孫啟忠，柳茜，陶雅，徐麗君

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.四川省涼山彝族自治州畜牧獸醫(yī)研究所，四川 西昌 615042；3.呼倫貝爾國家野外站，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京100081)

我國近代苜蓿生物學(xué)研究考述

孫啟忠1，柳茜2，陶雅1，徐麗君3*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.四川省涼山彝族自治州畜牧獸醫(yī)研究所，四川 西昌 615042；3.呼倫貝爾國家野外站，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京100081)

在近代，我國學(xué)者對苜蓿進(jìn)行了較多的研究，這些研究成果雖距我們較近，但目前由于對其考證研究較少,我們多有不知。鑒于此，本研究在文獻(xiàn)收集的基礎(chǔ)上，對近代苜蓿生物學(xué)的研究成果進(jìn)行梳理總結(jié)。結(jié)果表明，在近代，我國學(xué)者對古代苜蓿相關(guān)資料的考證較為全面豐富，并對苜蓿的起源、種類及根瘤固氮等方面進(jìn)行了研究，對西北地區(qū)分布的紫苜蓿、天藍(lán)苜蓿和小苜蓿等的標(biāo)本進(jìn)行了采集和鑒定，并對苜蓿根瘤菌進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，另外，還對苜蓿的生長習(xí)性和適應(yīng)性及對水肥的要求進(jìn)行了研究。此外，苜蓿生物學(xué)研究的成果和科技知識在相關(guān)期刊報(bào)紙等媒體上得到傳播，同時(shí)也有不少專作出版。這些都為我國現(xiàn)代苜蓿的研究與苜蓿學(xué)科框架的構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)。

苜蓿；生物學(xué)；近代；中國

我國古典生物學(xué)研究在許多方面居于世界領(lǐng)先地位[1-3]，苜蓿(Medicagosativa)也不例外。在古代，我國苜蓿生物學(xué)的研究堪稱世界一流[3-5]，以其系統(tǒng)、精確、科學(xué)為特點(diǎn)，取得了輝煌的成就，積累了豐富的苜蓿生物學(xué)知識[6-12]，為我國近代苜蓿生物學(xué)乃至現(xiàn)代苜蓿生物學(xué)的研究奠定了基礎(chǔ)。與近代其他作物生物學(xué)研究相比，我國近代苜蓿生物學(xué)的研究亦得到長足發(fā)展，如黃以仁[13]在1911年就發(fā)表了“苜?？肌?，1918年出版的《植物學(xué)大辭典》[14]對苜蓿特征特性有詳細(xì)的描述，1929年向達(dá)[15]翻譯了勞費(fèi)爾(Berthold Laufer)所著的《Sino-Iranica》中有關(guān)苜蓿的內(nèi)容，并以“苜?？肌卑l(fā)表。此后，也有不少學(xué)者開展了苜蓿生物學(xué)方面的研究[16-20]。但其研究成果我們知之甚少。鑒于此，本文試圖應(yīng)用植物生物學(xué)考據(jù)學(xué)原理，以文獻(xiàn)法為主，通過資料收集整理、排比剪裁和爬梳剔抉，查證近現(xiàn)代苜蓿生物學(xué)研究成果，進(jìn)行分析判斷，甄別歸納，再回溯史料，驗(yàn)證史實(shí)，對我國近代苜蓿生物學(xué)等方面的研究做一考述，以期梳理考釋近代苜蓿生物學(xué)的研究成果，為我國近代苜蓿史研究提供依據(jù)，亦為今天的苜蓿研究提供有益借鑒。

1 近代苜蓿植物學(xué)相關(guān)研究論著

1.1 苜蓿相關(guān)論文

自1897年《農(nóng)學(xué)報(bào)》創(chuàng)刊，先后刊發(fā)了“論種苜蓿之利”、“苜蓿說”、“豆科植物之研究”等有關(guān)苜蓿植物學(xué)的論文，其后《東方雜志》發(fā)表了黃以仁[13]的“苜?？肌?，《自然界》發(fā)表了“豆科植物之記載” 、“苜蓿根瘤與苜蓿根瘤桿菌的形態(tài)的研究”和向達(dá)[15]的“苜?？肌?，還有其他雜志，如《農(nóng)智》、《養(yǎng)蜂報(bào)》、《農(nóng)科季刊》等亦發(fā)表了不少有關(guān)苜蓿的論文(表1)。這些雜志對普及苜蓿知識，宣傳苜蓿研究成果起到了積極的促進(jìn)作用。

表1 近代苜蓿相關(guān)研究論文[21-22]Table 1 Research articles on alfalfa in modern China

1.2 苜蓿相關(guān)研究專著

1918年商務(wù)印書館出版了《植物學(xué)大辭典》，收錄了“苜?！焙汀白宪俎！痹~條，在其下列出了中文名、拉丁學(xué)名、日文名、形態(tài)描述、產(chǎn)地、用途以及中文名別名的古書考證等。在苜蓿植物學(xué)方面，1941年孫醒東[31]在《中國食用作物》中，討論了苜蓿的分類特征和中文名、俗名和英文名，分別為紫苜蓿、蓿草和Alfalfa。還有1947年湯文通[20]在《農(nóng)藝植物學(xué)》中，除論述苜蓿生態(tài)生理學(xué)特性乃至苜蓿屬分類特征外，還論述了苜蓿的農(nóng)藝學(xué)性狀，如品種或品系類型、不同品種生長性狀與抗寒性、再生特性及牧草生產(chǎn)力和影響種子產(chǎn)量之因素等(表2)。

1934年商務(wù)印書館發(fā)行了桑原騭藏[17]《張騫西征考》，他對黃以仁[13]在1911《東方雜志》 “苜?？肌卑l(fā)表的苜蓿由張騫輸入中國之觀點(diǎn)提出異議，并且考證了苜蓿亦稱目宿、牧宿和木粟等古代別名。1936年曾問吾[32]在《中國經(jīng)營西域史》中，對漢代苜蓿的起源、傳入路徑等進(jìn)行了考證研究。1945陸軍獸醫(yī)學(xué)校印刷出版了謝成俠[19]的《中國馬政史》，書中介紹了西漢時(shí)代大宛馬和苜蓿種子傳入中國的歷史，及其對我國畜牧業(yè)乃至農(nóng)業(yè)所起的貢獻(xiàn)，還考證了苜蓿傳入我國的年代，苜蓿種子帶歸者、苜蓿的確實(shí)來源、苜蓿名詞來源和漢代苜蓿是紫苜蓿，并非開黃花的苜蓿，同時(shí)也介紹了2000多年來我國苜蓿的栽培利用研究。

表2 近代苜蓿相關(guān)研究專著Table 2 Related research on alfalfa in modern China

2 近代苜蓿生物學(xué)研究考析

2.1 對古代苜蓿起源與種類的考證

1911年黃以仁[13]在《東方雜志》發(fā)表了“苜?？肌?，從苜蓿的起源、種類、栽培利用等方面，對我國古代苜蓿進(jìn)行了考證。黃以仁依據(jù)典籍(如《史記》、《漢書》、《博物志》和《述異記》)認(rèn)為，我國漢代苜蓿的原產(chǎn)地為西域的大宛和罽賓，攜帶苜蓿的漢使為張騫。他指出，在古代，我國北方既栽培有黃苜蓿(Medicagofalcata)，也栽培有紫苜蓿(Medicagosativa)，二者合稱苜蓿，來自西域，并進(jìn)一步指出，《植物名實(shí)圖考》中關(guān)于苜蓿的三副圖，第一圖即紫苜蓿，第二圖即黃苜蓿，第三圖為金花菜(Medicagodenticulata)。黃以仁認(rèn)為我國苜蓿屬植物已知者有5種，除紫苜蓿、黃苜蓿和金花菜(亦稱野苜蓿)外，還有小苜蓿(Medicagominima) 和天藍(lán)苜蓿(Medicagolupulina)。桑原騭藏[17]對黃以仁論述的苜蓿由張騫引入漢代有不同看法，他認(rèn)為，所謂張騫以苜蓿輸入漢土者，恐以西晉張華之《博物志》 或傳稱梁代任昉所作之《述異記》等記載為嚆矢，至其后之記錄，不遑一一枚舉。在清末有所謂黃以仁所著“苜?？肌敝?，根據(jù)《博物志》與《述異記》等，謂：晉梁去漢不遠(yuǎn)，所聞當(dāng)無大謬。說苜蓿與葡萄同系張騫引入我是不贊成，根據(jù)《史記》和《漢書》中對苜蓿與葡萄(Vitisvinifera)的記述，可知苜蓿的引入是在張騫出使西域之后的事，其事甚明。

目前人們對張騫帶歸苜蓿種子的認(rèn)識還不統(tǒng)一[5,33-36]。在黃以仁[13]發(fā)表“苜?？肌钡漠?dāng)年，松田定久[37]對其評述指出，在上海發(fā)行的《東方雜志》第八卷第一期上刊登了一篇黃以仁寫的“苜?？肌薄｜S以仁所著舉證其要點(diǎn)為，根據(jù)歷史文獻(xiàn)記載，在中國北部有開紫花的苜蓿(Medicagosativa)和黃花苜蓿(M.falcata)，據(jù)說從西域引入進(jìn)來后得到繁殖。黃花的苜蓿大約與吳其濬[11]的《植物名實(shí)圖考》中的野苜蓿同種，相對于紫花苜蓿稱之為黃花苜蓿。黃以仁認(rèn)為，黃花者為劣，紫花者為優(yōu)，凡物劣者先出，優(yōu)者后生，然則紫花苜蓿為同屬中最后生之種。黃以仁雖然沒有明言，但推其意，黃花苜蓿古代被引入到中國后產(chǎn)生了變種紫花苜蓿，但需要用古代記錄來證明，從而沒有斷言，但確定了如今在中國北部的苜蓿有黃紫兩種。

1929年向達(dá)[15]在《自然界》也發(fā)表了“苜?？肌?，雖然是翻譯發(fā)表，但亦不亞于考證，對文中內(nèi)容進(jìn)行了詳細(xì)的考證解釋，僅注釋就有70余條。他主要介紹了中國在內(nèi)的苜蓿的起源與傳播，指出宛馬食苜蓿，騫因于元朔三年(西元前126年，原文為西元前136年可能是筆誤)移大宛苜蓿種歸中國，張騫所攜回者初名目宿，后世加草頭，成為苜蓿，且對苜蓿名稱的來歷作了詳細(xì)的論述(向達(dá)注釋，苜蓿二字在《漢書》中無草頭，郭注《爾雅》作牧蓿，羅愿作《爾雅翼》又書為木粟；其音則一也。安南音作muk-tuk)。古代關(guān)于苜蓿的產(chǎn)地記載甚少，而《漢書》則對此有彌補(bǔ)。據(jù)《漢書》所記，大宛之外，罽賓(今克什米爾)亦產(chǎn)苜蓿，此為古代苜蓿地理分布的重要史料。

1945年謝成俠[19]根據(jù)《史記·大宛列傳》和《漢書·西域傳》等史料汗血馬和苜蓿的記載指出，第一考苜蓿傳入我國的年代，可能是在張騫回國的這一年，即126年(武帝元朔三年)；第二漢代苜蓿的來源地為大宛和罽賓兩國。罽賓漢時(shí)在大宛東南，當(dāng)今印度西北部克什米爾地區(qū)，這些地方均有過漢使的足跡，所以可肯定地說中國的苜蓿應(yīng)該是由大宛帶回來的，且曾問吾[32]亦認(rèn)為，苜蓿來自大宛，由張騫或其后之漢使自西域取其實(shí)移植于中國者。謝成俠[19]進(jìn)一步指出，“苜蓿”是外來語，可能是根據(jù)大宛當(dāng)時(shí)的方言譯音而來的，在《漢書》中稱“目宿”，《爾雅》稱“牧宿”，《爾雅異》則稱“木粟”，《西京雜記》曰：“苜蓿一名懷風(fēng)，時(shí)人或謂光風(fēng)，……茂陵人謂之連枝草?！边@些都是漢以后給他取得美名，但2000多年來的農(nóng)民終究沿用了《史記》上的名稱。謝成俠[19]明確指出，漢代苜蓿是紫苜蓿。不過李氏在《本草綱目》中所指的苜蓿是黃花，可能是南方土生的另一種類。近至1848年(道光廿八年)吳其濬[11]的《植物名實(shí)圖考》，更繪出苜蓿及野苜蓿三幅寫真圖，其逼真的程度并不遜于西方科學(xué)書籍上所載的。

謝成俠[19](1945年)帶有批評性的指出，隨著西方科學(xué)的輸入，苜蓿竟然一度成為一種新的外來牧草，而且還有人說苜蓿是用新大陸和西歐的種籽才開始作實(shí)驗(yàn)的，以致紫苜蓿和苜蓿還被人當(dāng)作二物，甚至于有認(rèn)為苜蓿是指野生或黃花的同種植物，好似北方最普遍的苜蓿就應(yīng)該稱紫苜蓿而不應(yīng)稱苜蓿似的。西洋的紫苜蓿和本國代表性的苜蓿由于異地所產(chǎn)，雖不能說毫無差別，但會有強(qiáng)調(diào)洋種，又不免有外國月亮更美之感了。

2.2 苜蓿標(biāo)本的鑒定

在清末民初，國內(nèi)缺資料少標(biāo)本的條件下，要將采集來的植物鑒定出屬種，還是有一定困難的，所以有些標(biāo)本不得不寄往國外求助，如有些標(biāo)本經(jīng)黃以仁介紹寄送日本植物學(xué)家松田定久鑒定[3]，1908年松田定久[38]于《植物學(xué)雜志》發(fā)表了“從中國北部采集的苜蓿屬植物標(biāo)本”。他指出，近來從中國北部采集的苜蓿屬植物臘葉標(biāo)本如下：

(1)Medicagosativa紫花肥馬草(苜蓿)，采于甘肅省蘭州附近的平原；

(2)Medicagolupulina麥粒肥馬草(中文名為天藍(lán)苜蓿)，采于同上地點(diǎn)的田間；

(3)Medicagominima小肥馬草(中文名為小苜蓿)，采于陜西省西安南門外。

松田定久進(jìn)一步指出，本雜志去年12月發(fā)行刊上記載了Medicagosativa在中國西北部有分布，現(xiàn)在在蘭州找到該標(biāo)本，該地區(qū)稱其為苜蓿，他認(rèn)為(2)Medicagolupulina作為田間雜草分布廣泛，(3)的標(biāo)本相當(dāng)受損，暫且定為Medicagominima，(1)和(2)均確定了新的分布地區(qū)，同一地尚未采到普通肥馬草(野苜蓿)即Medicagodenticulata。

2.3 苜蓿根瘤菌

1883年法國包桑歌爾(Boussingault J B)首先研究了豆科植物固氮、改土、肥土作用[39]，其通過實(shí)驗(yàn)證明了豆科類植物能固氮的事實(shí)，這是發(fā)現(xiàn)豆科植物根瘤菌以前五十年的事。1931年我國的秦含章[18]從以下4方面對苜蓿根瘤及其根瘤桿菌的形態(tài)進(jìn)行了研究：一是苜蓿的根瘤；二是苜蓿根瘤桿菌的接種與培養(yǎng)；三是苜蓿根瘤桿菌的檢查；四是苜蓿根瘤桿菌的形態(tài)及其變化。根據(jù)試驗(yàn)研究，秦含章得到如下結(jié)論：

(1)正確地知道苜蓿根瘤是受到苜蓿根瘤桿菌的寄生所分泌的一種毒素激刺而膨脹起的，根瘤著生于苜蓿根上的方法，是以根瘤基點(diǎn)連貫于根的柔膜組織內(nèi)，初起由維管束相通，賴維管束以吸取寄主的養(yǎng)液，后來到本身能制造養(yǎng)分時(shí)，靠細(xì)胞膜的滲透作用，就供給寄主生長出必需的氮素。所以苜蓿根瘤桿菌和苜蓿本身是先后營共生作用，相互為利的。

(2)苜蓿根瘤內(nèi)部白色的漿汁是苜蓿根瘤桿菌生長的結(jié)果。普通自根瘤直接取出汁液來檢查，大多為一種公叉狀的菌體；惟此分叉狀的，就有吸收固定空氣中游離氮的能力。最后，此分叉狀菌再由無生變化作用而成淡白的黏液物質(zhì)，大約豆科植株的營養(yǎng)特殊處，就是同化此富有氮化物的細(xì)菌產(chǎn)物。

圖1 苜蓿根瘤桿菌生長循環(huán)與形態(tài)變化[18]Fig.1 Growth cycle and morphological changes of alfalfa

(3)將苜蓿根瘤桿菌接種于人工的各種培養(yǎng)基中，細(xì)菌就要變異原來的狀態(tài)，自桿狀，而絲狀，再至于分叉狀或黏汁，甚至桿狀(在苜蓿結(jié)實(shí)以后的根瘤中，取出菌體培養(yǎng))，這樣循環(huán)變化，以延續(xù)其生命。

(4)苜蓿根瘤桿菌的體積較小，需要放大至1500倍下，才能看清目標(biāo)物，同時(shí)要進(jìn)行染色，以復(fù)紅染劑染色，頗為簡便，如取碘液為染劑，菌體雖不受染，但其他物質(zhì)，則多變?yōu)辄S色或褐色，看亦可明白苜蓿根瘤的細(xì)菌。

秦含章[18]指出(圖1)，研究根瘤桿菌很重要。一是因?yàn)樗兄苯庸潭ㄓ坞x氮素的能力，給寄主充分的養(yǎng)料，讓寄主枝葉扶疏，結(jié)實(shí)豐滿，以增加苜蓿栽培收益；二是應(yīng)用他來蓄積肥分，改良農(nóng)田，以擴(kuò)張農(nóng)地耕種的面積；三是利用苜蓿根瘤桿菌以縮短農(nóng)地休閑的時(shí)間，如將苜蓿根瘤桿菌人工繁殖，和砂土拌在一起，分裝玻璃瓶中，在農(nóng)地需氮作物已連作數(shù)年，非休閑二三年不能恢復(fù)地力的情勢之下，馬上栽培一季苜蓿，加入適量人工苜蓿根瘤桿菌，不需任何肥料，不費(fèi)任何資本，一年后，就可抵得休閑3年的效果，而農(nóng)地不致休閑過久而減少收益[40]。

2.4 苜蓿的生長習(xí)性

在1947年湯文通[20]指出，苜蓿生長年限視環(huán)境及品種而異，平均5～7年，在半干燥地有生長20～25年者，并已認(rèn)識到了不同苜蓿品種間的抗寒差異，他認(rèn)為在苜蓿近地面處有一短而堅(jiān)實(shí)之莖(冠部Crown，即現(xiàn)在稱之為根頸)約生20～25分枝。冠部之性質(zhì)與耐寒性有密切關(guān)系，不耐寒之紫苜蓿有一直立生長之冠部，只有少數(shù)的芽及枝條自地下開始發(fā)育，而耐寒性之冠部較開展，從地面下發(fā)出的芽及枝條甚多。在后一情形下，幼芽及枝條遂為土壤所保護(hù)而免于凍害，如Grimm及Baltic皆系耐寒品系。其觀察認(rèn)為，紫苜蓿之莖較細(xì)長而分枝亦較多，普通紫苜蓿無根莖，黃苜蓿的若干品種則有之，又間或見于若干斑色品種(variegated types)。

湯文通[20]亦指出，紫苜蓿能抵抗空氣干燥和高溫，但高溫如伴以潮濕之空氣，則將受致命之損害。因此特別適合種植于干燥的熱帶或亞熱帶。其對于低溫的耐受力因品種而異，與耕種方法略有關(guān)系，Grimm及Baltic品系即較普通紫苜蓿受害較輕。紫苜蓿為消耗土肥的作物(heavy feeder)，據(jù)研究測定3.0 t苜蓿干草含氮 72.0 kg、磷7.7 kg、鉀44.9 kg及鈣40.9 kg。同時(shí)，苜蓿也是耗水植物(表3)，紫苜蓿雖比較需要多量水分，但亦能抵抗旱熱，是因其根系深長能吸收深層水分。

表3 紫苜蓿與其他作物需水量比較[20]Table 3 Comparison of alfalfa and other crop water requirement

3 小結(jié)

從苜蓿研究資料看，我國古代苜蓿的起源、種類、植物學(xué)特性等引起近代學(xué)者的重視和考證，不論是苜蓿的起源，還是種類特征乃至生物學(xué)特性等都得到了廣泛的研究，同時(shí)對西北分布的3種苜蓿進(jìn)行了標(biāo)本采集和植物種的鑒定，即紫苜蓿、天藍(lán)苜蓿和小苜蓿。通過研究發(fā)現(xiàn)，我國在近代開展的苜蓿根瘤菌研究在苜蓿研究領(lǐng)域亦不失其先進(jìn)性和理論與實(shí)際指導(dǎo)意義。西方苜?？茖W(xué)技術(shù)知識與本土苜?？茖W(xué)研究的成果在近代得到快速廣泛的傳播，為今天的苜?？茖W(xué)技術(shù)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，特別是為今天的苜?？萍紕?chuàng)新提供了有益的借鑒。

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Biological research on alfalfa in modern China

SUN Qi-Zhong1, LIU Qian2, TAO Ya1, XU Li-Jun3*

1.GrasslandResearchInstituteofChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hohhot010010,China;2.AnimalHusbandryInstituteofLiangshanPrefecture,Xichang615042,China;3.HulunberGrasslandEcosystemObservationandResearchStation,InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanningofChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China

Like research on other crops, research on alfalfa has developed rapidly in modern China. However, there is still much to learn about this important crop. We consulted a large body of literature to classify alfalfa varieties in China and summarize the history, cultivation, and use of this crop. Many studies have been conducted on the origins of alfalfa, the range of alfalfa species and varieties, and on the utilization of this crop. Some studies have compared different alfalfa species such asMedicagosativa,Medicagolupulina, andMedicagominima, and others have focused on the development of bacterial nodules on alfalfa in northwest China, as well as the habitat, adaptation, and moisture and fertilizer requirements of this important plant. Western science and technology and local studies have resulted in the rapid and widespread dissemination of scientific knowledge about alfalfa in relevant journals, newspapers, and other media. All of this information has laid the foundation for further research on alfalfa, and for the development of strategies to increase its cultivation and use in modern China.

alfalfa; biology; modern times; China

10.11686/cyxb2016067

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-02；改回日期：2016-06-13

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程(CAAS-ASTIP-IGR 2015-02)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(牧草)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-35)資助。

孫啟忠(1959-)，男，內(nèi)蒙古五原人，研究員。E-mail：sunqz@126.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：xulijun_nmg@163.com

孫啟忠, 柳茜, 陶雅, 徐麗君. 我國近代苜蓿生物學(xué)研究考述. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(2): 208-214.

SUN Qi-Zhong, LIU Qian, TAO Ya, XU Li-Jun. Biological research on alfalfa in modern China. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 208-214.