外側(cè)膝狀體-枕葉皮質(zhì)細(xì)胞電活動影響所致。如果肌張力不下降,則有可能導(dǎo)致REM睡眠行為異常的發(fā)生。
慢波睡眠時,頸后肌和四肢的伸肌緊張度降低,但仍保持一定姿勢。使正常睡眠者可以調(diào)整睡眠姿勢,眼球不做快速運動,瞳孔縮小,心率減慢,但存在光反射,眼球常取向上偏移的位置,外周交感活動降低,但內(nèi)臟和直腸括約肌卻呈緊張性收縮。這主要是因為支配肌肉纖維的運動神經(jīng)元被抑制,其抑制性的神經(jīng)遞質(zhì)是甘氨酸。大部分是突觸后電位,然后抑制運動神經(jīng)元放電,導(dǎo)致相對的肌張力消失。
顱神經(jīng)運動神經(jīng)元也受腦橋北側(cè)網(wǎng)狀纖維抑制性突觸后位電位(IPSPs)的影響。
咬肌閉合抬高上顎。咬肌的時相活動性與頦舌肌的活動幾乎同時開始。
腭舌肌和腭帆提肌在吸氣時,時相性活動而在呼氣時張力性活動。腭帆提肌的張力在呼氣相和吸氣相都下降。在睡眠中,這3塊肌肉的張力都下降,REM睡眠時達(dá)到最低。
舌肌群決定上氣道的直徑和形狀。在清醒狀態(tài)和REM睡眠期的吸氣相舌肌群出現(xiàn)爆發(fā)活動。
環(huán)杓后肌是主要的聲帶緊張肌在清醒狀態(tài)和REM睡眠期的吸氣相出現(xiàn)爆發(fā)活動,進(jìn)入REM睡眠期,呼氣爆發(fā)活動變成分段的。
膈肌的放電在清醒期和NREM睡眠期都是有節(jié)律的。運動單元的放電活動比例在REM睡眠期降低,而正?;顒訒r相的REM睡眠期也會出現(xiàn)短暫性的膈肌運動停止。
生殖系統(tǒng)主要由生殖器官(男性為睪丸,女性為卵巢)和副生殖器(在男性主要是附睪、輸精管、精囊、前列腺、陰莖組成;在女性主要是輸卵管、子宮、陰道等)所組成。
生殖系統(tǒng)的調(diào)節(jié)主要受腦垂體、丘腦下部靶器官的相互反饋調(diào)節(jié)。女性的月經(jīng)具有月節(jié)律,性活動具有晝夜節(jié)律。
在NREM睡眠期,生殖功能較少變化,而在REM睡眠期男性陰莖可出現(xiàn)自發(fā)性勃起,這與陰莖自發(fā)性充血有關(guān)。如果醒來正在做夢,則多數(shù)男性陰莖呈現(xiàn)勃起狀態(tài),幾分鐘后會自動疲軟,或者夜間排尿后疲軟,這種現(xiàn)象在未成年人及老年人經(jīng)常見到。陰莖在REM睡眠期勃起,是判斷陽痿患者是精神心理性,還是器質(zhì)性陽痿的基本方法,后者在REM期陰莖無法勃起。
女性可有陰蒂充血和陰道血流量增加,也會在深睡眠狀態(tài)出現(xiàn)夢交的現(xiàn)象。
所謂的能量代謝是指物質(zhì)代謝過程中所伴隨的能量釋放、轉(zhuǎn)移和利用。人體所進(jìn)行的各種生理活動(如肌肉活動、心跳、思維等)所需的能量,都來源于糖、脂肪、蛋白質(zhì)的氧化分解。這種氧化分解通過生物氧化過程中釋放能量,有一部分直接以熱量的形式散于體外,另一部分則以化學(xué)能的形式儲存起來,隨時借給機體各種生命活動的需要。
影響人體能量代謝的因素主要有:1)肌肉運動;2)精神活動;3)環(huán)境溫度;4)進(jìn)食等。這些活動均與晝夜節(jié)律有一定的關(guān)系。
睡眠使基礎(chǔ)代謝率降低10%~20%,淚液分泌減少,汗液分泌增加。
人的體溫在24 h內(nèi)并不是恒定的。一般來說,下午3—6時最高,可達(dá)37.5 ℃,最高和最低相差1 ℃。這種晝高夜低的節(jié)律的波動都是正常的,波動在一定的范圍內(nèi),一般在1 ℃左右,超過或低于這個范圍都不正?;蛞疾×恕?/p>
體溫受內(nèi)外環(huán)境的影響。研究表明,水分蒸發(fā)、戰(zhàn)栗和增減皮膚的血流量等體溫調(diào)節(jié)方式在睡眠過程中發(fā)生相應(yīng)的變化。由外周血管舒張導(dǎo)致的熱量散失平均發(fā)生在睡眠開始的36 min。與覺醒相比,睡眠時的外周血管舒張增加了84%,當(dāng)個體準(zhǔn)備入睡時,外周血管舒張增加了30%~40%。在中度或溫暖環(huán)境中,睡眠的發(fā)動會使出汗率增加。
研究發(fā)現(xiàn),蒸發(fā)失水也呈現(xiàn)睡眠相關(guān)性變化。NREM3期比1、2期出汗的速率要高,而在REM睡眠開始時處于最低。在寒冷的環(huán)境下睡眠時,戰(zhàn)栗僅出現(xiàn)在REM睡眠3期或REM睡眠時。頭部的溫度在NREM睡眠時會降低,而在REM睡眠時升高。
大腦的溫度變化受大腦灌注血液的溫度變化、大腦代謝變化、大腦血流量變化的影響。
體溫對睡眠有很大的影響,包括外環(huán)境的溫度及內(nèi)環(huán)境的體溫變化。溫度的調(diào)節(jié)能力隨意識狀態(tài)變化而變化。個體受溫度刺激而引起覺醒或發(fā)生睡眠狀態(tài)分布轉(zhuǎn)換。環(huán)境溫度對意識狀態(tài)的長度和部分起主要作用。
環(huán)境溫度對睡眠的影響,研究表明:REM睡眠時平均體溫與環(huán)境溫度(Ta)呈現(xiàn)正相關(guān)。這說明在REM睡眠時體溫隨著熱量負(fù)荷的變化而被動地發(fā)生變化。NREM睡眠時環(huán)境溫度的急劇變化也能影響覺醒狀態(tài)與睡眠的最終分布。
有人每隔10 min測量一下體溫,將所求的數(shù)據(jù)畫在坐標(biāo)圖上。(圖),縱坐標(biāo)代表溫度,橫坐標(biāo)代表時間(從第1天午夜0時到第2天午夜0時),經(jīng)過計算的出一條曲線,從圖上可以看出體溫曲線的變化,呈現(xiàn)周期性,有節(jié)律的波動。
REM睡眠時期所有的哺乳動物均喪失體溫調(diào)解。但環(huán)境或軀體深部溫度開始下降,睡眠就可以中斷。在大腦被激活的同時,卻又放棄了像體溫調(diào)節(jié)如此重要的控制機制,說明REM睡眠的另一功能可能是幫助大腦機能的恢復(fù),并選擇的使承擔(dān)重要調(diào)解機能的神經(jīng)元得到休息。
人體體溫的增加在某種程度上可以幫助睡眠,如睡眠前洗熱水澡可以被動地升高體溫,緩解因為血液循環(huán)不佳而導(dǎo)致的老年性失眠;溫水泡腳在改善血液循環(huán)的同時對睡眠也有促進(jìn)作用。研究發(fā)現(xiàn),溫水容器內(nèi)被動升溫或高強度的運動可使體核溫度升高,NREM睡眠的3期睡眠傾向縮短,并且體溫處于睡眠節(jié)律的最低點,與預(yù)想的相反,身體在正常溫度最低點時體溫并沒有縮短REM,體核溫度上升2.5 ℃后REM睡眠參數(shù)并未改變,但在第四個REM睡眠周期中NREM睡眠第2~3期明顯延長。
體溫節(jié)律的變化和血壓節(jié)律發(fā)變化可以作為觀察人體睡眠節(jié)律的重要指標(biāo)之一,就在于它與睡眠節(jié)律有關(guān)。
睡眠狀態(tài)時,人體的免疫系統(tǒng)也會發(fā)生變化。中醫(yī)學(xué)的很多著作中均對感染后的睡眠狀況進(jìn)行了描述,并認(rèn)為睡眠對感染后的人群是一種保護作用。
感染后的睡眠變化大多數(shù)人在感染開始時就會出現(xiàn)正常睡眠以外的瞌睡感,古代中醫(yī)更是把睡眠作為一種治療感染的輔助手段來加以利用。
現(xiàn)代研究證明,病毒感染引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)的病變或炎癥會影響睡眠。在HIV感染的早期,患者后半夜的REM睡眠會延長??袢?dǎo)致睡眠時間的延長與認(rèn)知功能不全。流感病毒感染后,可使NREM睡眠持續(xù)延長6~10 h,鼻腔病毒感染的小鼠其NREM睡眠持續(xù)增加3 h,并伴隨REM睡眠抑制。
細(xì)菌感染后也會有睡眠反應(yīng),革蘭氏陽性菌感染的動物其NREM睡眠反應(yīng)構(gòu)成急性時相反應(yīng)的一部分,表現(xiàn)為NREM睡眠延長和EEG慢波幅度增加。NREM睡眠起始后持續(xù)時間增加,大約持續(xù)20 h。隨后出現(xiàn)NREM睡眠睡眠時間長時程的縮短與EEG慢波幅度降低。在NREM睡眠變化的兩個時期內(nèi),REM睡眠受到抑制且動物會發(fā)熱,纖維蛋白原與中性粒細(xì)胞增加。其他微生物,如真菌(如camdidn、adbicans)或原生動物(如trypanosoma、brucei)等也能引起睡眠反應(yīng)。
睡眠狀態(tài)下的免疫系統(tǒng)變化。
人們經(jīng)常有這樣的嘗試,一個人如果敞胸露懷地在一塊空地上睡眠,一旦被涼風(fēng)吹過,覺醒以后很多會出現(xiàn)類似感冒的癥狀,在潮濕環(huán)境下睡眠的人,容易患脊柱關(guān)節(jié)的病變,在熱天下露天睡眠的人,當(dāng)一側(cè)面部被風(fēng)吹過時常會出現(xiàn)面部神經(jīng)的麻痹,其實這就是睡眠狀態(tài)下的免疫功能發(fā)生了變化。
短期睡眠剝奪對免疫系統(tǒng)產(chǎn)生影響。有研究表明,部分剝奪幾天時間的睡眠的大鼠用同種異體皮下腫瘤進(jìn)行種植,發(fā)現(xiàn)縮主防御功能由于睡眠的剝奪而增強,睡眠剝奪后的大鼠所患的腫瘤比對照組大鼠要小。小鼠實驗中,小鼠事先用流感病毒進(jìn)行刺激,發(fā)現(xiàn)僅睡眠剝奪過的小鼠不能將病毒從他們肺中清除,這些結(jié)果明確了睡眠剝奪對宿主防御是有害的。
長期睡眠剝奪對宿主防御的影響較為明顯,并破壞宿主的免疫功能。研究表明,如果只讓大鼠有20%的睡眠,在2~3周內(nèi)這些大鼠就會死亡。1976年,Palmblad等指出,睡眠剝奪后淋巴細(xì)胞產(chǎn)生干擾素的能力增強。Yamasu等指出,睡眠剝奪促進(jìn)鏈球菌所刺激的白細(xì)胞中TNF的合成,而其他應(yīng)激因素,不能像睡眠剝奪一樣引起TNF的系統(tǒng)合成。Uthgranamnr等指出,睡眠剝奪增加了內(nèi)毒素刺激的單核細(xì)胞(Endotoxin-stimulated monecytes)生成TNF的能力。Moldofasky等人發(fā)現(xiàn),在人類睡眠剝奪引起夜間血漿IL-1樣物質(zhì)增加。睡眠剝奪后48 h淋巴細(xì)胞DNA合成會降低,睡眠剝奪后72 h吞噬細(xì)胞降低,睡眠剝奪可引起有絲分裂反應(yīng)的變化,循環(huán)免疫復(fù)合物在睡眠時會降低,并且在覺醒后會升高,一整夜睡眠剝奪后,CD4、CD15、CD56、CD57淋巴淋巴細(xì)胞受到抑制。這就為臨床上常見的持續(xù)加班工作的人容易導(dǎo)致猝死的現(xiàn)象,提供了細(xì)胞病理學(xué)的基礎(chǔ)。
當(dāng)然,如果我們都能像中醫(yī)學(xué)一樣,重視睡眠對感染后的保護作用,就有可能很好地利用睡眠來促進(jìn)疾病的康復(fù)。
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