趙春霞+王軼+呂育財(cái)+程薇+郭鵬+崔宗均

摘要：黃曲霉毒素（Aflatoxins）是黃曲霉（Aspergillus flavus）、寄生曲霉（Aspergills parasiticus）等真菌的次級(jí)代謝產(chǎn)物，具有高毒性和致癌性，是飼料中主要的污染物之一。近年來黃曲霉毒素的降解成為研究熱點(diǎn)，對(duì)黃曲霉毒素的特性、脫毒方式尤其是生物降解及其機(jī)理和降解產(chǎn)物的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：黃曲霉毒素；生物降解；微生物；脫毒方式

中圖分類號(hào)：Q936 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）20-5172-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.002

Abstract： Aflatoxins are the secondary metabolites of Aspergillus flavus and Aspergillus parasiticus，and one of the major toxins in food and feed with high toxicity and carcinogenicity. In recent years，the research on aflatoxins is becoming a hotspot. The review focuses on the characteristics and detoxification methods of aflatoxins，especially the biodegradation process and degradation products.

Key words：aflatoxin； biodegradation； microorganism； detoxification way

黃曲霉毒素（Aflatoxins）最早發(fā)現(xiàn)于1960年，當(dāng)時(shí)在英國(guó)，大量火雞因喂食發(fā)霉的花生餅粕而死亡，1961年科學(xué)家從花生餅粕中培養(yǎng)分離出一種霉菌，經(jīng)鑒定其為黃曲霉（Aspergillus flavus），后來證實(shí)是該菌產(chǎn)生的黃曲霉毒素導(dǎo)致了火雞突發(fā)性死亡[1]。自此，科學(xué)家們開始了對(duì)黃曲霉毒素的深入研究。黃曲霉毒素主要是由黃曲霉和寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）等真菌產(chǎn)生的一類高毒性的次生代謝物[2]。1993年世界衛(wèi)生組織（WHO）將黃曲霉毒素劃定為1級(jí)致癌物質(zhì)。黃曲霉毒素廣泛存在于谷物與飼料原料中。畜禽食用被黃曲霉毒素污染的飼料會(huì)引發(fā)疾病，通過食物鏈進(jìn)入人體的毒素仍然具有高致癌性，嚴(yán)重威脅人類健康。因此，控制和解決飼料和糧食中黃曲霉毒素的污染對(duì)人類健康具有十分重要的意義。

由于黃曲霉毒素嚴(yán)重威脅人類健康，不少科學(xué)家致力于黃曲霉的脫毒研究。目前已經(jīng)報(bào)道多種物理和化學(xué)的脫毒方式，這些脫毒方式在一定程度上可以降低或者消除黃曲霉的毒性。但不論是單獨(dú)使用或者聯(lián)合使用這些方式脫毒，都難以達(dá)到所期待的安全、高效、低成本和營(yíng)養(yǎng)成分低損失的效果。而生物脫毒法因具備以上優(yōu)勢(shì)而成為黃曲霉毒素脫毒技術(shù)的新方向。本研究對(duì)黃曲霉毒素的特性、脫毒方式尤其是生物脫毒方式及其機(jī)理和生物降解產(chǎn)物等方面進(jìn)行了綜述。

1 黃曲霉毒素的特性

1.1 黃曲霉毒素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)

黃曲霉毒素大概有20多種結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)均是雙呋喃香豆素的衍生物，基本結(jié)構(gòu)中都有二呋喃環(huán)和氧雜萘鄰?fù)ㄏ愣顾兀?，前者為基本毒素結(jié)構(gòu)，與黃曲霉毒素的毒性有關(guān)，后者與致癌有關(guān)，該結(jié)構(gòu)在紫外光照射下可產(chǎn)生熒光。目前已經(jīng)分離鑒別出的結(jié)構(gòu)主要有發(fā)藍(lán)色熒光的B類和發(fā)綠色熒光的G類，在糧油制品中主要以B1、B2、G1與G2的形式存在，在動(dòng)物體內(nèi)會(huì)轉(zhuǎn)化產(chǎn)生M1、M2兩種異構(gòu)體[3]。6種主要的毒素結(jié)構(gòu)如圖1。黃曲霉毒素中毒性最強(qiáng)的是黃曲霉毒素B1（AFB1），其次毒性從強(qiáng)到弱依次為M1、G1，B2和G2[4]。因此，對(duì)于黃曲霉毒素的脫毒研究一般是以AFB1的去除率為評(píng)價(jià)指標(biāo)。

1.2 黃曲霉毒素B1

黃曲霉毒素B1分子式為C17H12O6，純品為白色結(jié)晶，相對(duì)分子質(zhì)量為312.06，裂解溫度為268 ℃。AFB1結(jié)構(gòu)中主要有3個(gè)毒性位點(diǎn)，見圖2。其中，第一個(gè)毒性位點(diǎn)是呋喃環(huán)上的8、9位雙鍵，該位點(diǎn)是黃曲霉毒素B1形成AFB1-pro、AFB1-DNA等復(fù)合體的作用位點(diǎn)，也是導(dǎo)致基因突變和致癌致畸的主要功能基團(tuán)，這也是AFB1是黃曲霉毒素家族中毒性最強(qiáng)的原因；第二個(gè)毒性位點(diǎn)是10、11、15號(hào)位點(diǎn)，即AFB1中的香豆素的內(nèi)酯環(huán)部分，這個(gè)位點(diǎn)容易發(fā)生化學(xué)水解，因而成為較為活躍的毒素降解位點(diǎn)；第三個(gè)位點(diǎn)是AFB1環(huán)戊烯酮環(huán)上的1、2、3、14號(hào)位點(diǎn)，該位點(diǎn)上的一些取代基團(tuán)的存在與否也對(duì)AFB1的毒性有一定的影響[5]。

2 黃曲霉毒素的限量標(biāo)準(zhǔn)

WHO/FAO規(guī)定存在于食品和飼料中毒素的最大限量為（B1+B2+G1+G2）15 μg/kg，牛奶中AFM1的最大限量為0.5 μg/kg。1996年，美國(guó)FDA公布牛奶中AFM1的最大允許量為0.5 μg/kg，動(dòng)物飼料中的最大允許量為300 μg/kg；食品中毒素的總量（B1+B2+G1+G2）不能超過20 μg/kg。2000年，歐盟制定了有關(guān)黃曲霉毒素的標(biāo)準(zhǔn)含量：直接食用的花生仁中AFB1的含量不得超過2 μg/kg，總量（B1、B2、G1、G2）小于4 μg/kg；而非直接食用花生仁中AFB1的含量不得超過8 μg/kg，總量小于10 μg/kg；奶制品中AFM1的含量不得超過0.05 μg/kg。這被稱為國(guó)際上最為嚴(yán)格的限量標(biāo)準(zhǔn)。

中國(guó)衛(wèi)生部在1982年頒布了AFB1在食品中的限量標(biāo)準(zhǔn)：花生仁、花生油、玉米中不得超過20 μg/kg；玉米及花生仁制品中含量小于20 μg/kg；大米和其他食用油中含量小于10 μg/kg；其他食品、豆類和發(fā)酵食品中含量小于5 μg/kg；嬰兒乳制品不得檢出。

3 黃曲霉毒素的生物脫毒方式

傳統(tǒng)的黃曲霉毒素的脫毒方式有物理和化學(xué)方法。物理方法主要包括高溫法、輻射法和物理吸附法。其中，采用高溫法要加熱至300 ℃才能使AFB1有明顯的分解，顯然成本太高；對(duì)于輻射法輻射除毒的研究比較多，沈祥震[6]、Youssef等[7]和遲蕾等[8]的研究表明輻照法去除真菌毒素效果明顯，但輻照技術(shù)本身的放射性污染問題，輻射機(jī)理的認(rèn)知不全，輻照對(duì)食物、飼料的安全性問題使輻射除毒技術(shù)的應(yīng)用受到限制[6]?；瘜W(xué)法主要包括堿處理法和氧化法，但化學(xué)法本身存在不穩(wěn)定性，例如，在堿性條件下，AFB1的內(nèi)酯環(huán)被打開，變成了香豆素鈉鹽或銨鹽，黃曲霉毒素毒性消失，但從堿性恢復(fù)到中性時(shí)，打開的內(nèi)酯環(huán)會(huì)重新連接成毒素[9]。再者，化學(xué)法安全性有待于評(píng)估，對(duì)產(chǎn)品的其他成分也有一定程度的破壞。因而其應(yīng)用也受到限制。

生物脫毒方法可以分為以下兩大類：微生物本身的吸附作用和微生物的代謝產(chǎn)物，例如酶或者抗氧化劑對(duì)毒素的降解作用。吸附作用和生物降解有本質(zhì)區(qū)別，所以，兩者的區(qū)分是研究微生物降解毒素的一個(gè)重要的基礎(chǔ)工作[10]。

3.1 生物吸附法去除黃曲霉毒素

自然界部分微生物可通過非共價(jià)方式與黃曲霉毒素結(jié)合，形成菌體-黃曲霉毒素復(fù)合體，形成復(fù)合體的微生物自身吸附能力下降，復(fù)合體的狀態(tài)穩(wěn)定，很難被機(jī)體吸收，大部分排出體外，從而達(dá)到脫毒目的[11]。迄今為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)對(duì)黃曲霉毒素有結(jié)合吸附能力的微生物以乳酸菌（Lactobacilli）和酵母（Saccharomycetes）居多[12，13]。研究表明，乳酸菌和酵母菌對(duì)毒素的吸附能力與它們的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)有關(guān)，它們主要通過細(xì)胞壁吸附毒素。原理是在乳酸菌和酵母的細(xì)胞壁上存在特殊的結(jié)合位點(diǎn)能結(jié)合不同的分子，例如金屬離子和大分子的物質(zhì)[12，13]。因而，死亡的細(xì)胞也和毒素有結(jié)合能力。研究表明，酵母細(xì)胞壁上的葡聚糖在吸附毒素上起重要作用，葡聚糖特有的螺旋狀分子結(jié)構(gòu)可以與多種毒素形成特異的互補(bǔ)結(jié)構(gòu)[14]。與酵母細(xì)胞不同，乳酸菌對(duì)AFB1的結(jié)合能力有高度的種特異性，主要與細(xì)胞上的肽聚糖成分有關(guān)。這種以微弱的非共價(jià)鍵形式的結(jié)合是可逆的，反復(fù)的洗脫或者加入有機(jī)溶劑都能使毒素重新游離出來。而且菌株種類、處理方式、環(huán)境條件等都可以影響復(fù)合物的穩(wěn)定性[12，15]。生物吸附和物理化學(xué)吸附一樣，只是把毒素吸附在吸附劑的表面，讓所檢的樣品中毒素含量下降。而且是一個(gè)可逆的過程，并不能從本質(zhì)上脫去毒素的毒性。

3.2 生物降解法去除黃曲霉毒素

黃曲霉毒素的生物降解是指黃曲霉毒素分子的毒性基團(tuán)被微生物產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物或者所分泌的酶分解破壞，同時(shí)產(chǎn)生無毒或者低毒的降解產(chǎn)物的過程[16]。真菌、細(xì)菌、放線菌等均有報(bào)道對(duì)AFB1有不同程度的降解。

真菌對(duì)黃曲霉毒素降解作用的發(fā)現(xiàn)最早是20世紀(jì)70年代末，Detroy等[17，18]發(fā)現(xiàn)，樹狀指孢霉（Dactylium dendroide）能夠降解AFB1環(huán)上的酮羰基。后來，Cole等[19]研究發(fā)現(xiàn)，少根根霉（Rhizopus arrhizus）可以將AFB1異構(gòu)成其羥基化合物從而降低毒性。后來又相繼發(fā)現(xiàn)寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）[20]、莖點(diǎn)霉（Phoma sp.）[21]、白腐菌（Trametes versicolor）[22]、假密環(huán)菌（Armillariella tabescens）[23]和黑曲霉（Aspergillus niger）[24]等均能產(chǎn)生降解黃曲霉毒素的物質(zhì)，且一般是酶的作用。

對(duì)AFB1有降解作用的細(xì)菌主要包括：橙色黃桿菌（Flavobaterium aurantiacum）、分歧桿菌（Mycobacterium fluoranthenivorans）、紅串紅球菌（Rhodococcus erythropolis）、芽孢桿菌（Bacillus sp.）、嗜麥芽寡養(yǎng)單胞菌（Stenotrophomonas maltophilia）、假單胞菌（Pseudomonas sp.）等。最早在1967年，Lillehoj等[25]首先發(fā)現(xiàn)橙色黃桿菌能夠去除溶液中的黃曲霉毒素，經(jīng)過Line等[26]和Smiley等[27]的相繼研究，證實(shí)該菌對(duì)AFB1的降解機(jī)理可能是酶促作用。2004年，Hormisch等[28]通過以熒蒽為惟一碳源篩選到了一株分歧桿菌可以降解黃曲霉毒素，Teniola等[29]用分歧桿菌胞外提取物處理AFB1，證實(shí)解毒機(jī)理也為酶促反應(yīng)，同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)了紅串紅球菌也有降解AFB1的能力。近年來，又相繼發(fā)現(xiàn)了芽孢桿菌[30]、嗜麥芽寡養(yǎng)單胞菌[31]、假單胞菌[32]等均有降解黃曲霉毒素的能力。

微生物降解AFB1時(shí)起作用的酶種類有多種。Michael等[33]證明了乳過氧化氫酶能降解AFB1，而且降解率與酶量有關(guān)。Motomura等[34]從白腐真菌（White-rot fungi）的糙皮側(cè)耳（Pleurotus ostreatus）中分離純化出了一種能降解AFB1的胞外酶，并通過熒光檢測(cè)證實(shí)該酶斷裂了AFB1的內(nèi)酯環(huán)。Albert等[35]發(fā)現(xiàn)平菇對(duì)AFB1的降解能力與漆酶活性有一定的相關(guān)性，其研究表明將來源于白腐真菌的漆酶重組到了黑曲霉中，表達(dá)的重組漆酶（118 U/L）對(duì)AFB1的降解率達(dá)到55%，王會(huì)娟等[36]也篩選到了兩株降解黃曲霉毒素的漆酶菌株。劉大嶺等從假密環(huán)菌E-20中分離得到一種能降解AFB1的黃曲霉毒素解毒酶（ADTZ），其課題組后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)該酶是一種氧化酶，將其改名為黃曲霉毒素氧化酶（AFO），并成功構(gòu)建了重組酶rAFO在畢赤酵母中表達(dá)。該酶通過破壞AFB1的二呋喃環(huán)降解AFB1[37-41]。

4 生物降解產(chǎn)物

根據(jù)微生物或酶作用的毒性位點(diǎn)可以將產(chǎn)物大致分為3類。第一類產(chǎn)物是AFB1的毒性位點(diǎn)1發(fā)生降解形成，目前發(fā)現(xiàn)的第二類產(chǎn)物主要是AFB2a與AFB1-8，9-二氫二醇。Wang等[42]對(duì)白腐菌YK-624進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)此菌株所產(chǎn)生的錳過氧化物酶（MnP）可以高效去除AFB1。整個(gè)過程分為兩個(gè)步驟，首先，在MnP存在下，將AFB1氧化為AFB1-8，9-環(huán)氧化物，接著再被水解為AFB1-8，9-二氫二醇，另外，在降解過程中，加入適量的吐溫80有助于提高降解效率。劉大嶺等[37]在研究假密環(huán)菌降解AFB1時(shí)，也發(fā)現(xiàn)AFB1被AFO首先氧化為環(huán)氧化物，接著水解為AFB1-8，9-二氫二醇，最后打開呋喃環(huán)。Yu等[43]研究發(fā)現(xiàn)在微生物降解AFB1的過程中，產(chǎn)生了一種發(fā)熒光的化合物AFB2a。AFB2a是AFB1的羥化產(chǎn)物，它有著與AFB1半縮醛完全一致的特性，于是又稱AFB1-W[44]。據(jù)報(bào)道，AFB2a的毒性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于AFB1或AFB2，將1 200 μg AFB2a注入1日齡體重為50 g的鴨子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)并沒有產(chǎn)生與其他黃曲霉毒素相同的作用特征，AFB2a的毒性僅剩AFB1的1/200[45]。第二類產(chǎn)物是AFB1的毒性位點(diǎn)2降解形成。Lee等[46]發(fā)現(xiàn)AFB1毒性位點(diǎn)2的內(nèi)酯環(huán)易被微生物降解變成熒光強(qiáng)度較低的AFD1，毒性也大大降低。第三類產(chǎn)物是AFB1的毒性位點(diǎn)3降解形成。Renate等[47]發(fā)現(xiàn)綠色木霉（Trichoderma viride）、不明毛霉（Mucor ambiguous）和黑曲霉將AFB1的毒性位點(diǎn)3上的2-環(huán)戊烯酮環(huán)上的酮羰基還原，形成黃曲霉毒醇（AFL），其毒性僅剩AFB1的1/18。AFB1生物降解的產(chǎn)物如圖3。

5 小結(jié)與展望

生物降解法去除黃曲霉毒素具有安全、高效、環(huán)保、無毒無害等優(yōu)點(diǎn)，是未來研究黃曲霉毒素防治的發(fā)展方向。現(xiàn)有不少關(guān)于生物降解黃曲霉毒素的研究，實(shí)現(xiàn)了對(duì)黃曲霉毒素不同程度的降解，且對(duì)降解機(jī)理及產(chǎn)物做了一定研究與報(bào)道，但對(duì)于黃曲霉毒素的完整代謝途徑及相關(guān)降解酶的特性仍有待進(jìn)一步深入研究和探討。在未來的研究中，黃曲霉毒素的代謝機(jī)理和相關(guān)酶系特性的研究將會(huì)是該領(lǐng)域的發(fā)展方向之一。只有真正研究透徹黃曲霉毒素的降解過程，才能使生物降解過程更具有可控性；在此基礎(chǔ)上通過將黃曲霉毒素降解酶在成熟模式生物中重組表達(dá)，以實(shí)現(xiàn)大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)，最終實(shí)現(xiàn)高純度高活性的黃曲霉毒素降解酶的食品和飼料添加劑產(chǎn)品的開發(fā)。

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