尉晶

淺析鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)和幼苗的影響

尉晶

（山東省龍口市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，龍口 265701）

土地鹽堿化已經(jīng)成為全球范圍內(nèi)嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題，而土地鹽堿化對(duì)燕麥有很大的影響，主要從種子發(fā)芽、胚根與胚芽生長(zhǎng)、幼苗苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)、光合速率、丙二醛含量、游離的氨基酸和可溶性糖含量這幾個(gè)方面進(jìn)行闡述鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)和幼苗的影響，以期鹽堿脅迫對(duì)燕麥影響的研究提供參考依據(jù)。

鹽堿脅迫；燕麥；種子萌發(fā)；幼苗

土地的鹽堿化已經(jīng)成為全球范圍內(nèi)各個(gè)國(guó)家亟待解決的環(huán)境問(wèn)題之一[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界大約有3.8億hm2土地存在著不同程度的鹽堿化問(wèn)題，其面積占世界總耕地面積的10%左右。在中國(guó)，總共有約2 000萬(wàn)hm2鹽堿化土地，占全國(guó)總的耕地面積的25%左右。現(xiàn)階段，隨著人們對(duì)于糧食的需求日益增多，開發(fā)、改造和利用鹽堿土地，以增加作物種植面積，成為滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的糧食需求的一種重要手段。土地鹽堿化對(duì)植物影響的機(jī)理，已成為人們開發(fā)、改造和利用鹽堿地的基礎(chǔ)性工作，而研究與探索如何增強(qiáng)植物耐鹽堿脅迫的能力也成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一[2]。許多研究表明，決定植物種群能否在鹽漬環(huán)境下生長(zhǎng)的最重要階段是種子萌發(fā)期和早期幼苗的生長(zhǎng)期。通常情況下，植物在種子萌發(fā)期時(shí)具有較強(qiáng)的抗鹽堿能力，在一些鹽堿濃度比較高的土壤中，植物的種子能夠以休眠方式來(lái)保持自身活力，隨著環(huán)境條件的改變，種子會(huì)在外界各種條件適宜時(shí)萌發(fā)[3]。與此相反，植物在早期幼苗階段則十分脆弱，非常容易受到外界各種不利因素的影響，抗逆性較差。主要從植物在鹽堿環(huán)境下的種子發(fā)芽、胚根與胚芽生長(zhǎng)、幼苗苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)、光合速率、丙二醛含量、游離的氨基酸和可溶性糖含量等方面來(lái)闡述鹽堿環(huán)境對(duì)燕麥生長(zhǎng)的影響。

1 鹽堿脅迫的毒害機(jī)理

土壤的鹽堿化主要是指鹽化和堿化兩個(gè)方面，堿化和鹽化也經(jīng)常會(huì)一起發(fā)生。相關(guān)研究表明，鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)和作物產(chǎn)量的重要環(huán)境因素，并且隨著土壤鹽堿濃度的不斷增大，這種滲透脅迫對(duì)植物造成的危害越嚴(yán)重[4]。對(duì)植物細(xì)胞而言，胞外的高濃度鹽會(huì)改變細(xì)胞壁內(nèi)外的滲透壓，而滲透壓的改變會(huì)打破胞內(nèi)原有的離子平衡，從而對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生滲透脅迫作用，對(duì)細(xì)胞造成毒害，而離子毒害會(huì)進(jìn)一步提高活性氧的產(chǎn)生量。在鹽脅迫的基礎(chǔ)上，與鹽脅迫伴隨的堿脅迫還會(huì)使土壤中pH值升高進(jìn)而對(duì)植物細(xì)胞造成進(jìn)一步的毒害。

在鹽堿化程度高的土地中，植物根系周圍的pH值較高，高pH環(huán)境會(huì)使土壤中Ca2+、Mg2+和H2PO-4等離子發(fā)生沉淀，增加了植物對(duì)離子的吸收難度，最終打破植物內(nèi)部的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)平衡。例如，在鹽脅迫下，植物一般會(huì)出現(xiàn)鈣元素缺乏癥，對(duì)植物補(bǔ)充Ca2+后，植物的脅迫反應(yīng)能有所減輕[5]。鹽脅迫會(huì)打破植物細(xì)胞中水和離子的熱力學(xué)平衡，造成高滲透脅迫、離子失衡和離子毒害等[6]。

2 鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響

植株能在鹽堿條件等不利條件下生長(zhǎng)發(fā)育的前提是植物的種子能在鹽堿脅迫下萌發(fā)出苗。在鹽堿脅迫下，種子的吸水膨脹能力發(fā)生改變[7]，造成種子細(xì)胞中水和離子的失衡，從而降低了種子的發(fā)芽率。相關(guān)的研究表明，鹽堿脅迫對(duì)種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用。在高鹽堿環(huán)境中，種子的細(xì)胞質(zhì)膜完整性遭到破壞，細(xì)胞膜的選擇通透性下降，甚至喪失，這對(duì)種子細(xì)胞的發(fā)育造成了巨大的危害。此外，由于土壤中鹽分過(guò)多，水勢(shì)降低，種子吸收水變得困難，細(xì)胞水分長(zhǎng)期虧缺，進(jìn)而直接影響后期根和芽的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。

2.1 對(duì)種子發(fā)芽的影響

從對(duì)種子萌發(fā)的危害方面來(lái)看，由于鹽分脅迫會(huì)導(dǎo)致土壤中水勢(shì)的降低并對(duì)種子造成一定的離子毒害作用，因此，鹽分脅迫會(huì)影響種子的萌發(fā)[9]，而復(fù)合鹽堿脅迫提高了土壤的pH值，這進(jìn)一步加大了對(duì)種子萌發(fā)的傷害。

通過(guò)對(duì)燕麥種子的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子的萌發(fā)的抑制強(qiáng)弱不同[10]。此外，不同的鹽堿脅迫方式，對(duì)燕麥種子萌發(fā)的抑制作用也有所不同，鹽堿土壤浸提液與鹽堿土壤脅迫處理相比，前者對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用更強(qiáng)，但從總體趨勢(shì)來(lái)看，兩種處理對(duì)燕麥種子萌發(fā)的抑制趨勢(shì)是大致相同的。相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著土壤中鹽濃度不斷升高，燕麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo)均表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，利用逐步回歸分析方法進(jìn)行分析，結(jié)果表明抑制燕麥種子萌發(fā)的主要因素是鹽濃度[11]，這是因?yàn)樵诠庹铡囟鹊绕渌麠l件適宜的前提下，水分成為了種子萌發(fā)的限制因子。由于鹽濃度的增加，燕麥種子周圍的水勢(shì)不斷降低，種子吸水困難，種子中水分的不足則會(huì)影響種子合成萌發(fā)時(shí)所需的酶與結(jié)構(gòu)蛋白，使種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均有所下降。從上述分析可以看出，在鹽堿的脅迫因素中，占據(jù)主導(dǎo)地位并不是土壤的pH值，鹽濃度對(duì)種子萌發(fā)的影響更加明顯。

2.2 對(duì)胚根與胚芽生長(zhǎng)的影響

種子胚根和胚芽的生長(zhǎng)對(duì)植物后期的生長(zhǎng)發(fā)育具有關(guān)鍵的作用，也是種子由萌發(fā)期向苗期過(guò)渡的關(guān)鍵階段，此階段決定了植物能否在鹽堿環(huán)境下生存，因此，研究鹽堿脅迫對(duì)種子胚根和胚芽的生長(zhǎng)影響也具有十分重要的實(shí)際意義。在低鹽濃度時(shí)，胚芽的生長(zhǎng)并未受到明顯影響，但胚根的生長(zhǎng)卻受到了較為明顯的抑制，結(jié)果說(shuō)明燕麥胚根生長(zhǎng)對(duì)鹽濃度與高pH更為敏感。除此之外，隨著土壤鹽濃度的不斷增加，燕麥幼苗生長(zhǎng)受到的抑制程度越來(lái)越大。對(duì)于有堿性鹽的處理組，堿性鹽的濃度越大，幼苗受到的傷害就越大，這說(shuō)明鹽濃度與高pH的雙重作用會(huì)加劇對(duì)燕麥種子和幼苗的滲透脅迫與離子毒害作用。

3 鹽堿脅迫對(duì)幼苗的影響

3.1 對(duì)幼苗長(zhǎng)度和根長(zhǎng)的影響

鹽堿脅迫作用對(duì)燕麥種子萌發(fā)的影響不僅表現(xiàn)在種子萌發(fā)率指標(biāo)上，還表現(xiàn)在植株幼根和幼芽生長(zhǎng)的生長(zhǎng)方面[12]。一般情況下，鹽堿脅迫能造成作物的葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致葉片對(duì)氣體傳導(dǎo)速率降低以及其他的一系列生化反應(yīng)抑制，進(jìn)而抑制了植物光合作用，導(dǎo)致作物固定有機(jī)物的能力下降。

隨著鹽堿脅迫作用的逐漸增強(qiáng)，燕麥幼苗的株高逐漸降低。燕麥的根系在鹽堿脅迫作用下由于根外溶液濃度過(guò)大導(dǎo)致根系吸收水分的能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致燕麥植株的水供應(yīng)不足，從而影響根系的長(zhǎng)度[12]。

3.2 對(duì)麥類幼苗的生理影響

3.2.1 對(duì)光合速率的影響

在研究鹽堿脅迫對(duì)燕麥光合特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)輕度鹽的堿脅迫可以適當(dāng)提高燕麥植株的光合速率，但隨著鹽堿脅迫程度的不斷增強(qiáng)，燕麥植株的光合速率開始下降。這種現(xiàn)象與鹽堿脅迫中的鈉鹽的濃度有關(guān)，由于鈉元素是植物的必需元素，相關(guān)研究也表明適當(dāng)?shù)蜐舛鹊拟c離子不僅有助于植物葉綠素的合成，還有助于植物其他生理功能的順利進(jìn)行。輕度鹽堿脅迫為植物提供了一定量的鈉，促進(jìn)了幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)鈉離子濃度繼續(xù)升高時(shí)，形成的離子脅迫作用就會(huì)對(duì)植物造成一定的傷害，進(jìn)而影響植物光合作用的進(jìn)行[13]。

3.2.2 對(duì)丙二醛（MDA）含量的影響

細(xì)胞膜的選擇透過(guò)性是生物質(zhì)膜系統(tǒng)的最重要的功能之一。自然條件中的各種不利于植物生長(zhǎng)發(fā)育的因素均會(huì)首先作用于質(zhì)膜上，造成細(xì)胞的膜通透性的改變，其中膜通透性的增大表明質(zhì)膜系統(tǒng)受到了破壞，因此，一般將膜通透性作為研究植物抗性的一個(gè)重要生理指標(biāo)。在鹽堿等惡劣環(huán)境下，細(xì)胞的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞的差別透性變大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲。外部的鹽堿濃度越大，胞內(nèi)的滲出的電解質(zhì)就越多[14]。

丙二醛是一種對(duì)細(xì)胞具有毒害作用的物質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)，它能與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶發(fā)生結(jié)合或交聯(lián)作用并使其失去生物活性，進(jìn)而破壞植物細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)。在鹽脅迫作用下，植物受到的最大危害就是膜質(zhì)過(guò)氧化。丙二醛是膜質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，因此，丙二醛含量可以作為反映膜穩(wěn)定性與植物受到的傷害程度的指標(biāo)[14]。

在對(duì)燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的相關(guān)研究中，相關(guān)實(shí)驗(yàn)表明隨著鹽堿脅迫濃度的增加，燕麥幼苗葉片中細(xì)胞膜透性不斷增強(qiáng)，丙二醛含量也不斷增加。

3.2.3 對(duì)游離的氨基酸和可溶性糖含量的影響

在鹽堿環(huán)境中，鹽堿脅迫主要是通過(guò)滲透脅迫和離子脅迫作用對(duì)植物造成損傷。在滲透脅迫下，植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的主要途徑是在細(xì)胞中合成和積累具有活性、無(wú)毒害的溶質(zhì)，其主要成分為游離性脯氨酸和可溶性糖。脯氨酸作為植物體內(nèi)的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有減輕環(huán)境脅迫、提高植物的抗逆性等作用。可溶性糖是植物體內(nèi)的一種小分子物質(zhì)，它能夠直接參與植物的滲透調(diào)節(jié)，協(xié)助植物細(xì)胞維持細(xì)胞滲透勢(shì)，從而保護(hù)細(xì)胞免受外界鹽堿環(huán)境帶來(lái)的傷害。

在鹽脅迫下，外界的高鹽環(huán)境會(huì)刺激與可溶性糖代謝有關(guān)的酶，酶的活性提高會(huì)加快可溶性糖代謝與合成的速率，從而使植物體內(nèi)積累較多的可溶性糖，以維持鹽脅迫下植物生長(zhǎng)所需的膨壓，降低脅迫對(duì)植物的損傷。

對(duì)脯氨酸的研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸具有保護(hù)酶的空間結(jié)構(gòu)，穩(wěn)定膜系統(tǒng)，參與葉綠素的合成，消除NH3的毒害等作用在不同鹽堿脅迫作用下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量變化較大。在正常生理?xiàng)l件下，植物葉片內(nèi)脯氨酸含量較低，但隨著鹽堿脅迫作用的不斷增強(qiáng)，葉片內(nèi)脯氨酸含量變化趨勢(shì)為先上升后下降。一些對(duì)脯氨酸的功能研究結(jié)果也表明，脯氨酸能提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)性，并對(duì)植物提供一定的保護(hù)作用。

在研究混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)及幼苗生理生化特性的影響時(shí)，相關(guān)研究表明：在鹽堿脅迫下，燕麥?zhǔn)峭ㄟ^(guò)脯氨酸和可溶性糖的積累進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，但不同品種的燕麥的游離脯氨酸和可溶性糖的積累過(guò)程不盡相同，隨著鹽堿濃度的增加，植物體發(fā)生萎縮，細(xì)胞內(nèi)葉綠體受到一定程度的損傷，植物的光合速率出現(xiàn)明顯的下降，進(jìn)而導(dǎo)致光合產(chǎn)物合成過(guò)程受阻，合成產(chǎn)物量下降，植物葉片內(nèi)可溶性糖的積累逐步減緩甚至趨于停止。但關(guān)于游離脯氨酸含量與植物耐鹽性的具體關(guān)系，還有待于人們進(jìn)一步的研究[15]。

4 展望

目前，土地鹽堿化造成了土地資源的巨大浪費(fèi)，還導(dǎo)致了嚴(yán)重的生態(tài)和環(huán)境問(wèn)題。此外鹽堿脅迫嚴(yán)重影響著燕麥類農(nóng)作物的種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)及作物后期的生長(zhǎng)發(fā)育，使得燕麥類農(nóng)作物的生長(zhǎng)受到了極大的限制，造成了其他農(nóng)業(yè)成本的巨大投入。鹽堿脅迫嚴(yán)重限制了燕麥類作物種子的萌發(fā)率，并且抑制的程度隨著鹽堿濃度的增加而不斷增加，對(duì)幼苗的苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)的抑制程度也是隨著鹽堿濃度的增加而增強(qiáng)，從而導(dǎo)致幼苗的光合速率的下降，丙二醛含量的增加，可溶性糖含量的增加以及脯氨酸含量表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。但是，對(duì)于鹽堿脅迫如何引起這些含量變化的機(jī)理還沒有更深入的了解和研究，相關(guān)作用機(jī)理仍需要相關(guān)技術(shù)人員繼續(xù)深入研究。

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Simple Analysis of the Effect of Saline-alkali Stress on Seed Germination and Seedling of Oats

Wei Jing
（Agricultural Technology Promotion Center of Longkou City of Shandong Province，Longkou 265701）

land salinization which had become a severe worldwide environmental problem affected oats badly.Effect of saline-alkali stress on seed germination and seedling of oats was discussed from several aspects such as seed germination，radicle and germ growth，seedling and root length，photosynthetic rate，malondialdehyde content，F(xiàn)AA and soluble sugar content to provide reference bases to the research of the effect of saline-alkali stress on oats.

saline-alkali stress，oats，seed germination，seedling

S512.6

A

1002-2090（2017）05-0013-03

10.3969/j.issn.1002-2090.2017.05.004

2016-12-27

尉晶（1966-），男，農(nóng)藝師，現(xiàn)主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣方面的工作。