孫小妹，陳菁菁，陳年來

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730070）

基于GGE雙標(biāo)圖法的西瓜抗旱性鑒定評價方法

孫小妹，陳菁菁，陳年來

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730070）

以7個已知抗旱性的西瓜品種為試材，大田條件下測定其在正常供水、輕度和中度水分脅迫下的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成性狀。選用7種評價方法對試材的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量進(jìn)行評價比較，利用GGE－bioplot雙標(biāo)圖分析系統(tǒng)，篩選西瓜抗旱性評價的適宜方法。結(jié)果表明：隨水分脅迫加劇，供試西瓜材料的產(chǎn)量逐漸降低，降幅具有明顯的品種間差異；抗旱品種為了實(shí)現(xiàn)最大可能性的產(chǎn)量產(chǎn)出，單果重與單株坐果數(shù)間存在權(quán)衡效應(yīng)，而干旱敏感性品種的單果重與單株坐果數(shù)間并無權(quán)衡關(guān)系，果型大小比較不穩(wěn)定，且單株坐果數(shù)變幅較大，不能夠保障產(chǎn)量豐收；在GGE－bioplot分析系統(tǒng)中利用折合公頃產(chǎn)量分析試材間抗旱性的相似性，所得結(jié)果與已知品種抗旱性強(qiáng)弱規(guī)律一致；以折合公頃產(chǎn)量為基準(zhǔn)，試材和評價方法位于GGE－bioplot雙標(biāo)圖不同的扇區(qū)內(nèi)，與已知抗旱性強(qiáng)的試材位于同一扇區(qū)的評價方法即為篩選出適宜的評價方法；在輕度和中度水分脅迫下，篩選出YSI（抗旱系數(shù)）、DRI（抗旱指數(shù)）、MP（平均產(chǎn)量）、STI（耐旱指數(shù)）與GMP（幾何平均產(chǎn)量）為西瓜抗旱性評價的適宜方法，其中MP、STI與GMP屬同一類評價方法，YSI與DRI屬同一類。本研究結(jié)果對西瓜抗旱資源篩選和新品種抗旱性鑒定具有理論指導(dǎo)意義。

西瓜；抗旱性；GGE－bioplot；評價方法

干旱限制植物生長發(fā)育，導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降，其不利影響已超過其它所有非生物脅迫的總和［1］。培育抗旱品種是減少旱災(zāi)損失的重要途徑［2］，而抗旱育種的效果和效率極大地依賴于對育種資源和育成品種抗旱性的準(zhǔn)確鑒定與評價［3］。我國作為世界上西瓜種植面積和產(chǎn)量、銷量最大的國家［4］，西瓜產(chǎn)業(yè)可謂是具有較強(qiáng)國際競爭力和較大經(jīng)濟(jì)增長空間的重要園藝產(chǎn)業(yè)之一［5］。然而，目前推廣的西瓜品種多是在灌溉條件下選育的，難以適應(yīng)西瓜抗旱栽培的需要。據(jù)我們所知，目前國內(nèi)針對砂田等旱作條件的專用西瓜品種只有隴抗九號、寧農(nóng)科三號等少數(shù)幾個，因此，選育西瓜抗旱品種十分迫切［6－8］。

多年來，國內(nèi)外學(xué)者在作物抗旱性方面做了大量研究工作，提出了多種抗旱性評價方法。如敏感指數(shù)、抗旱指數(shù)、抗旱系數(shù)與隸屬函數(shù)等［3，9］。然而，利用這些評價方法分析材料的抗旱性強(qiáng)弱時，僅側(cè)重于品種主效應(yīng)的差異比較，忽略了品種與環(huán)境的互作效應(yīng)［10］。GGE－bioplot雙標(biāo)圖分析系統(tǒng)彌補(bǔ)了這一缺憾，同時考慮了品種主效應(yīng)（the genotypic main effect，G）以及品種－環(huán)境互作效應(yīng)（genotype by environment interaction，GE），是一種研究二因素互作模式的圖解法［10］。此法借助輔助線以圖解的方式劃分相應(yīng)生態(tài)區(qū)，獲得品種、鑒定指標(biāo)或者評價方法間的相互關(guān)系，準(zhǔn)確直觀地反映出何種品種在何種環(huán)境下表現(xiàn)最佳，哪種指標(biāo)為適宜的鑒定指標(biāo)或評價方法。該方法已在部分作物的研究中得到了有效應(yīng)用，如小麥品種抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選［11］、不同基因型甘蔗品種農(nóng)藝性狀及性狀穩(wěn)定性的研究［12］、烤煙新品種重要經(jīng)濟(jì)性狀的篩選［13］等。

作物的抗旱性是一個受多基因控制的易與環(huán)境互作的復(fù)雜性狀，利用單一的評價方法評價種質(zhì)資源的抗旱性具有片面性，可能導(dǎo)致不同的結(jié)論［11］。另外，單靠西瓜栽培種內(nèi)的遺傳資源已不能滿足育種工作的需要，近緣種的抗性基因需要被引入西瓜抗旱育種的工作當(dāng)中。因此，本研究選取抗旱性不同的西瓜材料，在三種土壤水分條件下測定產(chǎn)量相關(guān)性狀指標(biāo)，同時利用分析品種主效應(yīng)與品種－環(huán)境互作效應(yīng)的GGE雙標(biāo)圖分析系統(tǒng)，試圖建立西瓜種質(zhì)資源成株期抗旱性評價的可靠方法，以期為西瓜抗旱育種提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

依據(jù)文獻(xiàn)資料［6，14－15］和2009年預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，選擇了7份抗旱性有差異的西瓜材料為試材。其中，PI－296341（代號328，北京市蔬菜研究中心提供）、PI 220779 Terboz（代號238，北京市蔬菜研究中心提供）和西農(nóng)八號為抗旱性材料；白二號（籽瓜育種材料）和甜籽一號（籽瓤兼用西瓜新品種）為中間型；京欣二號和Sweet Crimson為干旱敏感品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

1.2.1 試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)于2010年5—8月在石羊河下游民勤綠洲進(jìn)行。試驗(yàn)期間利用微型氣象站（Watchdog，美國）記錄降水量，2010年西瓜生育期8次單次降水量≤5mm，合計共36.6mm，其中2次在西瓜幼苗期。

1.2.2 試驗(yàn)方法試驗(yàn)田間布置采用裂區(qū)設(shè)計：灌水處理為主區(qū)、供試材料為副區(qū)，三次重復(fù)，采用水旱塘種植模式溝灌。設(shè)正常灌水、輕度和中度脅迫三個灌水處理，每次灌水量分別為234.6、183.6 m3·hm－2和122.4m3·hm－2。48小時后濕潤層（0～40 cm）實(shí)測土壤含水率分別為16.5%～17.5%、14.5%～15.5%和13.0%～14.0%。每個水旱塘寬3 m、長33 m，每溝種植2行，每個品種20株，隨機(jī)排列，株距0.4m。播種前澆足底墑水，于伸蔓期末開始控水至果實(shí)成熟。用水泵連接水表控制灌水量。在實(shí)驗(yàn)地整地劃壟之前，施用農(nóng)家肥作為基肥。播種之后，追加伸蔓肥（施尿素3～4 kg·667m－2）和膨瓜肥（施尿素5～10 kg·667m－2，復(fù)合肥15～20 kg· 667m－2，鉀肥10 kg·667m－2）。采用三蔓整枝，花期自然授粉。每個品種均在果實(shí)膨大期結(jié)束后分2～3次采收。采收成熟度依據(jù)坐果節(jié)及其前后各1個節(jié)位的卷須枯萎程度和果實(shí)指彈回聲判斷。各品種第一次采收時仍未定個的幼小果實(shí)不計入產(chǎn)量。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 測定指標(biāo)果實(shí)成熟期統(tǒng)計小區(qū)株數(shù)，統(tǒng)計果數(shù)并單獨(dú)稱重折合公頃產(chǎn)量。

公頃產(chǎn)量＝公頃株數(shù)×（平均株果數(shù)×平均單果重）

1.3.2 評價方法

抗旱系數(shù)YSI（yield stability index）＝Y(jié)s／Yp［3］

耐旱指數(shù)STI（stress tolerance index）＝（Ys× Yp）／Ypi2［1］

幾何平均產(chǎn)量GMP（geometricmean productivity）＝（Ys×Yp）1／2［1］

平均產(chǎn)量MP（mean productivity）＝（Ys＋Yp）／2［1］

耐旱能力TOL（stress tolerance）＝Y(jié)p－Ys［3］

百分比變幅%Reduction＝（Yp－Ys）／Yp× 100%［3］

抗旱指數(shù)DRI（drought resistant index）＝（Ys／Yp）×（Ys／Ysi）［16］

式中，Ys為某品種在水分脅迫下的指標(biāo)值；Yp為某品種的對照指標(biāo)值；Ysi為所有參試品種在脅迫下的平均指標(biāo)值；Ypi為所有參試品種的對照平均指標(biāo)值。以上評價方法被許多研究者所采用，用于不同經(jīng)濟(jì)作物的抗旱性評價過程當(dāng)中［17－20］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析，Duncan多重比較法進(jìn)行參試材料間各指標(biāo)的差異顯著性分析。應(yīng)用GGE biplot分析系統(tǒng)驗(yàn)證試材的抗旱級別，分析不同評價方法和試材間的關(guān)系。對試材實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行指標(biāo)離差標(biāo)準(zhǔn)化，在經(jīng)過主成分分析和特征值分配后，用前2個主成分值，即以第一主成分（PC1）為x軸，第二主成分（PC2）為y軸將品種和評價方法指標(biāo)置于一個平面圖上，形成GGE雙標(biāo)圖。用圖中指標(biāo)向量和相鄰指標(biāo)間的夾角余弦值判斷指標(biāo)間的相關(guān)性。用直線將離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種連接形成多邊形，由原點(diǎn)作各邊的垂線，將整個圖分成幾個扇形區(qū)，與已知抗旱性強(qiáng)的試材位于同一扇區(qū)的評價方法即為篩選出適宜的評價方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對參試品種產(chǎn)量性狀的影響

從兩個單株產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，除京欣二號在輕度脅迫下單果重有所增加（11.1%）外，其它品種在兩個脅迫水平下均表現(xiàn)為降低，7份材料的單果重平均降幅為14.4%（輕度脅迫）至33.1%（中度脅迫）。在輕度和中度水分脅迫下，238、西農(nóng)八號和白二號3份材料的單株果數(shù)略有增加；其它4份材料則不同程度降低，Sweet Crimson的降幅更高，達(dá)40.5%（輕度脅迫）和46.7%（中度脅迫）。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最終目的是獲取經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，干旱脅迫下產(chǎn)量高低是作物抗旱性的最終衡量標(biāo)準(zhǔn)。雖然328在水分脅迫條件下的產(chǎn)量顯著降低（在輕度和中度脅迫下分別降低34.9%和45.3%），但由于其產(chǎn)量潛力（充分灌水時的產(chǎn)量）最高，所以在水分脅迫下的果實(shí)產(chǎn)量仍顯著高于其它供試材料（表1）。甜籽一號和Sweet Crimson雖然產(chǎn)量潛力也較高，但是在水分脅迫下產(chǎn)量降幅很大（分別為輕度脅迫下26.2%和44.8%、中度脅迫下45.9%和66.7%），故而在脅迫條件下的產(chǎn)量與238沒有顯著差異，后者在脅迫條件下產(chǎn)量降幅較?。ǚ謩e為7.8%和26.6%），但產(chǎn)量潛力不及甜籽一號和Sweet Crimson。西農(nóng)八號、白二號和京欣二號因產(chǎn)量潛力顯著低于上述各品種，雖然在脅迫條件下的減產(chǎn)幅度并不是很大，但最終產(chǎn)量卻不高。

利用GGE biplot分析系統(tǒng)，以參試品種的產(chǎn)量為標(biāo)度，再次驗(yàn)證7個品種的抗旱性強(qiáng)弱。選取任意品種位于同心圓原點(diǎn)作為參照，按照其他品種離同心圓原點(diǎn)的距離比較參試材料間的相似性劃分類別。在輕度與中度干旱脅迫下，西農(nóng)八號與238離同心圓的原點(diǎn)最近，與328歸為第一類；白二號與甜籽一號為第二類；京欣二號與Sweet crimson離原點(diǎn)最遠(yuǎn)為第三類（圖1）。這與品種的已知抗旱性結(jié)果一致，即328、238和西農(nóng)八號為抗旱性品種，白二號和甜籽一號為中間型，京欣二號和Sweet Crimson為干旱敏感性品種。

表1 供試品種水分脅迫處理下的產(chǎn)量性狀（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Yield characters of tested varieties under different treatments（mean±SD）

圖1 基于西瓜產(chǎn)量的參試品種的抗旱性（左圖為輕度脅迫，右圖為中度脅迫）Fig.1 Drought resistance amongwatermelon genotypes based on yield per hectare（Left is formild drought stress，and right is formoderate stress）.

2.2 抗旱性評價方法

2.2.1 基于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量評價方法間的比較利用不同評價方法分別求得折合公頃產(chǎn)量的無量綱化系數(shù)，不同評價方法對同一西瓜品種的抗旱性排序不同（表2）。如在輕度與中度脅迫處理下，評價方法MP、STI與GMP對參試西瓜品種的排序是一致的。在輕度與中度干旱脅迫下，百分比變幅所排品種抗旱性的結(jié)果相似，Sweet Crimson的降幅最大，西農(nóng)八號降幅最低。DRI評價的結(jié)果表明328的DRI評價值遠(yuǎn)高于其他品種。在輕度干旱脅迫下，328與Sweet Crimson的TOL評價值差異不顯著且高于其他品種；在中度干旱脅迫下，品種328的MP、TOL、STI、GMP與DRI評價值顯著高于其他品種相應(yīng)的評價值。可見，用任何一種評價方法排序品種的抗旱性存在片面性，所得到的結(jié)果均不盡相同，這也反映了西瓜品種抗旱性差異的復(fù)雜性及多樣性。

表2 基于產(chǎn)量不同評價方法評價結(jié)果的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Result differences of the evaluationmethods based on the yield（mean±SD）

2.2.2 基于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量分析評價方法間的關(guān)聯(lián)性GGE雙標(biāo)圖法可直觀比較評價方法間的關(guān)聯(lián)性（圖2），從坐標(biāo)系原點(diǎn)出發(fā)到各個指標(biāo)標(biāo)志點(diǎn)進(jìn)行連線，以某一個指標(biāo)向量作為起始，進(jìn)行順時針旋轉(zhuǎn)，其他指標(biāo)向量與該線間夾角的余弦值可以判斷指標(biāo)間的相關(guān)性。夾角小于90°表示正相關(guān)，說明兩評價方法在同一水分條件下的表現(xiàn)相似；大于90°表示負(fù)相關(guān)，接近90°表示無相關(guān)。在輕度脅迫和中度脅迫處理下，評價方法MP、GMP和STI緊密正相關(guān)，STI與 DRI和TOL正相關(guān)。YSI與除DRI外的其他評價方法負(fù)相關(guān)，百分比變幅與DRI和YSI負(fù)相關(guān)。另外，在圖2中還能得到主成分分析后每種評價方法的變量載荷大?。▁，y）。在輕度脅迫和中度脅迫處理下，通過比較變量載荷大小，抗旱性評價的7個評價方法均可用2個獨(dú)立的相關(guān)因子表示：TOL、百分比變幅、MP、STI與GMP為第一主成分，YSI與DRI為第二主成分。

圖2 基于折合公頃產(chǎn)量分析評價方法間的關(guān)聯(lián)性（左圖為輕度脅迫，右圖為中度脅迫）Fig.2 Correlations between evaluationmethods based on the yield per hectare（Left is formild drought stress，and right is formoderate stress）.

2.2.3 評價方法的篩選連接同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種形成多邊形，由原點(diǎn)發(fā)出的射線是對多邊形各邊的垂線。這些垂線把雙標(biāo)圖分成幾個扇形區(qū)，使不同的品種和相關(guān)的評價方法位于相應(yīng)的扇區(qū)。利用扇區(qū)內(nèi)材料已知抗旱性強(qiáng)弱篩選出適宜的抗旱性評價方法。在輕度脅迫和中度脅迫處理下（圖3），抗旱品種328、238與西農(nóng)八號所在扇區(qū)內(nèi)，相應(yīng)的評價方法為YSI、DRI、GMP、MP與STI，即為適宜的抗旱性評價方法。而TOL位于抗旱性與敏感性品種中間，百分比變幅適宜于敏感性品種的評價。

圖3 利用材料已知的抗旱性篩選適宜的評價方法（左圖為輕度脅迫，右圖為中度脅迫）Fig.3 Identification of suitable droughtevaluation indexes based on the drought-resistantabilities of known genotypes（Left is formild drought stress，and right is formoderate stress）

3 結(jié)論與討論

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最終目的是獲取果實(shí)產(chǎn)量，在干旱脅迫與適宜的生長環(huán)境中品種基因型的產(chǎn)量產(chǎn)出是判斷在未知降雨生境中該品種是否是令人滿意品種的標(biāo)準(zhǔn)［21］。對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素研究表明產(chǎn)量作為抗旱研究的可行性和有效性［22］。我們利用GGE biplot分析系統(tǒng)，以輕度和中度干旱脅迫處理下的產(chǎn)量為標(biāo)度，再次驗(yàn)證7個品種的抗旱性強(qiáng)弱，所得結(jié)果與參試材料已知抗旱性結(jié)果一致。分析參試材料的產(chǎn)量構(gòu)成因素發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的品種328單株坐果數(shù)顯著高于其他品種；而238與西農(nóng)八號的單果重雖然隨水分脅迫加劇而降低，但是單株坐果數(shù)卻逐漸增加，因此能夠很好地保障產(chǎn)量豐收。植物生活史理論中關(guān)于約束條件的一個重要思想就是“不可兼顧”（trade－off）的概念，也稱為“負(fù)偶聯(lián)”，幾乎所有微觀進(jìn)化過程中都存在負(fù)偶聯(lián)［23］。在水資源匱乏的生境下，抗旱性品種為了實(shí)現(xiàn)最大可能性的產(chǎn)量產(chǎn)出，單果重與單株坐果數(shù)間存在權(quán)衡效應(yīng)。而干旱敏感性品種的單果重與單株坐果數(shù)間并不存在權(quán)衡關(guān)系，果型大小比較不穩(wěn)定，而且單株坐果數(shù)變幅較大，不能夠很好地保障產(chǎn)量豐收。

農(nóng)業(yè)試驗(yàn)影響包括眾多的單因子或者多種因子間的互作關(guān)系，傳統(tǒng)的二維數(shù)據(jù)表難以處理眾多因子間的互作效應(yīng)，一種更好的方法是利用包含信息全面的雙標(biāo)圖而非僅僅變量間的相關(guān)性鑒定品種的優(yōu)劣［19，24］。目前，在國內(nèi)利用GGE雙標(biāo)圖法篩選抗旱性評價方法的應(yīng)用報道尚不多見。楊進(jìn)文［11］以不同抗旱性小麥品種與形態(tài)生理指標(biāo)構(gòu)建了雙標(biāo)圖，為小麥品種抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選提供了直觀、有效的手段。另外Pantuwan等［17］提出，選取指標(biāo)的有效性基于篩選指標(biāo)的脅迫程度。利用水分脅迫環(huán)境下的評價指標(biāo)得出作物抗旱性的結(jié)果要比在非水分脅迫環(huán)境下得到的結(jié)果更為可靠［25］。本研究在輕度與中度水分脅迫下，利用已知抗旱性強(qiáng)弱的西瓜材料與多種評價方法構(gòu)成了雙標(biāo)圖，將品種與評價指標(biāo)間的關(guān)系直觀地展現(xiàn)出來。在輕度和中度水分脅迫下，篩選出YSI、DRI、MP、STI與GMP作為西瓜抗旱性評價的適宜方法。Raman等［1］對水稻的研究發(fā)現(xiàn)：在脅迫不是特別嚴(yán)重的情況下（與對照相比產(chǎn)量減產(chǎn)31%～65%時），MP評價法的準(zhǔn)確性是可靠的。在干旱脅迫與灌溉處理下，MP、STI與GMP是評價品種抗旱性強(qiáng)弱的有效評價方法，既考慮了旱作條件下品種的穩(wěn)產(chǎn)性又兼顧了豐產(chǎn)性［3，24－25］。張文英［26］在冬小麥的抗旱性鑒定中提出DRI做為評判抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)收到了良好效果。因?yàn)樽魑锏目购敌允怯啥喾N因素相互作用構(gòu)成的較為復(fù)雜的綜合性狀［27］，所以需要用多個評價方法分析作物的抗旱性，彌補(bǔ)單個評價方法的片面性。

致謝：感謝張凱和楊世梅在野外實(shí)驗(yàn)中的幫助，感謝楊進(jìn)文老師在GGE－biplot分析系統(tǒng)操作過程中給予的指導(dǎo)和幫助。

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Evaluation methods on watermelon drought resistance on the basis of GGE biplot

SUN Xiao-mei，CHEN Jing-jing，CHEN Nian-lai
（Gɑnsu Agriculturɑl University，Gɑnsu Key Lɑborɑtory of Arid hɑbitɑts Crop Science，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

A field investigation with seven watermelon genotypes was conducted under three soilmoisture levels，and the yield and its componentswere determined.The yield drought-resistance coefficientswere calculated using seven evaluationmethods.On the basis of principal componentanalysis and the correlations among the drought-resistance evaluationmethods，the identification indexeswere analyzed by GGE－bioplot.The results showed that the fruit yield was decreased as soilmoisture became reduced，and the extents varied within genotypes.Clear traits trade-off was found between fruitweightand fruitnumber per plant in varietieswith higher drought resistance.For example，genotypes238 and Xinongbahaowith high fruit number per plant will have low fruit weight.However，traits trade-off was not found in drought sensitive genotypes.The results obtained from genotype comparisonsusing yield based GGE－bioplotwere similar to the known drought-resistant abilities of the genotypes.Based on the yield，YSI（yield stability index），DRI（drought resistant index），MP（mean productivity），STI（stress tolerance index）and GMP（geometric mean productivity）were selected as the suitable drought evaluation indexes under water stress after GGE－biopolt analysis.MP，STIand GMP belonged to the same category，and YSIand DRIwere in the other category.The results imply an important theoretical significance in guiding the screening of drought resistantwatermelon germplasms and the identification of drought resistance ofwatermelon cultivars.

watermelon；drought resistance；GGE－bioplot；evaluationmethod

S332.1；S651

：A

1000-7601（2017）01-0233-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.01.35

2016-01-22

甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助（GSCS－2010－06）

孫小妹（1986—），女，甘肅臨洮人，講師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)的研究。E-mail：sunxiaomei86＠163.com。

陳年來（1962—），男，甘肅民勤人，教授，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)的研究。E-mail：chennl＠gsau.edu.cn。